雷公山濒危植物台湾杉群落主要乔木树种种间联结性研究

王加国，李晓芳，安明态＊，袁丛军，严令斌，余德会

（1.贵州大学 林学院，贵州 贵阳550025；2.贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳550005；3.贵州雷公山国家级自然保护区管理局，贵州 雷山557100）

植物群落中多物种在空间分布上的相互关联性，即种间关联。它是群落重要的数量和结构特征指标之一［1］，对于维护植物群落稳定性，保护植物群落多样性具有重要作用［2］。种间联结性不仅包括空间分布关系，亦隐含物种间的功能关系，对认识和分析群落演替有一定作用［3］。物种的联结性与相关性作为两个物种相似性的一种尺度，可用于研究物种的濒危机制，也可用于揭示群落竞争状况及演替趋势。这对于正确认识群落的结构、功能和分类有着重要的指导意义，并能为植被的经营管提供一定理论依据。台湾杉（Taiwania cryptomerioides）系杉科（Taxodiaceae）台湾杉属（Taiwania），常绿高大乔木，第三纪古热带植物区系孑遗植物、世界珍稀濒危物种。自然分布于云南西部怒江流域、澜沧江流域和贵州东南部雷公山和缅甸北部。其以斑块状分布于雷公山东南面斜坡海拔800～1 300m之间的沟谷两侧。由于分布狭窄、种源较少、开花结实迟且采种难度大，一定程度上影响了这一珍稀树种的繁衍和引种。20世纪80年代，邱显权等人就专门对雷公山台湾杉林开展过初步研究；随后研究工作主要集中在种群引种扩繁［4］、保育生态学等方面。近年来，许多生态学者在针对该群落结构［5］、种群空间分布格局［6-8］、繁殖更新策略等方面均做了大量的研究工作。然而，专门针对该群落的种间关联程度和相关程度研究未见报道。笔者以雷公山台湾杉天然群落为研究对象，试图探讨群落内物种间的联结性和相关程度；解译其群落物种组成特征与演替趋势，从而有针对性地对台湾杉进行保育管理，这对维护雷公山台湾杉群落健康发展，保护植物群落多样性具有重要作用，并能为森林经营、恢复自然植被和生物多样性保护提供一定理论依据。

1 研究区概况

雷公山自然保护区位于贵州黔东南中部，台湾杉林分布在108°12′-108°20′E，26°20′-26°25′N，主要集中于雷山县格头村、方祥村；剑河县昂英村、昂宿村、桥水村及榕江县小丹江等地［9］。雷公山属中亚热带季风山地湿润区，年降雨量达1 400mm；年平均温14.3℃，最热月（7月）均温23.5℃，最冷月（1月）均温3.6℃；＞10℃的天数为197d，＞10℃的活动积温4 110℃，凝冻约20d。生态系统类型属亚热带山地森林；植被类型为常绿阔叶林，主要以锥属 （Castanopsis）、木 莲 属 （Manglietia）、木 荷 属（Schima）为主。由于雷公山海拔变化明显，植被呈垂直分布，海拔1 350m以下是常绿阔叶林，以栲（Castanopsis fargesii）、柯 （Lithocarpus glaber）、木莲（Manglietia fordiana）、木荷（Schima superba）为优势；1 350～2 100m 是山地常绿、落叶阔叶混交林，主要种类有水青冈（Fagus longipetiolata）、光叶水青冈（Fagus lucida）、多脉青冈（Cyclobalanopsis multinervis）；2 100m 以上是高山灌丛，杜 鹃 属 （Rhododendron）和 箭 竹 （Fargesia spathacea）占优势。

2 材料与方法

2.1 样地设置

在实际踏查的基础上，根据台湾杉分布情况，选择相对集中的典型地段设置10个样地，样地面积20m×30m，共计调查面积6 000m2。其坡向为南向，中上部坡位，海拔1 080～1 160m。采用相邻格子法，每个样地内以10m×10m为基本格子单元，将每个样地划分为6个样方，共计60个样方。对样地内乔木（胸径≥5cm）树种进行每木检尺，记录其胸径、树高、冠幅等特征指标。同时记录样地的群落郁闭度、基岩类型、土壤类型及厚度、坡位、坡向、海拔等群落综合特征及生境特征。

2.2 数据处理

为能客观地反映出植物在群落中的地位和作用，用重要值表示乔木层物种的优势度。经过对调查数据统计，除去样方内出现次数少于5次且重要值低于1的偶见物种，选取重要值较大的前16位乔木树种进行种间联结分析。重要值=（相对多度+相对频度+相对优势度）／3。将野外调查数据整理后转化为二元数据矩阵，建立2×2联列表，并统计各个种对间的a，b，c，d值，其中a为种A、种B同时出现的样方数，b，c为种A或种B出现的样方数，d为种A、种B均不出现的样方数。采用方差比率法（VR）检验多物种间的关联性，采用χ2统计量检验种对间的联结性，采用联结系数（AC）、共同出现百分率（PC）和Spearman秩相关系数测定种间关联度［1，10-13］。计算采 用 Microsoft Excel 2013及 R 软件，做图采用Pajek软件。

3 结果与分析

3.1 总体相关性分析

3.2 种对间关联性分析

3.2.1 χ2检验分析 台湾杉群落主要树种间120个种对（表1），正关联56对，负关联61对，无关联3对，分别占总对数的46.67%、50.83%、2.5%。其中，正联结中极显著正联结的种对不存在，显著正联结有2对，即光枝楠与栓叶安息香、石木姜子。栓叶安息香属南方广泛分布种，且生态幅较宽，常生于海拔100～3 000m山地、丘陵地常绿阔叶林中，在生境上，和生于海拔2 000m以下山地密林中的光枝楠具有一定相似性，彼此产生了一定的生态位重叠［16］。石木姜子与光枝楠均属亚热带阔叶树种，是山地森林的重要成分，均可生长于密林中，两者都有一定的耐荫性。不显著正联结54对，占45%，这些种对间对资源的要求相同或相似较少，生态位重叠少。负联结中，极显著负联结（χ2≥6.635）不存在；显著负联结有3对，即黄丹木姜子与甜槠，台湾杉与石木姜子、光枝楠。黄丹木姜子喜生长在林下，甜槠成年较喜光，虽然其对环境适应性强，但实地调查的甜槠均为成年树种，在光资源利用上和黄丹木姜子差异较大。台湾杉属阳性树种，和耐荫树种石木姜子、光枝楠也存在光资源利用差异。不显著负联结58对，占48.33%。所有种对中，93.33%种对间联结性不显著，说明台湾杉群落种间联结性较为松散，种对间的环境和生物学特性差异较大，种对间独立性较强。

表1 台湾杉群落乔木层主要种群间χ2统计量Table 1 χ2 values of dominant tree populations in T.cryptomerioides communities

3.2.2 关联度指数分析 由于χ2检验只能得出种间联结性是否显著，并不能直观地判断出种对间联结性的大小。有一些种对联结性在χ2检验中不显著，但并不意味着他们之间不存在联结性，只不过是经χ2检验未到达显著水平而已。从图1可以看出，该台湾杉群落乔木层各主要树种种对中，共同出现百分率PC≥0.41的仅有1对，占总对数的0.83%，即水青冈与台湾杉，两者均属阳性树种，对生境要求相似，同时出现概率较大，说明彼此能够较好地利用共处生境的资源，实现和谐共处；0.33≤PC＜0.41的种对数2对，占总对数1.67%，即黄丹木姜子与水青冈、台湾杉，水青冈和台湾杉处于群落上层，为中小乔木黄丹木姜子提供庇荫生境；0.24≤PC＜0.33的种对数8对，占总对数的6.67%；0.16≤PC＜0.24的种对数为17，占总对数14.17%；0.08≤PC＜0.16的种对数为32，占总对数的26.67%；PC＜0.08的种对数为60，占总对数的50%；其中PC=0的有28对，占总数的23.33%，在60个样方中从未同时出现，说明这些种对环境的要求差异巨大，不可能同时出现。

种间联结系数的高低表示2个物种间的有利程度，系数越高，2物种间越有利，或者是这2个物种对环境的差异有相似的反应；系数低或为负值表示两个物种所需的生境不同，或是一个种的存在对另外一个种起到了排斥作用［1］。图1显示，联结系数AC≥0.67的种对数为3，占总对数的2.5%，即黄丹木姜子与四照花，杨梅与甜槠、台湾杉。黄丹木姜子生于溪旁或杂木林下，和四照花喜温暖气候和阴湿环境，适生于肥沃而排水良好的土壤，适应性强，能耐一定程度的寒、旱、瘠薄的环境有相似的生态适应性。台湾杉、甜槠和杨梅均可生长于酸性土壤，但前两者属阳性树种，可为耐阴的杨梅提供了有利生境；0.33≤AC＜0.67的种对数为7，占总对数的5.83%；0≤AC＜0.33的种对数为49，占总对数的40.83%；0.33≤AC＜0的种对数为15，占总对数12.5%；-0.67≤AC＜-0.33的种对数为17，占总对数的14.17%；AC＜-0.67的种对数为29，占总对数24.17%，其中AC=-1的种对数有28个，占总对数的23.33%，这些种对共同出现百分率值较低，几乎不可能同时出现。由此可知，呈正联结的种对数为59对，呈现负联结的种对为61对，分别占总对数的49.17%、50.83%，负联结程度略大于正联结程度，表现为不显著的负联结。总体看来，乔木层各主要种群大部分呈联结不紧密或无联结状态，具有独立分布的特点，这与χ2检验的结果一致。

图1 台湾杉群落乔木层主要树种种间联结性矩阵Fig.1 Matriux diagram of interspecific association among the main tree species in T.cryptomerioides communities

3.2.3 种间相关性分析 种对秩相关系数是反映2个物种之间线性关系的重要指标［17］，其处理的是定量数据，反映2个物种同时出现的可能性程度［18］。图2是雷公山台湾杉群落乔木层16个主要树种的秩相关（Spearman）系数星座图。据秩相关系数分析，正相关种对共48对，占所有种对的40%，负相关种对共72对，占总对数60%。正相关性系数较高的有栗与云贵鹅耳枥，台湾杉与杉木、杨梅，杨梅与甜槠，以及光枝楠、石木姜子、栓叶安息香3个树种彼此之间。栗与云贵鹅耳枥两者的生态位宽度大，对环境的适应能力较强，对各种资源的利用较为充分［19］，表现正相关。杉木与台湾杉都喜光，杉木对土壤要求比一般树种要高，喜肥沃、深厚、湿润、排水良好的酸性土壤，和台湾杉之间形成一定的竞争关系，但研究区杉木个体较小，对资源的需求并不高，而台湾杉个体较大，竞争性较强，到一定阶段，杉木和台湾杉之间可能会逐渐趋向负相关。杨梅与台湾杉之间正相关与种间高联结系数结果一致。光枝楠、栓叶安息香、石木姜子三者相互之间呈现正相关，由于在生境要求上较为接近，这和χ2检验相吻合。负相关系数较高的有甜槠与黄丹木姜子、光枝楠，杉木与石木姜子，杨梅与黄丹木姜子，台湾杉与光枝楠。甜槠喜光，适于气候温暖多雨地区的肥沃、湿润的酸性土上生长，与喜生于路旁、溪边及杂木林下的黄丹木姜，生于密林光枝楠生境差别明显。杉木与石木姜子、台湾杉与光枝楠均属大乔木与灌木、小乔木之间的关系，同处一个群落之中，对光照竞争明显。杨梅和黄丹木姜子均属群落中层，具有在空间上的排斥和资源上的竞争。整体而言，雷公山台湾杉群落主要树种间以负相关占明显优势，正相关亦占有较大的比重，该群落的多数树种间仍存在对光照、养分等资源位存在激烈竞争。

图2 正、负相关种对Spearman系数星座Fig.2 The positive and negative constellation diagram of Spearman correlation coefficients

4 结论与讨论

台湾杉群落主要树种总体间呈不显著负关联，指示着台湾杉群落的结构和组成尚不成熟，还处于动态演替阶段，与黑石顶自然保护区森林次生演替的阳性常绿阔叶林阶段［20］总体负联结性相似。种间总体关联性反映了群落的稳定性，一般而言，稳定性是随着群落的演替进程而逐步加强的，主要体现在群落结构和物种组成方面，群落越向顶级方向演替，其稳定性就越强，种间关系也将不断趋向正关联［21］。种对间的负关联，说明种群间的排斥性，这主要是由于各种群生物学特性的不同以及对环境喜好不同或者相互竞争所致［22］。由于群落在演替的过程中，受到水分、光照、土壤等因素影响；加上不同物种对环境的要求不同，占据各自的生态位；或有些物种占有共同生态位而导致激烈竞争，使种间存在较小的正关联或较大的负关联。对于台湾杉群落而言，建群种台湾杉和水青冈在群落中主要都是以大、中径级为主，缺少幼苗幼树，整个种群处于衰退状态。实地调查发现，台湾杉幼苗幼树在林内分布较少，而在光照充足的林缘更新良好，说明台湾杉林下更新不良。

台湾杉群落120个种对中，正联结56个种对，负联结61个种对，无关联3个种对，93.33%种对间联结性不显著。其中，台湾杉与大多数种群之间正联结不强，具有一定的独立性，这可降低和减弱对其他树种的相互依赖、相互竞争，各物种都能占据有利位置，有利于各树种在群落中的和谐共处。与台湾杉呈显著负联结的有石木姜子、光枝楠，台湾杉属阳性树种，和石木姜子、光枝楠之间存在光照竞争，但两者在群落中的株数较少，和台湾杉只有局部强烈竞争，总体竞争性较弱，表明台湾杉在群落中竞争处于优势地位。

关联度指数检验中，水青冈与台湾杉同时出现概率最大，两者均属阳性树种，对生境要求相似，有一定生态位重叠，但彼此能够较好地利用共处生境的资源，实现和谐共处；台湾杉与杨梅联结最为紧密，由于台湾杉处于群落上层，为杨梅提供了适宜生境。秩相关系数检验48个种对为正相关，72个种对为负相关，正、负联结种对数差异明显。在长期的演替过程中，各物种占据适合自己的生态位，和谐共处，所以多数种对间联结不显著，关系松散，独立性较强［23］。有研究表明，群落越稳定，无联结的种对越多，种对间独立性越强［21，24］。台湾杉群落正负联结比例较高，无联结种对较少，仅占总对数2.5%，与稳定的顶级群落相比，向地带顶级演替仍是一个漫长的过程。对于珍稀濒危植物台湾杉的保护不仅是保护其成年植株，更要保护其所在群落和生境，关注其更新状况。

种间联结本质是从出现与否来分析种对关系，而种间相关是从数量特征来分析，对于种间关联的测度，两者结合更为科学。从各个不同的层次来分析台湾杉群落种间关系，包括主要种群的总体联结性、种对间关联分析、种对间联结分析，种间相关性分析，较为科学地研究了秃杉群落种群间的关系。根据种间联结、种间相关的分析结果可以看出，种对的正关联或者负关联并不能推导出种对间呈现正相关或负相关，反之亦然。种间关联测定秃杉-水青冈为正关联，而种间相关分析得出秃杉-水青冈呈现负相关。所以，种间联结和种间相关者两种分析方法同时进行是必要的，可以使结论更加全面［25］。种间关联测度，仅使用χ2检验，联结系数AC和共同出现百分率PC其中一种，都会存在一定的局限，例如：χ2检验结果秃杉-杨梅种对间无显著关联，联结系数AC测定结果显示他们存在显著关联。因此，研究种间关系必须研究相关种在光、温、水、养分方面的竞争，种与环境的相关，以及他感作用等［26］。

［1］ 张金屯.数量生态学［M］.北京：科学出版社，2011：100-112.

［2］ 曹培健，丁炳扬，李伟成，等.凤阳山福建柏群落主要种群种间联结性研究［J］.浙江大学学报：理学版，2006，33（6）：676-681.CAO P J，DING B Y，LI W C，et al.Study on the interspecific association of dominant populations of Fokienia hodginsii communities in Fengyang Mountai［J］.Journal of Zhejiang University：Science Edition，2006，33（6）：676-681.（in Chinese）

［3］ 林勇明，洪滔，吴承祯，等.桂花次生林群落主要树种种间关联及其对混交度的响应［J］.应用与环境生物学报，2007，13（3）：327-332.LIN Y M，HONG T，WU C Z，et al.Interspecific association of major plants in Osmanthus fragrans secondary community and its response to mixin［J］.Chinese Journal of Applied &Environmental Biology，2007，13（3）：327-332.（in Chinese）

［4］ 陈强，袁明，刘云彩，等.秃杉的物种确立、天然林种群特征、保护、引种和种源选择研究［J］.西部林业科学，2012，41（2）：1-16.

［5］ 冯金朝，袁飞，徐刚.贵州雷公山自然保护区秃杉天然种群生命表［J］.生态学杂志，2009，28（7）：1234-1238.

［6］ 杨宁，邹冬生，杨满元，等.贵州雷公山秃杉的种群结构和空间分布格局［J］.西北植物学报，2011，31（10）：2100-2105.YANG N，ZHOU D S，YANG M Y，et al.Structure and spatial distribution pattern of Taiwania flousiana population in Leigong Mountain，Guizhou［J］.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2011，31（10）：2100-2105.（in Chinese）

［7］ 李性苑，李旭光，李东平，等.贵州雷公山秃杉种群空间分布格局和分形特征研究［J］.安徽农业科学，2008，36（28）：12264-12266.

［8］ 陈志阳，杨宁，姚先铭，等.贵州雷公山秃杉种群生活史特征与空间分布格局［J］.生态学报，2012，32（7）：2158-2165.CHEN Z Y，YANG N，YAO X M，et al.Life history and spatial distribution of a Taiwania flousiana population in Leigong Mountain，Guizhou Province，China［J］.Acta Ecologica Sinica，2012，32（7）：2158-2165.（in Chinese）

［9］ 郭玉明，邱显权，张爱萍.雷公山自然保护区科学考察文集［D］.贵阳：贵州人民出版社，1989.

［10］ 谢亮秀，游水生，吴启銮.米槠群落优势种群间联结性研究［J］.内蒙古林学院学报，1999，21（2）：31-34.

［11］ 郭志华，卓正大，陈洁，等.庐山常绿阔叶、落叶阔叶混交林乔木种群种间联结性研究［J］.植物生态学报，1997，21（5）：33-41.

［12］ SCHLUTER D.A variance test for detecting species associations，with some example applications［J］.Ecology，1984，65（3）：998-1005.

［13］ 方精云，王襄平，沈泽昊，等.植物群落清查的主要内容、方法和技术规范［J］.生物多样性，2009，17（6）：533-548.

［14］ 严令斌，余德会，李鹤，等.赤水河清香木群落主要树种种间关系与生态种组［J］.西部林业科学，2015，44（1）：69-75.

［15］ 杜道林，刘玉成，李睿.缙云山亚热带栲树林优势种群间联结性研究［J］.植物生态学报，1995，19（2）：149-157.

［16］ 闫东锋，何静，郭芳，等.宝天曼栎类天然次生林乔木层种间联结性研究［J］.西北林学院学报，2009，24（1）：26-30.YAN D F，HE J，GUO F，et al.Inters pecific association of main tree populat ions of oak natural secondary forest in Baotianman ［J］.Journal of Northwest Forestry University，2009，24（1）：26-30.（in Chinese）

［17］ 王翠红，张金屯.五台山清水河着生硅藻种间关联和相关分析［J］.环境科学与技术，2004，27（2）：32-33.

［18］ 李建，张艳丽，刘振乾.皇甫川流域天然草地恢复演替进程中优势种的生态位分析［J］.生态科学，2009，28（5）：414-419.LI J，ZHANG Y L，LIU Z Q.Niche alalysis of main population of plants communities in the roesting succession process of the grassland in Huangpuchuan Watershed［J］.Ecological Science，2009，28（5）：414-419.（in Chinese）

［19］ 刘淑燕，余新晓，陈丽华.北京山区天然林乔木树种种间联结与生态位研究［J］.西北林学院学报，2009，24（5）：26-30.LIU S Y，YU X Y，CHEN H L.Int erspecific as sociation and niche research of natural forest in Beijing Mountainous Area［J］.Journal of Northwest Forestry University，2009，24（5）：26-30.（in Chinese）

［20］ 周先叶，王伯荪，李鸣光，等.广东黑石顶自然保护区森林次生演替过程中群落的种间联结性分析［J］.植物生态学报，2000，24（3）：332-339.

［21］ 邓贤兰，刘玉成，吴杨.井冈山自然保护区栲属群落优势种群的种间联结关系研究［J］.植物生态学报，2003，27（4）：531-536.

［22］ 陈玉凯，杨小波，李东海，等.海南霸王岭海南油杉群落优势种群的种间联结性研究［J］.植物科学学报，2011，29（3）：278-287.

［23］ 程瑞梅，王瑞丽，刘泽彬，等.三峡库区栲属群落主要乔木种群的种间联结性［J］.林业科学，2013，49（5）：36-42.CHENG R M，WANG R L，LIU Z B，et al.Interconneetion among species of dominant tree populations of Castanopsis community in Three Gorges Reservoir region［J］.Ecological Science，2013，49（5）：36-42.（in Chinese）

［24］ 彭李菁.鼎湖山气候顶极群落种间联结变化［J］.生态学报，2006，26（11）：3732-3739.PENG L J.Changes in interspecific association of the climatic climax vegetation from 1984to 2006in Dinhushan，Guangdong，China［J］.Acta Ecologica Sinica，2006，26（11）：3732-3739.（in Chinese）

［25］ 柴勇，孟广涛，武力，等.馨香玉兰所在群落主要树种的种间联结性［J］.西北林学院学报，2009，24（5）：31-35.CAI Y，MENG G T，WU L，et al.Interspecific as sociations of main tree species in the communities with Magnolia odoratissima ［J］.Journal of Northwest Forestry University，2009，24（5）：31-35.（in Chinese）

［26］ 钟宇，张健，杨万勤，等.巨桉人工林灌木层优势种的种间联结性分析［J］.生态环境学报，2010，19（3）：631-636.