太白山太白红杉林数量分类

罗建武，韵晋琦，朱彦鹏，刘高慧，胡理乐＊

（1.中国环境科学研究院，北京100012；2.环境保护部 环境保护对外合作中心，北京100035）

太白红杉（Larix chinensis）是松科落叶松属植物，属国家二级保护植物［1-2］，现仅分布于我国秦岭地区海拔3 000～3 500m 的高山、亚高山地带，是林线以下森林的主要建群种，对高海拔地区水源涵养、固石保土、生物多样性维护具有重要作用［3-6］。太白红杉是秦岭高山区特有树种之一，分布区狭窄，仅分布于陕西境内的秦岭山地，以秦岭主峰太白山分布最为集中，此外，户县光头山、宝鸡玉皇山、佛坪大涧沟、佛坪与周至界上的黄捅梁、周至首阳山、洋县兴隆岭及柞水牛背梁，佛坪与长安县的丰裕林场境内也有小片或零星分布［7］。太白红杉林是秦岭山地森林分布的最上限，位于巴山冷杉（Abies fargesii）林带之上，高山灌丛草甸带之下，垂直分布范围集中在2 800～3 500m［8-10］。太白红杉是林线树种，对气候变化十分敏感，是研究气候变化对森林影响的理想对象，此外，太白红杉对于秦岭地区的水土保持、稳固山石、水源涵养等都具有非常重要的作用。

由于太白红杉林群落特征沿海拔梯度变化大，群落结构和物种组成等均存在较大差异，分布在海拔最下限的太白红杉高可达到十几米，而分布上限的太白红杉（即林线附近）仅高几十厘米，因此，对太白红杉林进行分类有助于描述其群落特征，可为科学保护、合理经营太白红杉林提供科学依据。目前，已有文献对太白红杉林的分类存在一定不足。彭鸿等［11］按太白红杉林的外貌结构将太白红杉林初步划分为3类：太白红杉-草类林、太白红杉-藓类林、太白红杉-灌木林，但该方法存在较大主观性。数量生态分类方法可依据群落特征或物种组成对群落进行客观划分，是目前国外进行植物群落多元分析时最常使用的方法［12-13］。数量分类与排序方法通常结合使用，以得到更合理、科学的分类结果［14-18］。王世雄［19］等采用TWINSPAN排序结合典范对应分析（CCA，canonical correspondence analysis）排序对太白红杉群落进行了划分，但样地数量仅10个，其代表性有一定限制。1994年，陈存根和彭鸿［20］采用K-means聚类分析数量分类方法在彭鸿等［11］的基础上对太白红杉林进行细分，但仅采用了优势种盖度单一因子进行聚类分析。除在低海拔处太白红杉与巴山冷杉等混交生存外，太白红杉林以纯林形式分布，乔木层物种单一，林下物种也比较简单，用物种组成划分群落类型难以得到理想结果。

本研究结合数量分类与排序方法，不采用物种组成特征，选择6个太白红杉林重要特征，分别在太白山南北坡沿海拔梯度共设置42个样地，数量分类和排序方法分别采用层次聚类分析（hierarchical cluster analysis）和除趋势对应分析（detrended correspondence analysis，DCA），以期得到更客观、全面的太白红杉林分类结果。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

太白山是秦岭山脉最高山脉，主峰拔仙台海拔3 767.2m。太白山是我国青藏高原以东大陆东部最高峰，同时也是秦岭地区两大主要水系——汉江和渭河分水岭的最高地段［21］。该研究区域集中于太白山、文公庙、下板寺及其周边地区，区内年降水量500～956mm；年均温度5.9～7.5℃；土壤类型主要为暗棕壤，林线附近土层厚不及30cm，而在太白红杉分布的下限地区，土层厚达80cm左右，腐殖质深厚，pH为6.0～6.8［22］。主要植被类型为牛皮桦（Betula utilis）、巴山冷杉及太白红杉等形成的纯林或混交林，太白红杉在分布上限多呈纯林，分布下限与巴山冷杉混交，林下主要灌木为太白杜鹃（Rhododendron purdomii）、头花杜鹃（R.capitatum）、金背杜鹃（R.clementinae）和忍冬（Lonicera spp）等［23］。

1.2 野外调查

2008年和2009年6-8月，连续2a对太白山太白红杉进行了野外调查。沿海拔梯度在太白山南北坡共设置32个20m×20m的样地，将每个样地分成4个10m×10m样方进行群落调查（图1）；此外，在林线附近设置10个10m×50m样地，将每个样地分成5m×5m样方进行群落调查。对每个样方中太白红杉进行每木检尺，记录胸径（株高2m以下植株记录基径）、树高、枝下高、冠幅（记录最大直径和最小直径）、坐标等参数。在每个乔木样方中分别随机设置2个1m×1m小样方调查灌木和草本植物，灌木调查时记录每一植物种类的平均高度、平均基径、株数，草本植物记录每一植物种类的平均高度、多度、盖度及层盖度。

在每个乔木样方中采用鱼眼镜头（FC-E8，尼康，日本）和数码相机（Coolpix 995，尼康，日本）拍摄一张垂直向上的半球面影像，拍摄要求见Hu &Zhu［24］，然 后 采 用 软 件 GLA（gap light analyzer）v2.0分析半球面影像计算叶面积指数（LAI，leaves area index）和林冠开阔度（CO，canopy openness）。每个样地中选择最粗3株太白红杉采集树芯，用于估算太白红杉林林龄。太白红杉生物量采用生物量模型公式计算［22］，计算太白红杉林单位面积生物量［25］。用手持GPS和森林罗盘仪测量每个样地的海拔、坡度、坡向、经纬度。研究区域过去50a（1950-2000）平均年均温和年降水等气候因子从网站http：／／ww.worldclim.org［26］下载，然后采用 DIVA-GIS（v4.0）软件处理，计算并提取最热月最高温、最冷月最低温、温度年变化范围、最湿月降水和最干月降水。太白红杉样地编号PN1～27为太白山北坡样地，样地PS1～14为太白山南坡样地。

图1 太白山太白红杉样地分布Fig.1 Distribution of L.chinensis plots of Mt.Taibai

1.3 数据处理

选择的太白红杉群落特征包括平均树高、林龄、生物量、植株密度、CO和LAI，采用层次聚类分析和DCA排序分别对南坡和北坡太白红杉样地进行分类，层次聚类分析计算样地间的Euclidean距离，依据距离的差异划分样地。层次聚类分析和DCA均在 PC-ORD v4.0软件中完成［27-28］。

2 结果与分析

2.1 聚类分析结果

北坡太白红杉群落聚类分析结果见图2。PN5与PN8距离最小，仅为0.016，PN4与PN1距离最大，为9.222。依据样地间距离差异，层次聚类分析第1次划分将北坡太白红杉林样地划分为2组，2组间距离为3.364，第1组（Ⅰ-1）包括样地PN1～3和PN9，其他样地在第2组（Ⅰ-2）。第2次划分将北坡太白红杉样地划分为3组，第1组（Ⅱ-1）与第1次划分的第1组（Ⅰ-1）相同，第2组（Ⅱ-2）与第3组（Ⅱ-3）为对Ⅰ-2进一步划分而得，2组间的距离为1.991，第2组（Ⅱ-2）共14块样地，包括PN4～8、PN10～12、PN14、PN16和PN21～24。第3组（Ⅱ-3）共6块样地，包括样地PN13、PN15和PN17～20。依据层次聚类分析结果，本研究拟采用第2次划分（Ⅱ）的结果，即将北坡太白红杉样地划分为3组。

图2 太白山北坡太白红杉样地聚类分析Fig.2 Dendrogram of L.chinensis plots on north slope of Mt.Taibai

南坡太白红杉群落聚类分析结果见图3。PS3与PS7距离最小，仅为0.0 0 7，PS 4与PS 1距离最大，为4.728。依据样地间距离差异，层次聚类分析最先把南坡太白红杉样地划分了2组，两组间距离为1.581，第2组（Ⅰ-2）包括样地PS4、PS6、PS10、PS11和PS13，其他样地在第1组（Ⅰ-1）。第2次划分将南坡太白红杉样地划分为3组，第1组（Ⅱ-1）与第2组（Ⅱ-2）2组间的距离为1.903，第1组共5块样地，包括PS1、PS2、PS5、PS9和PS12，第2组共3块样地，包括PS3、PS7和PS8，第3组（Ⅱ-3）共5块样地，包括样地PS4、PS6、PS10、PS11和PS13。本研究采用第2次划分的结果，加上巴山冷杉+太白红杉混交林，南坡太白红杉共分为4种群落类型。

图3 太白山南坡太白红杉样地聚类分析Fig.3 Dendrogram of L.chinensis plots on south slope of Mt.Taibai

2.2 DCA排序结果

DCA排序共3个轴，第1轴特征值（eigenvalue）最大，其次是第2轴，北坡DCA排序3个轴的特征值均不高，第1轴、第2轴和第3轴的特征值分别为0.161、0.047和0.021。从图4可知，北坡太白红杉样地可依据第1轴划分为较明显的4组（G1～G4），除G1外，同一组内的样地沿第2轴可区分开。DCA排序沿第1轴划分的4个组与层次聚类划分的3个组（Ⅱ-1～Ⅱ-3）存在较多相似，G4与Ⅱ-3完全一致，G1比Ⅱ-1仅少1个样地（PN3），Ⅱ-2在层次聚类分析中作进一步划分，大致可分为DCA排序中的G2和G3。本文采用将北坡样地划分为G1～G4共4组的结果，加上巴山冷杉+太白红杉混交林，北坡太白红杉共分为5种群落类型。

南坡DCA排序第1轴、第2轴和第3轴的特征值分别为0.237、0.023和0.007，第1轴占的比例高于北坡。从图5可知，南坡太白红杉样地可依据第1轴划分为较明显的3组（G1～G3）。DCA排序沿第1轴划分的3个组与层次聚类划分的3个组（Ⅱ-1～Ⅱ-3）完全一致，本文采用将南坡样地划分为G1～G3共3组的结果，加上巴山冷杉+太白红杉混交林，南坡太白红杉共分为4种群落类型。

2.3 太白红杉林群落及其生境特征

2.3.1 太白山北坡太白红杉林群落及其生境特征

2.3.1.1 太白红杉-牛皮杜鹃（Rhododendron aureumGeorgi）+头花杜鹃（Rhododendron chrysanthum）-苔 草 （Carex sp）+ 乌 头 （Aconitum carmichaeli）群落 G4组为太白红杉纯林，林冠开阔度大，在78%～90%之间，太白红杉平均树高为4.2m。林下层灌木以牛皮杜鹃和头花杜鹃为主，其他常见种有高山柳（Salix cupularis）、小叶忍冬（Lonicera microphylla.）等。草本主要有苔草和乌头。灌木层平均高度为0.5m，平均盖度为40%。草本层平均高度为0.18m，平均盖度为10%。灌木层远比草本层占优势地位，依据灌木层优势种可将该组太白红杉林分为2组，分别命名为牛皮杜鹃-太白红杉林和头花杜鹃-太白红杉林。主要分布在海拔3 400～3 460m，位于太白红杉林线附近，坡度在25°～40°之间。在过去50a间（1950-2000），年均温-0.6℃，最热月最高温13℃，最冷月最低温-15℃，温度年变化范围28℃；年降水为1 024.7 mm，最湿月降水184mm，最干月降水11mm。

图4 太白山北坡太白红杉样地DCA排序散点（第1轴与第2轴）Fig.4 Scatter diagram of DCA ordination for L.chinensis plots on north slope of Mt.Taibai

图5 太白山南坡样地DCA排序散点（第1轴与第2轴）Fig.5 Scatter diagram of DCA ordination for L.chinensis plots on south slope of Mt.Taibai

2.3.1.2 太白红杉-头花杜鹃+杯腺柳（Salix cupularis.）+高山杜鹃（Rhododendron lapponicum）-莎草（Cyperus rotundus）+苔草群落 G3组为太白红杉纯林，林冠开阔度较大，在52.6%～63.2%之间，太白红杉平均树高为3.3m。林下层灌木以头花杜鹃、杯腺柳或高山杜鹃为主，其他常见种有大叶忍冬、银露梅（Pltentilla glabra）和绣线菊（Spiraea Salicifolia）等。草本主要有莎草和苔草，常见种有碎米荠（Cardamine hirsuta）、报春花科（Primulasp.）、乌头和马先蒿（Pedicularis chinensis）等。灌木层平均高度为0.3m，平均盖度为65%。草本层平均高度为0.19m，平均盖度为30%。该林分乔木层植物稀少，灌木层和草本植物盖度均较大，依据灌木层和草本层可将该组分为2组，分别命名为苔草-头花杜鹃-太白红杉林和莎草-高山杜鹃-太白红杉林。主要分布在海拔3 200～3 420m，位于太白红杉林线附近，坡度在30°～40°之间。在过去50a间，年均温-0.1℃，最热月最高温13.8℃，最冷月最低温-14.7℃，温度年变化范围29℃；年降水为1 011.3mm，最湿月降水182mm，最干月降水10.6mm。

2.3.1.3 太白红杉-高山杜鹃+陕甘花楸（Sorbus koehneana.）+头花杜鹃-苔草+糙苏（Phlomis umbrosa）群落 G2组为太白红杉纯林，林冠开阔度在38.8%～46.1%之间，太白红杉平均高为5.9m。林下层灌木以高山杜鹃、陕甘花楸和头花杜鹃为主，其他常见种有大叶卫矛和蔷薇（Rosa sp）等。草本主要有苔草、糙苏和蕨类。灌木层平均高度为0.63m，平均盖度为60%。草本层平均高度为0.22m，平均盖度为35%。蕨类平均高度和盖度分别为0.3m和30%。该林分灌木层和草本植物盖度均较大，依据灌木层和草本层可将该组分为2组，糙苏-高山杜鹃-太白红杉林和苔草-陕甘花楸-太白红杉林。主要分布在海拔3 100～3 400m，坡度在30°～38°之间。在过去50a间，年均温0.7℃，最热月最高温14.8℃，最冷月最低温-14℃，温度年变化范围29℃；年降水为990.2mm，最湿月降水178.8 mm，最干月降水9.8mm。

2.3.1.4 太白红杉-陕甘花楸+峨眉蔷薇（Rosa omeiensis Rolfe）-苔草群落 G1组为太白红杉纯林，林冠开阔度较小，在29.4%～33.9%之间，太白红杉平均高为7.5m。林下层灌木以陕甘花楸、峨眉蔷薇和大叶卫矛为主；草本以苔草为主，伴生有蕨类植物。灌木层平均高度为0.8m，平均盖度为30%。草本层平均高度为0.23m，平均盖度为80%。该林分灌木层植物稀少，草本层远比灌木层占优势地位，依据草本层优势种可命名为苔草-太白红杉林。主要分布在海拔3 000～3 200m，坡度在25°～40°之间。在过去50a间，年均温1.4℃，最热月最高温16℃，最冷月最低温-13℃，温度年变化范围29℃；年降水为977mm，最湿月降水178mm，最干月降水9.7mm。

2.3.1.5 巴山冷杉+太白红杉-牛皮杜鹃群落G0为巴山冷杉和太白红杉混交林，林冠开阔度小，在22.7%～25.7%之间，太白红杉平均高度为12m。可命名为巴山冷杉+太白红杉混交林。随海拔升高，太白红杉占的比例逐渐增加；林下层灌木以牛皮杜鹃为主，草本植物稀少，苔藓植物盖度大。灌木层平均高度为3m，平均盖度为62%；草本层平均高度为0.22m，平均盖度为20%。主要分布在海拔2 800～3 000m，为太白红杉分布下限，坡度在25°～35°之间。在过去50a间年均温3.6℃，最热月最高温18℃，最冷月最低温-11℃，温度年变化范围29℃。年降水为927mm，最湿月降水168 mm，最干月降水9mm。

2.3.2 太白山南坡太白红杉林群落及其生境特征

2.3.2.1 太白红杉-小叶忍冬+茶镳子（Ribes spp.）-莎草+风毛菊（Saussurea japonica）群落G3组为太白红杉纯林，平均树高为8.5m，太白红杉平均植株密度为0.046株·m-2。林下层灌木以小叶忍冬和茶镳子为主，其他常见种有高山杜鹃、绣线菊、悬钩子（Rubus corchorifolius）和蔷薇等。草本层主要有莎草和风毛菊，常见种有苔草、唐松草（Thalictrum）和报春花（Primula malacoides）等；灌木层平均高度为1.2m，平均盖度为30%。草本层平均高度为0.20m，平均盖度为85%。草本层比灌木层占优势地位，依据草本层可分为2组，分别命名为莎草-太白红杉林和风毛菊-太白红杉林。莎草-太白红杉林主要分布在3 200～3 450m，位于太白红杉林线附近，坡度约25°；风毛菊-太白红杉林主要分布在3 000～3 200m，坡度约10°。在过去50a间，年均温0.7℃，最热月最高温14.6℃，最冷月最低温-14℃，温度年变化范围28.4℃。年降水为999.6 mm，最湿月降水180mm，最干月降水10mm。

2.3.2.2 太白红杉-高山柳+陕甘花楸+头花杜鹃-莎草+银莲花（Anemone cathayensis）+碎米荠（Cardamine hirsuta）群落 G2组为太白红杉纯林，平均树高为3.0m，太白红杉平均植株密度为0.041株·m-2。林下层灌木以高山柳、陕甘花楸和头花杜鹃为主，其他常见种有绣线菊、银露梅（Potentilla glabra）和忍冬等。草本层主要有莎草、银莲花和碎米荠，常见种有唐松草和马先蒿；灌木层平均高度为0.4m，平均盖度为55%。草本层平均高度为0.14m，平均盖度为35%。灌木层和草本层植物盖度相近，依据灌木层和草本层可将该组分为3组，分别命名为莎草-高山柳-太白红杉林、陕甘花楸-太白红杉林和碎米荠-头花杜鹃-太白红杉林。主要分布在海拔3 280～3 460m，位于太白红杉林线附近，坡度在20°～35°之间。在过去50a间年均温-0.6℃，最热月最高温13.7℃，最冷月最低温-14.7℃，温度年变化范围28℃。年降水为1 018 mm，最湿月降水183mm，最干月降水11mm。

2.3.2.3 太白红杉-小叶忍冬+头花杜鹃-苔草+风毛菊群落 G1组为太白红杉纯林，平均树高为6.5m，太白红杉平均植株密度为0.127株·m-2。林下层灌木以头花杜鹃和小叶忍冬为主，其他常见种有大叶卫矛、陕甘花楸、银露梅和茶镳子等。草本层主要有苔草和风毛菊，常见植物有莎草科、银莲花、蟹甲草（Parasenecio forrestii）、香青（Anaphalis sinica）和蕨类；灌木层平均高度为0.9m，平均盖度为80%。草本层平均高度为0.19m，平均盖度为35%。灌木层远比草本层占优势地位，依据灌木层优势物种可分为2组，分别命名为头花杜鹃-太白红杉林和小叶忍冬-太白红杉林。主要分布在海拔3 100～3 400m，坡度在10°～25°之间。在过去50a间，年均温0.8℃，最热月最高温14.8℃，最冷月最低温-13.8℃，温度年变化范围29℃。年降水为996mm，最湿月降水179mm，最干月降水10mm。

2.3.2.4 巴山冷杉+太白红杉群落 G0为巴山冷杉和太白红杉混交林，林分中还伴生有红桦（Betula albo-sinensis）和华山松（Pinus armandii），随海拔上升太白红杉所占比例逐渐增加。太白红杉林平均树高为15m，太白红杉平均植株密度为0.046株·m-2，在0.039～0.056株·m-2之间。灌木层平均高度为1.7m，平均盖度为40%。草本层平均高度为0.4m，平均盖度为50%。主要分布在海拔2 850 m，坡度在25°～40°之间。在过去50a间年均温3.6℃，最热月最高温18℃，最冷月最低温-11℃，温度年变化范围29℃；年降水为926mm，最湿月降水167mm，最干月降水9mm。

3 结论与讨论

依据太白红杉林主要特征采用数量分类方法分别对太白山南北坡样地进行了群落划分。层次聚类分析可将样地一直划分到无限小的单元，结合DCA排序二维散点图，最终将太白山南坡太白红杉分为4类，北坡太白红杉分为5类。在北坡太白红杉样地的划分中，CO和LAI在区分北坡太白红杉样地中起着重要作用，生物量和树高的作用其次，林龄和植株密度所起的作用最小，而在南坡太白红杉样地的划分中群落特征所起的作用与北坡不同，植株密度在区分南坡太白红杉样地中起着重要作用，林龄和生物量的作用其次，树高所起的作用极小。群落特征在样地分组中的作用在南北坡所表现出的差异主要体现在：植株密度和林龄在南坡分组中起着重要作用，而在北坡中没有作用，生物量和树高在北坡有一定作用，而在南坡没有作用。

北坡划分为5组，而南坡划分为4组，这一结果与北坡样地间距离大于南坡有关。在层次聚类分析中，北坡样地间的距离大于南坡，北坡最大距离为9.222（PN4与 PN1），而南坡仅为4.728（PS4与PS1）。北坡和南坡样地的分组在DCA第1轴与第2轴的散点图上可以清晰地区分开，这表明样地分组十分合理。此外，样地的分组主要依据DCA第1轴，这表明第1轴表达了最重要的群落特征。

早在20世纪90年代，彭鸿［5］等依据植被外貌特征将太白红杉林划分为太白红杉-草类林、太白红杉-藓类林和太白红杉-灌木林，陈存根［13］等采用聚类分析对上述3组太白红杉林作进一步划分，得到较多太白红杉林型组，并对这些太白红杉林型组的分布范围、林下主要物种、太白红杉林特征作介绍，但缺乏对生境特征的描述。此外，未分南北坡对太白红杉林进行划分，南北坡气候差异大，太白红杉林的分布、物种组成以及其他群落特征均存在较大差异。本研究在已有相关研究的基础上，采用数量分类方法对太白山南北坡太白红杉林进行了客观的分类，并分析了每一类群落的特征及其生境特征，研究结果可为科学保护、合理经营太白红杉林提供科学依据。

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