毛乌素沙地沙柳对花棒和柠条的化感作用

多杰吉，廖超英，高智辉，徐 松

（1.西北农林科技大学 林学院，陕西 杨陵712100；2.农业部西北植物营养与农业环境重点实验室，陕西 杨陵712100；3.西北农林科技大学 资源环境学院，陕西 杨陵712100）

化感作用由H.Molisch于1937年首次提出［1］，并由Rice在他的专著《Allelopathy》再版中补充定义为：所有类型的植物（包含微生物）之间的生物化学物质的相互作用，并指出相互作用中包括促进以及抑制作用［2］。综观化感作用研究现状，虽然对其机理有了比较深入的研究，但其主要研究大都集中于防治杂草［3-5］、连作障碍［6-9］、人工林可持续经营［10-11］森林树种间的化感作用［12-15］、生物入侵［16-19］等方面的研究，但很少涉及对沙地植物之间的化感作用研究。

毛乌素沙地是我国荒漠化发展最快、危害最严重的四大沙区之一，在沙区造林防治荒漠化成为最主要的问题［20］。近年来，随着禁牧、退耕还林还草以及飞播造林的实施，毛乌素沙地的植被迅速恢复，形成灌木半灌木为主体的植被群落。沙柳（Salix cheilophila）作为沙地常用的沙障，可以在一定程度上控制风沙流动的方向、速度、结构，改变地表的蚀积情况，从而达到固定沙面、控制沙害的作用［21］。花 棒 （Hedysarum scoparium）、柠 条 （Caragana korshinskii）作为毛乌素沙地常用的飞播树种和防风固沙树种，具有根系发达、抗风沙、水土保持能力强、易存活的特点。沙柳、花棒是毛乌素沙地流动、半流动沙丘主要半灌木树种［22］，柠条则是缓坡丘陵沙地的主要灌丛树种［23］，这3种树种所能生活的区域占据了毛乌素沙地的一大部分。E.L.Rice［24］提出，化感作用的生态学意义可能是通过影响植物的分布区域从而决定植被的类型。不同群落之间可以通过产生化感作用而使物种形成一定的密度、一定的分布和一定的种间组合，从而影响群落的构造与群落的分布［25］。因而这3种植物之间的化感作用值得研究。研究这几种沙地植物之间的化感作用机制，能为毛乌素沙地飞播造林合理安排作物布局提供理论依据，对沙地水土保持、改良土壤、增加生物多样性等生态功能有很大意义。本试验以沙柳为供体，利用超声波浸提法模拟植株分解、雨雾淋溶引起的化感作用，研究了沙柳枝叶浸提液对2种豆科植物花棒、柠条的种子萌发以及幼苗生长的化感作用，旨在探究沙柳与花棒、柠条的相互作用机制，为规划沙区植被、增加沙区群落生态稳定性、生物多样性提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料的采集与处理

供试植物沙柳于2013年9月采自毛乌素沙地榆林沙区，选择新鲜健康的沙柳植株，剪取枝叶。将沙柳枝叶铺平阴干后剪成3～5cm的小段再用粉碎机粉碎，过1mm孔径筛子后放入塑封袋中密封，置于4℃冰箱内保存备用。试验所用的受体植物花棒、柠条种子均购于榆林市榆阳区林木种子站。

1.2 沙柳水浸提液的制备

称取15g沙柳枝叶粉末装入装有500mL蒸馏水的三角瓶中并用保鲜膜封口，采用超声波浸提法于50℃下浸提30min［26］。过滤，离心后即得30mg·mL-1的母液，置于4℃冰箱中备用。用时加蒸馏水将母液分别稀释至15mg·mL-1，5mg·mL-1。所用枝叶水浸提液每隔7d重新配置1次。

1.3 种子萌发试验处理

选择大小均一的受体种子，其中花棒种子剥去荚果皮，加入60～70℃的温水并搅拌种子，使种子上下受热均匀，当水温达30℃时停止搅拌自然冷却浸种24h，捞出，用0.3%的高锰酸钾消毒30min，先用清水冲洗，再用蒸馏水冲洗3～4次，并控干种子。

选择颗粒饱满、大小均一的受体种子规则的播于铺有两层滤纸的培养皿中，每皿50粒种子，加入上述各不同质量浓度的枝叶浸提液各5mL，以蒸馏水为对照（CK），每处理3个重复，加培养皿盖以保持滤纸湿润。将培养皿置于白天光照14h，温度25℃；夜晚温度为20℃的人工气候箱中培养，每天加入2mL对应的处理液并记录发芽数（胚根突破种皮1mm视为萌发），培养10d。计算发芽率，发芽势以及发芽指标［27］。

1.4 幼苗生长试验处理

幼苗生长试验采用培养皿沙培法进行培养。受体种子经过浸泡、消毒、清洗后置于用浸湿但无积水的纱布做成的发芽床上，再用2层纱布盖上并置于30℃的恒温培养箱中催芽，直到露白。

河沙经过反复清洗后于108℃下烘干，用烧杯量取45mL的河沙置于直径9cm的培养皿中，每皿加入相对应的处理液各15mL，并且用镊子选取露白一致、大小均一的种子各45粒播于培养皿中，以蒸馏水为对照并设3个重复。盖上定制的有孔球形透明塑料盖并置于人工气候箱中培养，条件同种子萌发试验，每天加入3mL蒸馏水以保持湿润。

培养10d后，每皿随机选取5个幼苗并测其苗高根长，苗鲜重、根鲜重、苗干重与根干重（108℃杀青30min，再调至85℃至恒重）。用电导率仪法测定相对电导率［28］；用分光光度计法测叶绿素含量［29-32］；用 TTC法测定根系活力［32］。

1.5 数据处理

发芽率（Gr）=（供试种子发芽总数／供试种子总数）×100%

发芽势（Ge）=前7d内供试种子的发芽数／供试种子总数

发芽指标（GI）=∑（Gt／Dt）（Gt为第t天的发芽数，Dt为发芽天数）

化感抑制率（IR）：IR=（1-T／C）×100%

C表示发芽率，发芽势和发芽指数的对照值，T表示发芽率、发芽势和发芽指数的处理值；IR＞0表示抑制作用，IR＜0表示促进作用；IR的绝对值表示作用强度的大小。所测相对电导率数值越大表示抑制作用越明显［29］，因此在计算IR值时需要乘以“-1”。化感综合效应指数为沙柳枝叶浸提液对同一受体植物各个指标化感抑制率的算术平均值。

利用Excel和SPSS软件进行数据处理与分析。采用单因素方差分析以及Duncan法检验沙柳枝叶浸提液对2种受体植物种子萌发与幼苗生长所测指标的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 种子萌发指标

沙柳枝叶浸提液对2种受体种子的萌发都有着有着明显的抑制作用（表1），柠条的各项发芽指标都是随着浸提液浓度梯度的增加抑制作用直接增大，柠条种子的发芽率、发芽势、发芽指数在浸提液浓度为30mg·mL-1时比对照分别减小了19.0%、22.6%、16.6%，达到了显著水平。沙柳浸提液对花棒种子萌发的各项指标也具有明显的抑制作用，花棒种子的发芽率在5、15mg·mL-1的浓度作用下发芽率都比对照减小了5.0%，而在30mg·mL-1浓度的水浸提液作用下，发芽率比对照仅减少了1.0%。发芽势、发芽指数在5、15mg·mL-1的浓度下比对照减小了19.6%、23.8%，与对照差异显著，在浓度为30mg·mL-1时比对照增加了3.8%。

2.2 种子幼苗形态指标

沙柳枝叶浸提液对2种受体植物幼苗形态都有抑制作用（表1）。沙柳浸提液对花棒幼苗的各项生长指标均有抑制作用且在浓度为5mg·mL-1时抑制作用最大。苗高、苗干重显著减小，分别减小了21.4%、17.7%，在浸提液浓度为30mg·mL-1时抑制作用最小，根长只比对照减小了2.5%。随着浓度梯度的增加沙柳枝叶浸提液对柠条幼苗形态的抑制作用逐渐增大。在浓度为30mg·mL-1时的根长和根干重分别比对照减小了30.5%、34.0%，与对照的差异达到了显著水平。

表1 沙柳枝叶浸提液对2种豆科植物种子萌发与幼苗形态的影响Table 1 Effect of S.cheilophilabranch-leaf aqueous extract on two Leguminous plants’seed germination and seeding growth

2.3 幼苗生理指标

沙柳枝叶浸提液对花棒幼苗的相对电导率作用不明显，叶绿素含量随着浸提液浓度梯度的升高逐渐减少，在浓度为30mg·mL-1时比对照减少了42.7%，差异极显著（表2）。浸提液对花棒根系活力有抑制作用且在5mg·mL-1时抑制作用最明显，比对照减小了15.5%，随着浓度梯度的升高抑制作用逐渐减小，在30mg·mL-1浓度作用下仅比对照减小了2.8%（表2）。沙柳枝叶浸提液浓度为5mg·mL-1时，可使柠条幼苗的相对电导率降低，比对照减小了18.6%，随着浸提液浓度梯度的增加，相对电导率逐渐升高且都比对照的相对电导率高，在浓度为30mg·mL-1时比对照增加了21.2%，与对照差异显著。沙柳浸提液对柠条幼苗的叶绿素含量与根系活力均有抑制作用，且都随着浓度梯度的升高而逐渐减小，柠条幼苗的叶绿素含量和根系活力在浓度为30mg·mL-1分别比对照减小了36.7%和36.9%，与对照差异极显著。

2.4 化感效应综合分析

沙柳枝叶水浸提液对花棒的发芽指标、幼苗形态指标以及生理指标的化感综合效应均表现为抑制作用（表3）。在发芽指标中，随着浸提液浓度梯度的增加，抑制作用逐渐增加，但在浓度为30mg·mL-1时，表现为较小的促进作用；且在种子发芽指标中，发芽指数的化感综合效应大于发芽势的化感综合效应，而发芽率的化感综合效应最小，即沙柳枝叶浸提液对花棒种子萌发速度的影响＞对萌发整齐度的影响＞对萌发数量的影响；花棒幼苗形态指标均对沙柳枝叶浸提液表现敏感，敏感程度为苗苗干重＞根干重＞苗高＞根长；在生理指标中，叶绿素含量的化感综合效应远大于根系活力和相对电导率，表现为明显的抑制作用，相对电导率的抑制作用表现不明显。

沙柳枝叶浸提液对柠条的发芽指标、幼苗形态指标和生理指标的化感综合效应均表现为抑制作用（表3）。在发芽指标中，随着浸提液浓度梯度的增加，化感综合效应的抑制作用均有明显升高的趋势，并且敏感程度依次为发芽率＞发芽势＞发芽指数，即沙柳枝叶浸提液对柠条种子萌发数量的影响＞对萌发整齐度的影响＞对萌发速度的影响；柠条幼苗指标对沙柳枝叶浸提液表现敏感，敏感程度依次为根干重＞根长＞苗高＞苗干重；在生理指标中，叶绿素含量的综合效应＞根系活力的综合效应＞相对电导率的综合效应，叶绿素含量和根系活力表现为明显的抑制作用，远远大于相对电导率的化感综合效应。

表2 沙柳枝叶浸提液对2种豆科植物生理指标的影响Table 2 Effect of S.cheilophilabranch-leaf aqueous extract on two Leguminous plants’seeding physiological characteristics

表3 沙柳枝叶浸提液对2种豆科植物的种子萌发和幼苗生长的化感综合效应指数Table 3 Allelopathic effects of S.cheilophilabranch-leaf aqueous extract on two Leguminous plants’seed germination and seeding growth %

3 结论与讨论

3.1 沙柳浸提液对花棒和柠条的化感作用机制探讨

化感物质可以通过自然挥发、雨雾淋溶、植株残体分解和根系分泌等方式进入环境中［33］。本试验采用超声波浸提法来模拟沙柳经雨雾淋溶产生化感物质的过程，超声波深层的超声破碎作用从理论上说能够省时并使浸提更加完全［33］。沙柳枝叶浸提液对花棒、柠条种子以及幼苗生长都表现出一定的化感作用，但是对同是豆科植物的2种受体植物有着不同的作用机制。

沙柳枝叶浸提液对2种受体种子萌发的化感效应都表现为明显的抑制作用，其中，花棒种子在高浓度浸提液的作用下抑制作用反而最小，这些差异可能与受体种子所含生化物质种类和自身抗胁迫能力有关，比起柠条，在高浓度沙柳枝叶浸提液的作用下，花棒种子能更好地抵抗和适应不良环境，把化感效应减到最小，具有很好的抗逆性。

沙柳浸提液对2种受体植物幼苗的形态指标也表现为明显的抑制作用，但是化感作用机制又各不相同。虽然沙柳对柠条的化感效应表现为地下部分大于地上部分，但沙柳枝叶浸提液对花棒幼苗地上部分的化感效应明显大于地下部分，这表明了同一供体植株对不同受体植物的化感作用具有差异性，柠条的地下部分比地上部分敏感，花棒相反。

沙柳枝叶浸提液对2种受体植物生理指标的化感效应也不尽相同。沙柳枝叶浸提液对花棒、柠条幼苗的叶绿素含量均表现为明显的抑制作用，对柠条的相对电导率表现为“低促高抑”的化感效应，而花棒幼苗的相对电导率变化不明显。沙柳枝叶浸提液对花棒和柠条幼苗的根系活力均表现为抑制作用。

由上述分析可知，沙柳枝叶中含有水溶性的化感物质，并且可以影响受体植物的种子萌发、幼苗形态和生理指标。沙柳中的化感物质可以破坏幼苗的膜系统，使柠条幼苗的相对电导率增加，不少外国学者也分别报道过化感物质破坏原生质体膜、细胞膜和叶绿体膜的研究结果，Bazivamakenga认为，化感物质处理降低了细胞膜中巯基的含量，从而破坏了细胞膜的完整性，导致植物根细胞对养分吸收下降，同时细胞内物质大量外渗［34］。表明化感物质对细胞器膜的完整性和渗透性都有干扰，叶绿体膜遭到破坏再加上化感物质还能使幼苗叶绿素含量降低，影响光合作用正常进行，影响光合速率。据Einbhlling等国外学者报道，受体植物叶绿素含量和净光合速率显著降低的主要原因是化感物质是通过降低植物叶片的光合作用、叶绿素含量和气孔导度等生理指标而降低了被处理植株的蒸腾速率和气孔传导能力［35］。沙柳枝叶浸提液能抑制2种受体植物幼苗的根系生长，降低其根系活力。化感物质抑制根系生长的研究有很多，大多数学者认为，化感物质是通过抑制细胞分裂和扰乱正常的新陈代谢而阻碍了根系生长，并且抑制根系吸收镁、铝、钙、氮素等矿质元素和养分［36］。因此，根据受体植物幼苗的综合化感效应指数，可知通过降低植物叶绿素含量来降低光合速率、阻碍植株积累光合产物和抑制幼苗根系生长来扰乱植株正常生长、减少矿质元素和养分的吸收是沙柳对2种豆科植物产生化感效应的主要途径。

3.2 沙柳化感作用对毛乌素沙地水土保持的生态学意义

通过研究沙柳枝叶浸提液对2种豆科植物化感作用，表明沙柳枝叶浸提液对2种受体植物的叶绿素含量、根系活力都有明显的抑制作用，表明沙柳是通过抑制其他植物光合作用和根系生长，阻碍植株吸收养分来实现其化感效应的。因此，在对毛乌素沙地进行飞播造林植被规划时，应该考虑到不同植株相互之间的化感作用，尽量采用带状、网状种植，减小不同植被接触面积，减少因化感效应而引起的植株生长不良的状况，尽可能与实际需求相符，且能够与自然协调发展［37］。另外，本试验是在室内人工气候箱内进行培养，影响因素较少，而在自然环境下，多变的气候、土壤、水分、生物等因子都对化感作用有着一定的影响，因此还需要进一步的研究分析。

沙柳枝叶浸提液对花棒的种子萌发、幼苗形态指标均表现为抑制作用。随着浸提液浓度梯度的增加抑制作用逐渐减小，沙柳对花棒幼苗地上部分的抑制作用大于地下部分，即花棒幼苗地上部分比地下部分敏感，沙柳枝叶浸提液对花棒幼苗叶绿素含量的化感效应远远大于根系活力，对相对电导率没有明显作用。

沙柳浸提液对柠条种子萌发，幼苗形态指标均表现为抑制作用。随着浸提液浓度梯度的增加抑制作用逐渐增大。沙柳对柠条地下部分的抑制作用大于地上部分，即柠条地下部分比地上部分敏感。沙柳枝叶浸提液对柠条幼苗的叶绿素含量和根系活力都表现为明显的抑制作用，对相对电导率的表现为低促高抑的化感作用。

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