正宁县油松人工林发育过程中林下群落结构和物种多样性的研究

章文佳，王乃江，黄 耀，党 鹏

（西北农林科技大学 西部环境与生态教育部重点实验室，林学院，陕西 杨陵712100）

群落结构是指群落中各种生物在空间和时间上的配置状况［1］。它包括形态和生态方面的结构，其中，生态方面的结构是指层片结构，其特征可通过测定群落的物种多样性等特征指标体现［2］。物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，体现了群落结构类型、发展阶段、稳定程度和生境差异［3］。林下植被对促进系统养分循环和减少水土流失具有积极作用，是人工林生态系统的重要组成部分［4-5］。人工林在发育过程中，不仅林下植物组成发生变化，而且通过环境变化影响物种多样性的变化，而林下物种多样性是人工林发育是否良好的重要衡量指标［6-7］。

油松（Pinus tabulaeformis）是黄土高原地区主要造林树种之一［8］，它具有耐干旱、耐瘠薄等特性，同时具有保持水土、涵养水源和改良土壤等多种功能。建国以来，特别是退耕还林工程实施以来，油松人工林的面积逐年增加，至今已经形成各种龄级的纯林［9］。关于物种多样性的研究多集中在油松天然次生林物种多样性变化和群落特征［10-11］方面，而关于油松人工林发育过程中林下物种多样性的研究报道尚少。本研究主要以正宁县中湾林场不同发育阶段的油松人工林为对象，采用空间代替时间的方法，研究林下植物群落结构和物种多样性变化，为油松人工林植被恢复，维持人工生态群落的稳定性以及可持续经营提供科学依据［12-13］。

1 研究区概况

研究区位于黄土高原中部子午岭林区南端的甘肃正宁县中湾林场，地理坐标108°27′E，35°17′N，海拔高度1 246～1 756m，属黄土堆积与河流侵蚀的不断交替而形成的黄土丘陵沟壑地貌。该地区属于暖温带冷凉半湿润气候［14-16］，年平均气温9.3℃，年日照时数2 200～2 400h，无霜期163d，≥10℃积温2 645.3℃，降水量588.2mm，其中7-9月降水量占63%，年蒸发量1 500.8mm，干燥度0.72，空气相对湿度60%～70%。研究区土壤以森林灰褐土为主，pH值7.5～8.2。由于受自然地理和气候条件的影响，该区森林植被及其资源的分布在阴阳坡差异很大。一般阳坡、梁峁多为疏林、灌丛或草本，林相破碎；阴坡和沟谷多为次生天然林［14-15，17］。

主要乔木树种有油松（Pinus tabulaeformis）、辽东栎（Quercus liaotungensis）、山杨（Populus davidiana）、白桦（Betula platyphylla）等。林下灌木层主要有虎榛子（Ostryopsis davidiana）、黄蔷薇（Rosa hugonis）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、水栒子（Cotoneaster multiflorus）、葱皮忍冬（Lonicerafer dinandii）、红瑞木（Swida alba）和陕西荚蒾（Viburnum schensianum）等；草本层主要有苔草（Carex lanceolata）、紫菀（Aster tataricus）、龙牙草（Agrimonia pilosa）、唐松草（Thalictrum aquilegifolium）和异叶败酱（Patrinia heterophylla）等［18］。

2 材料与方法

2.1 样地调查

选择油松人工林幼龄林（10a）、中龄林（20a）和近熟林（30a），分别布设3块20m×20m样地，并在油松天然林和荒坡设置对照样地各3块。在每块样地中，分别设置3个5m×5m的灌木样方和5个1m×1m的草本样方。总计样地15块，灌木样方45块，草本样方75块。对样地中的乔木进行每木检尺，记录树高、枝下高、胸径、基径、冠幅和郁闭度；记录灌木和草本样方植物的种名、高度、基径、多度、盖度和生长状况；同时记录样地的基本情况，如地理坐标、海拔、坡向、坡度、坡位和干扰状况等。各样地基本情况见表1。

2.2 数据处理

根据样地调查资料，计算不同样地林下植物的相对多度、相对频度、相对盖度和重要值（IV）。计算公式如下：

重要值IV=（相对多度+相对频度+相对盖度）／3

将重要值作为多样性测度的计算依据［19］，计算各物种α多样性指数：

丰富度指数：Patrick指数：D=S

式中，S为各样方平均植物种数；Pi为第i个物种的重要值占所有种重要值之和的比例。

3 结果与分析

3.1 群落的物种组成及消长动态

调查结果表明，对照样地和不同发育阶段的油松人工林林下植物种类组成丰富，共有80种植物，隶属于29科，61属，其中草本植物45种，灌木35种。

由表2可知，天然林作为对照样地，其林下植物种类为29种，相对较低；幼龄林林下植物种类最多，共44种，草本种类最为丰富，多达30种。随着油松人工林的发育，中龄林和近熟林林下灌木种数增多，而草本种数呈减少趋势。荒坡植物种类有23种，草本种类较多，灌木种类最少。

表1 样地基本情况Table 1 The basic situation of sample plots

表2 林下植物种类成分统计Table 2 The statistical chart about the ingredients of the understory vegetation

根据调查数据，计算得到荒坡、不同发育阶段油松人工林以及天然林林下植物的重要值（表3）。在荒坡中，灌木层的悬钩子（43.49）和酸枣（41.26）的重要值之和为84.75，远大于黄蔷薇（5.94）和狼牙刺（0.8），说明在荒坡的灌木层中悬钩子和酸枣为优势种群。在幼龄林中，灌木层共包括植物14种，其中黄蔷薇（30.52）、悬钩子（21.41）和狼牙刺（17.19）位于前3位，其重要值之和为69.12，这3个种群在灌木层中起着重要作用。中龄林林下灌木层植物重要值大于10的有黄蔷薇（24.20）、土庄绣线菊（16.18）、虎榛子（13.56）、胡枝子（11.98）和茶条槭（10.37）。在近熟林和天然林中，灌木层的红瑞木和水栒子重要值均较高，红瑞木重要值分别为22.84和39.91，水栒子重要值分别为10.88和12.11。

在草本层中，不同发育阶段的油松人工林草本层植物种类差异较大。但是，紫菀、风毛菊、苔草和披碱草为不同发育阶段油松人工林和对照样地的共有种。其中，苔草和披碱草的重要值随着林分发育而呈明显增加的趋势，而紫菀的重要值随林分发育而减小。荒坡的草本种类较少，但草本植物重要值较均衡，大部分为阳性植物。

3.1.1 灌木层物种的消长动态 以油松天然林为对照，尽量选择立地因子均与天然林相似的油松幼龄林、中龄林和近熟林样地，做出与油松天然林相对比的灌木层和草本层物种的消长动态表（表4、表5）。

从表4可以看出，油松幼龄林林下灌木种数与天然油松林相比，有7个物种消失，并且以耐阴喜湿植物为主，如红瑞木、鞘柄菝葜、桦叶荚蒾和灰栒子等；有10种灌木植物侵入群落并定居，大部分是喜阳植物，如悬钩子、胡颓子、沙棘、狼牙刺、野樱桃和紫丁香等。油松中龄林灌木种数与天然油松林相比，有5个物种消失，和幼龄林一样大多为耐阴物种；增加13种灌木，其中9种是阳性植物，如胡枝子、沙棘、狼牙刺、葛藤、牛奶子、黄花刺等。油松近熟林灌木层仅仅消失2个物种，即刚毛忍冬和水栒子，其中刚毛忍冬为耐阴植物，同时，油松近熟林下有13种灌木侵入，其中野樱桃、野山楂、黑刺李、紫丁香、胡枝子和悬钩子6种灌木为喜阳植物。

综上可以得出，与天然林相比，油松人工林从幼龄林到近熟林，灌木层消失的耐阴植物不断减少，同时增长的喜阳植物也不断减少，耐阴植物不断增多，这是由于，随着油松人工林的发育，乔木层的高度和郁闭度不断增加，导致林下光照和水分等环境因子不断变化，喜阳灌木逐渐退出群落，喜湿耐阴的灌木种类增加、生长旺盛，最终，生态幅广且耐阴强的种群如红瑞木，成为灌木层的优势种群。随着油松人工林恢复年限的增加，其林下灌木层的物种组成有接近于油松天然林的趋势。

表3 不同发育阶段油松人工林林下物种的重要值Table 3 Understory species importance value of the Chinese pine plantation at the different developmental stages

续表3

表4 不同发育阶段油松人工林林下灌木种类的动态消长比较Table 4 The dynamic fluctuation comparison between the Chinese pine plantation of different developmental stages for species in shrub layer

在荒坡中，由于没有乔木的覆盖，群落中光照条件良好，土壤水分条件较差，使得荒坡群落的生境与天然林形成明显差异，使得灌木种群的入侵受到制约，荒坡灌木层植物种类单调，仅有4种灌木，其中酸枣和悬钩子表现出明显优势，重要值分别为41.26和43.49。

3.1.2 草本层物种的消长动态 由表5可知，在荒坡、油松幼龄林、中龄林和近熟林中，都消失的草本种类有糙苏和唐松草，都增加的草本种类只有铁杆蒿。幼龄林消失的草本种类有9种，以糙苏、玉竹、黄精和穿龙薯蓣等耐阴植物为主，比荒坡消失的耐阴草本种类少；增长的草本种类最多，有20种，大部分为喜阳植物，如铁扫帚、蓟、野胡萝卜、翻白委陵菜、荩草、铁杆蒿和长芒草等。这主要是由于在油松幼龄林中，油松幼树对草本层有一定的遮阴作用，和荒坡相比，草本层的光照、温度和水分发生了一定的变化，大量阳性植物侵入群落，并且开始出现少量的耐阴植物，但是由于乔木层尚未郁闭，光照条件良好，阳性植物在草本层中仍然占重要地位。在中龄林和近熟林中，消失的草本种类较少，分别为6种和7种，增长的草本种类分别为5种和7种，说明从油松中龄林开始，乔木层基本郁闭，开始形成荫庇的林下环境，促使更多的耐阴植物补充定居，如黄精、玉竹、鸡矢藤和穿龙薯蓣等，耐阴植物和广生态幅的植物逐渐替代阳性植物，并表现出优势地位。

表5 不同发育阶段油松人工林林下草本种类的动态消长比较Table 5 The dynamic fluctuation comparison between the Chinese pine plantation of different developmental stages for species in herb layer

3.2 林下群落生活型和层片结构

植物生活型可以反映出植物和环境间的关系，生活型的形成是植物对相同环境条件趋同适应的结果。根据Raunkiaer的生活型系统，对荒坡油松幼龄林、中龄林、近熟林和天然林的灌木层和草本层群落生活型进行对比分析（表6）。结果表明，在油松人工林发育过程中，高位芽、地上芽和地面芽植物占主要优势。随着林分的发育，高位芽植物所占比例先升高后降低，但总体呈明显升高趋势，而地上芽和地面芽所占比例在总体上呈下降趋势。在荒坡和幼龄林林下植物群落中，地面芽植物最多，分别为47.83%和38.64%，地上芽植物次之，分别为30.43%和34.09%，而高位芽植物所占比例较低，分别占各群落植物物种总数的13.04%和22.73%，并且在荒坡和幼龄林中，均有1年生草本植物出现，不存在地下芽植物；相反，在中龄林、近熟林和天然林林下植物群落中，高位芽植物所占比例最高，分别占43.24%、38.10%和37.93%；与荒坡和幼龄林相比，地上芽和地面芽植物所占比例有所降低，并且都出现地下芽植物。从中龄林开始，林下高位芽植物所占比例有所降低，可能由于随着林分的不断成熟，乔木层覆盖度的增加，高位芽灌木的种数和盖度相应的降低。综上所述，油松幼龄林的林下环境相对干旱低温，而到油松近熟林时期，林下群落所处的生境温凉潮湿，土壤水分状况良好，林内温度有所升高，说明该地区油松人工林在发育过程中，林下植物群落的生境也在不断改善。

根据各个林下群落的生活型谱，不同群落灌木层均以落叶阔叶高位芽层片为优势层片，荒坡的主要灌木种类有酸枣和悬钩子；幼龄林林下灌木主要有黄蔷薇、狼牙刺和悬钩子；中龄林灌木层以黄蔷薇、土庄绣线菊和虎榛子为主；近熟林和天然林的灌木层均以红瑞木、水栒子和黄蔷薇为优势层片。各群落的草本层物种较为丰富，地面芽和地上芽层片为草本层的优势层片，地下芽层片和1年生草本植物层片无明显优势。

表6 不同发育阶段油松人工林林下植物群落生活型谱Table 6 Life-form spectrum of understory communities for Chinese pine plantation in different developmental stages

3.3 不同发育阶段油松人工林林下植物的物种多样性

3.3.1 林下灌木层的植物多样性 由图1可以看出，荒坡灌木层的植物种数、多样性指数和均匀度指数最低。油松人工林在发育过程中，物种数、多样性指数和均匀度指数不断增加，并且幼龄林明显高于荒坡。这是由于：随着乔木层的盖度不断增加，林内光照条件降低，土壤水分蒸散变弱，耐阴的灌木种类和数量逐渐增加，导致幼龄林到近熟林的Simpson指数和Shannon-Wiener指数不断增加，并且林内的光照条件趋于均一，致使林内水热分布均匀，所以均匀度指数在中龄林到近熟林阶段大幅增加。油松幼龄林和荒坡相比，灌木层生境发生明显改变，但是乔木层尚未郁闭，覆盖度低，生态资源较为充分，种内、种间竞争不明显，油松幼龄林灌木层种类和数量增多，多样性指数明显增加。

图1 不同发育阶段油松人工林灌木层物种多样性与均匀度指数动态Fig.1 The diversity of shrub layer species and the dynamics change of evenness index for different developmental stages

荒坡虽然光照充足均匀，生境条件相对单一，但是荒坡的土壤状况较差，干旱瘠薄，灌木繁殖体很难定居，仅仅在易积水地段有少量灌木分布，因此，荒坡的灌木层的多样性指数和均匀度最低。

3.3.2 林下草本层的植物多样性 如图2所示，在草本层中，多样性指数和均匀度指数随着油松人工林的发育处于明显降低趋势，尤其在幼龄林到中龄林的发育过程中，多样性指数和均匀度指数大幅度降低，随后到近熟林阶段，又有所回升。由荒坡到幼龄林，光照和土壤水分条件的改善，导致林下环境的异质性，大量喜阳和小部分耐阴的草本植物侵入群落中，到中龄林阶段，乔木层刚刚郁闭，阳性草本植物大幅度减少，而耐阴植物还未大规模侵入草本层，留下的仅仅是喜阳和生态位较宽的植物，随着林分继续发育，乔木层和灌木层的覆盖度进一步增加，大量耐阴湿的草本植物侵入并定居，而生态位宽的物种仍然留在群落中。

在荒坡中，草本层占有极其重要的地位，植物种类较为丰富，物种多样性指数相对最高，加之生境中光照、温度和土壤状况等同质化程度较高，导致荒坡草本植物均匀度也相对最高。

和近熟林相比，天然林草本层物种数、物种多样性指数和均匀度有所下降，主要是由于天然林灌木层和乔木层物种多样性相对较高，对草本层的物种多样性产生一定的抑制作用，而人工林乔木层物种单一，促进了林下植物群落的发育［20］。

图2 不同发育阶段油松人工林草本层物种多样性与均匀度指数动态Fig.2 The diversity of herb layer species and the dynamics change of evenness index for different developmental stages

3.3.3 林下总体多样性 由表7可以看出，随着油松人工林的发育，林下物种丰富度总体增加，且荒坡的物种丰富度和幼龄林、近熟林及天然林差异显著，中龄林的物种丰富度和近熟林及天然林差异显著。近熟林的多样性指数（Simpson指数、Shannon-Wiener指数）显著高于荒坡，近熟林均匀度指数显著高于幼龄林。近熟林和荒坡相比，林下环境发生了相当大的变化，增加了林下环境的异质性，物种丰富度、多样性指数和均匀度指数都有了显著性升高，并且近熟林林下状况更接近天然林。这进一步表明，种植油松人工林明显改善了林下环境，随着林分的不断发育，使林下植物物种趋于复杂，分布趋于均匀，多样性增加。

表7 油松人工林不同发育阶段林下植物多样性指数Table 7 The diversity index of understory vegetation in different developmental stages

4 结论与讨论

不同发育阶段的油松人工林林下植物组成十分丰富，但是植物种类组成差异较大。在灌木层中，油松幼龄林植物种数相比荒坡大幅增加，随着油松人工林的发育，灌木种类缓慢增加，同时喜阳植物逐渐减少，所占比例降低，喜湿耐阴的植物增加，在近熟林中，生态位宽和耐阴植物成为灌木层的优势种群。从荒坡到幼龄林的发育过程中，草本植物种数大幅增加，由种类组成单一的阳性植物垄断到大量广生态幅和阳性植物入侵定居；到中龄林阶段，林下草本植物种数明显减少，主要以阳性植物为主，仅保留少数生态位宽的植物，这表明油松幼龄林和中龄林群落仍然处于不稳定的状态。

在油松人工林的发育过程中，林下地面芽、地上芽和高位芽植物占主要优势。但是，不同生活型植物在油松人工林林下群落的变化趋势呈现一定的规律性。从油松幼龄林到近熟林阶段，地面芽植物所占比例明显下降，高位芽植物所占比例呈上升趋势，并且从中龄林开始，林下出现地下芽植物，这表明油松人工林林下环境由相对干旱低温到温凉潮湿转变，也就是说，随着该地区油松人工林的发育，林下植物群落的生境不断改善。和天然林相似，近熟林不同生活型的喜阳和耐阴植物同时出现在林下群落中，说明油松近熟林发育良好，林下群落异质性较大，与天然林林内环境相似。

从油松幼龄林开始，林下灌木层物种丰富度增加，而草本植物丰富度降低，尤其到中龄林阶段，林下草本植物丰富度最低，可能林分刚进入郁闭阶段，林下光照不足，枯枝落叶难以分解，导致草本层物种丰富度大大减小，这与王世雄［21］等的研究结果一致。油松人工林林下总体物种多样性指数和均匀度指数呈升高趋势，且油松近熟林林下植物的丰富度和多样性指数与荒坡差异显著，由此可见，油松人工林的建设不仅直接改变了林下植物的种类组成，也影响了其生物多样性，具有显著地生物多样性恢复功能。

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