皱纹盘鲍（Haliotis discus hannai Ino）数量性状的相关性与通径分析

丁君 许通 常亚青 曹学顺 张伟杰 隋国斌

摘  要：為研究皱纹盘鲍各数量性状间的相关性及不同性状对体质量、软体部质量的影响，随机选取161只同一批次3～4龄的皱纹盘鲍，测量其壳长（SL）、壳宽（Sw）、壳厚（SH）、壳质量（SW）、足质量（FW）、软体部质量（MW）和体质量（BW）。计算性状间的相关系数，采用通径分析法计算不同性状对体质量、软体部质量的通径系数和决定系数，定量分析这些性状分别对体质量、软体部质量的影响效应。结果表明：所测各性状与体质量和软体部质量之间的相关系数均达到极显著水平（P<0.01）;在6个数量性状（壳长、壳宽、壳厚、壳质量、软体部质量、足质量）中软体部质量是影响体质量的主要因素;在体尺性状（壳长、壳宽、壳厚）中壳长对体质量影响最大;在体尺性状和体质量对软体部质量的影响中，体质量起主要作用。去除通径系数检验不显著的性状，利用逐步回归的方法，建立了6个数量性状对体质量的回归方程：BWq=-10.343+0.255SL+0.696SW+0.951MW;体尺性状对体质量的回归方程：BWb= -69.930+1.427SL+0.728SH;体尺性状和体质量对软体部质量的回归方程：MB=4.430+0.798BW-0.174Sw。研究结果为皱纹盘鲍的种质资源保护和选育工作提供一定的理论依据。

关键词：皱纹盘鲍;数量性状;多元回归;通径分析

中图分类号：S968.3    文献标志码：A    论文编号：2014-0234

Correlation and Path Analysis of Quantitative Traits of Haliotis discus hannai Ino

Ding Jun1， Xu Tong1， Chang Yaqing1， Cao Xueshun1， Zhang Weijie1， Sui Guobin2

（1Key Laboratory of Mariculture & Stock Enhancement in North Chinas Sea， Ministry of Agriculture/Dalian Ocean University， Dalian 116023， Liaoning， China; 2Dalian Haibao Fishery Limited Company， Dalian 116045， Liaoning， China）

Abstract： In order to research the correlations among quantitative traits and the correlations between different traits and body weight， soft part weight， 161 three to four-year old Haliotis discus hannai Ino were collected. The quantitative traits of shell length （SL）， shell width （Sw）， shell height （SH）， foot weight （FW）， soft part weight （MW） and body weight （BW） were measured. After calculating the correlation coefficients， effects of different traits to soft part weight and body weight were analyzed by determination coefficient analysis and path coefficient analysis. The results showed that the correlation coefficients between every two traits reached significant differences （P<0.01）; soft part weight was main influence factors on the body weight among the six quantitative traits （shell length， shell width， shell height， shell weight， foot weight and soft part weight）; In body measurement traits （shell length， shell width， shell height）， shell length weighted most with the body weight; Body weight had determinacy and predominant direct effect on soft part weight among the body measurement traits and body weight. Three multiple regression equations were established， excluding insignificant variables and using the method of stepwise regression. Six quantitative traits against body weight： BWp= -10.343+0.255SL+0.696SW+0.951MW; Body measurement traits against body weight： BWb= -69.930+1.427SL+0.728SH; Body measurement traits and body weight against soft part weight： MB=4.430+0.798BW-0.174Sw. The results provided theoretical bases for protecting germplasm resources and selective breeding in Haliotis discus hannai Ino.

Key words： Haliotis discus hannai Ino; Quantitative Trait; Multiple Regression; Path Analysis

0  引言

皱纹盘鲍（Haliotis discus hannai Ino）属软体动物门、腹足纲、原始腹足目、鲍科，主要分布于日本北海道和本州东北部沿岸、朝鲜半岛和中国辽东与山东半岛水域，多生活在水深2～10 m的岩礁地带[1]。其营养丰富，肉质细嫩，味道鲜美，具有重要经济价值，是中国近些年发展的重要增养殖种[2]。

贝类的数量性状包括壳长、壳宽、壳厚等体尺性状和壳质量、足质量、软体部质量、体质量等质量性状。其中体质量和软体部质量是影响产量的重要指标，也是遗传改良最直接的目标性状，对选育工作有重要意义。然而在大规模选育中体质量和软体部质量与体尺性状相比不直观，数量较多时称量操作难度大，有时受限于合适的称量工具。软体部质量的测量还需解剖，加大了测量难度。相反，体尺性状可以准确、快速测量。研究体尺性状与质量性状间的相关性，有助于对质量性状进行间接选择以提高效率[3]。数量性状遗传时受多个微效基因控制，各性状间存在遗传上的密切联系，因此查明影响体质量和软体部质量的主要性状，利用该性状达到间接选种的目的，对贝类育种有重要实际意义。

经长期实践，通径分析和相关分析在鱼、虾、贝和棘皮类等水产动物中被广泛应用。刘贤德和张国范[2]利用多元回归方法分析了3龄皱纹盘鲍5个数量性状与足质量的相关性;Ahmed和Abbas[4]分析了贝、鱼、鲸在幼龄时期体长、体质量相关的生长参数;Huo等[5]发现不同年龄菲律宾蛤仔对质量性状起决定影响的体尺性状不同;张伟杰等[6]分析了日本镜蛤的壳尺寸性状与质量性状的关系;常亚青等[7]通过相关、回归分析等方法建立了1龄虾夷扇贝体尺性状对质量性状的回归方程;于德良等[8]对不同群体虾夷扇贝数量性状间的关系做了研究;对鱼类体质量和脂肪含量的估计[9-11];研究虾类各性状与体质量、肌肉产量、捕获量的相关性[12-15];棘皮类数量性状对营养成分的影响[16]。但关于皱纹盘鲍各性状与体质量和软体部质量相关性研究的很少。

本研究以大连养殖的3～4龄皱纹盘鲍为对象，通过对皱纹盘鲍数量性状的测量和分析，研究不同性状的相关性及对体质量和软体部质量的作用效果，揭示不同性状与体质量、软体部质量间的关系，建立回归方程，为皱纹盘鲍的苗种繁育，品种选育和种质资源研究提供一些基础资料和测度指标。

1  材料与方法

1.1  试验材料

2011年1月取自大连旅顺海域养殖鲍鱼161只。

1.2  测量方法

所有样本待测前，用吸水纸吸干样本的体表水分。测量皱纹盘鲍的壳长（SL）、壳宽（Sw）、壳厚（SH）、体质量（BW）;将皱纹盘鲍解剖并用吸水纸吸干后，测量壳质量（SW）、足质量（FW）、软体部质量（MW），参见张伟杰等[6]的测量方法。

1.3  分析方法

对各数量性状结果进行初步统计整理，计算均值、标准差、变异系数后，使用SPSS 20.0软件做数据分析[17]，获得皱纹盘鲍各测量性状表型参数统计量。分别对各性状进行相关分析，计算不同性状对体质量、软体部质量的通径系数和决定系数。分别建立不同性状对体质量、软体部质量的回归方程。相关系数、通径系数、决定系数等相关计算公式见参考文献[7]。

2  结果与分析

2.1  各性状的表型参数统计量

从表1可见，足质量变异系数最大，软体部质量变异系数次之，壳长变异系数最小。用K-S （Kolmogorov-Smirnov one sample test）单样本检验法做正态性分部检验，结果表明P值均在0.05以上，所分析性状均符合正态分布。

2.2  各性状间的相关性分析

皱纹盘鲍各性状间的表型相关系数见表2。对角线以上为各性状间的相关系数，各相关系数均为极显著水平（P<0.01），表明对所选皱纹盘鲍各性状进行相关分析具有实际意义。皱纹盘鲍不同性状与体质量相关系数大小顺序为软体部质量>足质量>壳长>壳宽>壳质量>壳厚。体尺性状（壳长、壳宽、壳厚）和体质量对软体部质量的相关系数为体质量>壳长>壳宽>壳厚。

2.3各性状对体质量影响的通径系数及作用分析

皱纹盘鲍6个数量性状（壳长、壳宽、壳厚、壳质量、足质量、软体部质量）对体质量的通径系数见表3，其中软体部质量对体质量影响的直接作用最大;对体质量的间接作用中壳长>壳宽>软体部质量。各体尺性状（壳长、壳宽、壳厚）对体质量的通径系数见表4，壳长为影响体质量的主要因素;对体质量的间接作用中壳厚>壳长。表5为体尺性状（壳长、壳宽、壳厚）和体质量对软体部质量的通径系数，体质量的直接作用最大;壳宽的直接作用为负值，说明壳宽对软体部质量的直接影响为负向作用。

2.4  各性状对体质量的决定程度分析

表6、7、8中对角线位置表示各性状对目标性状的单独决定系数，对角线以上为两两性状共同对目标性状的决定系数。由表6可知，软体部质量对体质量的单独决定程度最大，其次为壳长与軟体部质量的共同决定程度。各体尺性状对体质量的决定系数（表7）表明壳长对体质量的决定程度最大，壳长和壳厚对体质量的共同决定程度次之。从表8可见，体质量对软体部质量的决定程度最大，为0.974，显著高于其他形状。各性状对目标性状的决定系数总和∑d与各自的相关指数R2相等，说明所得结果与分析结果一致。

2.6  各性状对体质量的最优线性回归方程的建立

去除多元相关和通径分析结果中不显著的变量，对其余变量做逐步回归分析，建立用6个数量性状估计皱纹盘鲍体质量的最优回归方程：BWq=-10.343+0.255SL+0.696SW+0.951MW

用体尺性状估计体质量的最优回归方程：BWb=    -69.930+1.427SL+0.728SH

用体尺性状和体质量估计软体部质量的最优回归方程：MB=4.430+0.798BW-0.174Sw

经多元回归关系和偏回归系数的显著性检验，回归关系均达极显著水平（P<0.01）（表9）。经回归预测表明，估计值和实际值差异不显著，说明所得结果能客观地反映皱纹盘鲍各性状与目标性状的真实关系，最优回归方程可应用于实际。

3  讨论

许多水产经济物种在人工选育前需要对其重要性状进行观测和分析，在分析一个目标性状（依变量）和若干个不同性状（自变量）之间相关关系时常采用多元回归分析方法。该分析方法便于研究者在复杂的关系中清晰地了解自变量对依变量决定程度的大小，提高分析效率和质量。各性状间的相关系数是多元分析的基础，包括性状间的直接关系和通过其他性状影响的间接关系。但仅以相关系数为参考具有片面性，无法准确表述性状间的真实关系[18]。因为一个自变量不仅能通过直接作用引起依变量发生变化，还可能通过其他自变量间接改变依变量。而通径分析为标准化偏回归系数，能准确区分自变量对依变量的直接、间接作用，又能直接用于自变量对依变量的效应比较，分析结果可靠。通径系数是自变量对依变量直接影响的大小，随着自变量个数和性质变化而变化，自变量越多，结果越真实，但无法突出重点[19]。通径分析时一般需选取与依变量的相关系数有显著差异的自变量进行分析[20]。决定系数表示自变量对依变量的决定程度，单一自变量对依变量的决定系数为直接决定系数，某自变量通过另一自变量对依变量产生的决定系数为间接决定系数。

本研究表中，相关分析、通径分析、决定程度、回归分析所得结果一致，皱纹盘鲍各数量性状间的相关系数均极显著，确保了进一步的分析的重要实际意义，分析结果的显著相关性与实际生产结果一致，也与菲律宾蛤仔[5]、日本镜蛤[6]、虾夷扇贝[7]、马氏珠母贝[21]、紫石房蛤[22]和企鹅珍珠贝[23]等研究结果相符。研究发现，皱纹盘鲍足质量变异系数最大，软体部质量变异系数次之，壳长、壳宽变异系数较小，与刘贤德和张国范[2]相符。就皱纹盘鲍不同性状与体质量的相关性分析，相关系数软体部质量>足质量>壳长>壳宽>壳质量>壳厚，与刘小林等[20]、常亚青等[7]、肖露阳等[24]研究结果一致性很高，与刘贤德和张国范[2]有所不同。可能由于所选样本年龄和尺寸不同导致，本试验所用样本为3～4龄皱纹盘鲍，个体较大，壳长（71.097±3.022） cm，体质量（43.775±6.039） g，刘贤德和张国范[2]所选样本是三龄皱纹盘鲍，个体较小，壳长（44.62±9.66） cm、体质量（12.11±7.20） g。通径系数和决定系数分析表明不同性状中影响体质量的主要性状是软体部质量，决定系数总和∑d（0.922）>0.85，表明影响体质量的主要性状已找到，与九孔鲍[25]的结果相符。各体尺性状对体质量影响的主要因素为壳长，与1龄虾夷扇贝[7]、1龄栉孔扇贝[26]的结果吻合，与日本镜蛤[6]、紫石房蛤[27]有所差异。

软体部质量作为重要的经济性状，对其测量有重要实际意义。但考虑到测量软体部质量时需将鲍鱼解剖，测量操作难度高且繁琐，死亡的样本也难以用于苗种选育，从而降低了在生产实际中的可操作性和工作效率。所以本试验进一步研究了操作简单测量准确的体尺性状和相对方便直接测量的体质量对软体部质量的影响，结果表明体质量是影响软体部质量的主要因素。

实际选育工作中，需要根据目标性状和现有条件选择适合的指标进行测量，若以提高体质量为目标并只考虑体尺性状对体质量的影响时，主要选择壳长，并加强对壳厚的协同选择;若以软体部质量为目标时，主要选择测量体质量。

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