紫茎泽兰自毒特性及冻害后种群自然更新研究

王有兵 王亚婷 严毅 周庆宏 何银忠 袁思安 张夸云

摘  要：植物的自毒作用是同种植物个体间的一种化学竞争机制。为了探索紫茎泽兰种内竞争关系及种群受到自然破坏后的更新途径。采用生物测定及野外调查法，研究了紫茎泽兰叶片水浸液对其幼苗生长的影响及冻害后种群自然更情况。紫茎泽兰叶片水浸液对其幼苗的生长有明显的促进作用，对苗高的促进作用表现为先增加后缓慢减弱，3%浓度时促进作用达到了峰值;在潮湿的秋季紫茎泽兰入侵地破土后种子易发芽，未破土的地带由于枯落物的覆盖，阻碍了种子的发芽，土壤种子库主要分布在0～10 cm的土层中;紫茎泽兰单优势种群在受到冻害后，以萌蘖的方式进行种群更新。紫茎泽兰是一种抗自毒作用极强的植物，在干旱的条件下紫茎泽兰以萌蘖的方式进行种群更新。

关键词：紫茎泽兰;自毒作用;萌蘖更新;土壤种子库

中图分类号：S765，S459    文献标志码：A    论文编号：2014-0319

Autotoxicity Characteristics and Population Natural Regeneration After Frost Damage

of Eupatorium adenophorum （Spreng.）

Wang Youbing， Wang Yating， Yan Yi， Zhou Qinghong， He Yinzhong， Yuan Sian， Zhang Kuayun

（Haikou Forest Farm， Kunming 650114， Yunnan， China）

Abstract： Autotoxicity was a chemical interaction mechanism among intra-specific plant individuals. The aim of this study was to explore the relationship between intraspecific competition and population regeneration approach after destroyed. Population of Eupatorium adenophorum （Spreng.） natural regeneration after frost damage and the effects of aqueous leaf extracts on seedling growth was studied by bioassay and field investigate. The results showed that the aqueous leaf extracts of Eupatorium adenophorum （Spreng.） could obviously promote the growth of seedlings， the promoting effect on seedling height increased at first and then gradually weakened， when the concentration was 3% the promote effect reached the peak; The seeds of Eupatorium adenophorum （Spreng.） in the wet autumn was easily germination when the area invaded by Eupatorium adenophorum （Spreng.） was break， no broken zone due to the litter coverage， hindered the seed germination， soil seed bank mainly distributed in 0-10 cm soil layer; Species update by tiller regeneration method when the dominant species of Eupatorium adenophorum （Spreng.） was damaged after frost. The results of this paper showed that Eupatorium adenophorum （Spreng.） had strong resistance capacity to autotoxicity， and its species update was by tiller regeneration method under the arid conditions.

Key words： Eupatorium adenophorum （Spreng.）; Autotoxicity; Tiller Regeneration; Soil Seed Bank

0  引言

紫莖泽兰[Eupatorium adenophorum （Spreng.）]属菊科（Compositae）泽兰属（Eupatorium L.）多年生草本植物，原产于中美洲的墨西哥和哥斯达黎加，大约于19世纪40年代从中缅边境通过自然扩散传入中国云南省，现已经在云贵川、广西、广东、西藏、台湾等地区分布，并以每年60 km的速度向东北方向扩散，是外来入侵物种中危害最为严重的植物之一[1-4]。在紫茎泽兰的入侵机制、危害、利用等方面已经有大量的研究报道[5-10]，但在紫茎泽兰自身化感自毒方面的研究还较少，仅见严琦[11]有过相关的研究报道。

当化感作用的受体和供体同属于一种植物时所产生的抑制作用叫化感自毒作用[12]。化感自毒作用在农作物[13-14]连作过程中表现较为突出，如水稻、玉米、小麦、高粱、向日葵、大豆、棉花、油菜、辣椒，针叶树种[15]也会表现出化感自毒作用。近十几年，紫茎泽兰的入侵及其对其他植物的危害研究备受研究者的关注，但是在紫茎泽兰的自毒作用及种群自然更新方面还未有更深入的研究。试验对紫茎泽兰的自毒特性及种群在自然条件下的更新方式进行研究，旨在探索紫茎泽兰的种群内竞争关系，为揭示紫茎泽兰种群生态学及种群更新行为提供一定理论依据。

1  材料与方法

1.1  材料及调查对象

2013年11月采集成熟紫茎泽兰叶片，阴干磨碎备用;紫茎泽兰种子采用紫茎泽兰植株周围的表层土（含有紫茎泽兰种子）来代替，土样采自海口林场宽地坝侧柏林，紫茎泽兰达中度入侵程度，土样采集后将枯树枝、草根筛除备用;紫茎泽兰种群自然更新调查样地选择海口林场1986年澳大利亚桉树引种试验林[16]，第五试验小区，紫茎泽兰盖度达97%，桉树保存率3.8%，该试验区经2013年冬季低温雨雪天气后，地面5 cm以上紫茎泽兰植株被冻死，部分茎杆被羊踩踏折断，经调查原有紫茎泽兰密度7～11丛/m2，2014年2月上旬开始根际萌蘖更新，2月底进行更新调查。

1.2  方法

1.2.1  紫茎泽兰叶片水浸液的制备  参照郑丽和冯玉龙[17]方法来制备紫茎泽兰叶片水浸液，即按1 g紫茎泽兰叶片干粉兑100 mL水配制1%质量浓度的比例来配制水浸液，浸泡24 h后过滤使用，现配现用，叶片水浸液的浓度梯度均设为0.5%、1%、2%、3%、4%、5%、6%。

1.2.2  叶片水浸液喷雾和浇灌试验  将含有紫茎泽兰种子的土样撒播在50 cm×50 cm的育苗盘里（基质为红壤：腐殖土1：1），置于温室大棚里培养。待大部分小苗已长齐（高0.5 cm），每盘数量达50株以上时，将苗高较高及较密的苗拣出，使大部分苗高及疏密基本一致，然后采用配制的叶片水浸液喷雾处理，每周1次，共处理4次，每个处理3盘，对照采用自来水处理。

在苗高3 cm左右时，将高基本一致的小苗移栽至5 cm×5 cm圆形育苗穴盘培养，基质为腐殖土：珍珠1：1，每穴1苗，移苗1周后进行叶片水浸液浇灌处理，每周1次，共处理4次，每个处理3个重复，每个重复15株，对照采用自来水浇灌。

以上2种处理自第1次处理开始至40天时进行苗高、鲜重及干重（70℃烘至恒重）测量。

1.2.3  紫茎泽兰种群更新研究  种群更新研究方法分3种：（1）入侵地破土后小苗更新情况（2013年秋季选择3个典型样地，每个样地1 m2，将表层1 cm左右的表土刮走，1个月后统计紫茎泽兰小苗数量，以旁边未破土样地作为对照;2014年春季（2月上旬）选择6快样地，同样方式破土后分浇水1次和2次处理，以未破土样地为对照，1个月后统计小苗数量）;（2）种子库测定（在入侵地选择3个典型样地，分表层（除掉枯枝落叶，厚约1、5、10、20 cm 4个层面，每个层面取10 cm×10 cm×1 cm的土量撒播在50 cm×50 cm的育苗盘育苗统计数量）;（3）冻害植株萌蘖调查（设置5个间隔10 m的1 m2样方，调查样方内所有紫茎泽兰植株，统计1年生枝基部萌蘖数、多年生枝基部萌蘖数、老根萌蘖数及每丛萌蘖数）。

1.3  数据统计分析

所测得数据均采用Excel和数量统计软件SPSS13.0进行统计分析。

2  结果与分析

2.1  喷雾和浇灌处理对高生长的影响

对紫茎泽兰小苗通过喷雾或浇灌自身成熟叶片水浸液处理，40天后测量苗高（表1）。可见在0.01显著性检验水平上，2种处理方式的不同浓度间的苗高生长达到了极显著水平。因为喷雾和浇灌处理初始苗高不在一个水平上，故在此只做浓度间的差异分析。喷雾处理随着浓度的增高，苗高先增加后缓慢降低，但1%浓度时就明显高于CK，0.5%浓度和CK的苗高基本一致，对高生长促进作用最强的浓度为3%，以3%为分界两侧促进效果减弱。浇灌处理中所有浓度处理后苗高均明显高于CK，但促進规律并不明显。通过多重比较后得出，喷雾以2%～3%浓度促进效果较佳，浇灌以0.5%～3%效果较佳。

2.2  喷雾和浇灌处理对生长量的影响

对处理后的植株鲜重和干重进行了测量（表2）。各个处理浓度间的鲜重和干重均达到了极显著水平（P<0.01）。喷雾处理的鲜重和干重变化规律不一致，但是经过多重比较后可见，在3%时，鲜重和干重都较高，2%和4%尾随左右，促进效果和高生长促进基本一致。浇灌处理的鲜重和干重表现规律完全一致，均表现为随着浓度的增加，促进作用逐渐增强。6%浓度时鲜重和干重最高。

2.3  入侵地破土后小苗更新情况

2013年秋和2014年春对紫茎泽兰入侵地进行破土观测小苗出苗情况（表3），从表3中可见，破土后自然条件下，仅有秋季紫茎泽兰的种子容易发芽，平均238株/m2，春季破土后由于气温低，即便是浇水后种子也难以发芽。未破土地带存有1～2 cm厚的枯枝落叶，不管是秋季还是春季均无种子发芽，无小苗，以萌蘖进行种群更新。

2.4  紫茎泽兰种子库研究

对紫茎泽兰入侵地土壤中种子分布情况进行了研究（表4），紫茎泽兰的种子主要存储在表层至10 cm左右深度的土壤中，20 cm深度未检测到具有活力的种子。0～10 cm深度土壤中，种子主要分布在表层，随着深度增加，种子库的存量逐渐减少。

2.5  萌蘖更新研究

对冻害过后紫茎泽兰根丛的萌蘖特性进行了调查研究（表5），可见，紫茎泽兰萌蘖主要以1年生枝条为主，萌蘖数达3.4枚新芽每枝，多年生枝由于已经干枯，失去了生命力，残存的老根也具有一定的萌蘖能力，萌蘖数达1.6枚新芽每枚。紫茎泽兰入侵多年的地块是以萌蘖更新方式进行种群更新的，每丛萌蘖新芽数平均达52.6枚，随着时间的推移，萌蘖芽总数还会有所增加。

3  结论与讨论

（1）通过对紫茎泽兰自毒特性及冻害后种群自然更新进行了研究，得出紫茎泽兰是一种抗自毒作用极强的植物。不管是通过喷雾还是浇灌其自身叶片的水浸液，对其幼苗的生长均表现出了促进作用，促进作用随着处理浓度的增加先增后剪，但浓度为6%时依然具有促进作用，3%浓度时对高生长及生物量的积累具有较高的促进作用。秋季紫茎泽兰入侵地破土后种子易发芽，未破土地带无种子发芽现象。紫茎泽兰在低温条件下易受到冻害，小苗无法过冬。紫茎泽兰入侵地土壤中的种子主要分布在0～10 cm的土层中，冻害过后其种群的更新方式为萌蘖更新，每丛可萌蘖52.6枚新芽，萌蘖能力极强。

（2）植物的自毒效应是植物种内个体间的一种相互作用关系，是植物对同质生境空间竞争的一种特殊形式。在农业上，通常会出现连作障碍问题，即在同一块地连续栽培同种或同科作物时，会出现长势变弱、减产、品质下降、病虫害严重等问题[18]，自毒作用也是作物连作障碍的主要因素之一[19]。植物的化感作用是植物进化出的一种保护自身生存的方式，对入侵物种来说是一种强有力的入侵武器[20]。严琦[11]研究发现紫茎泽兰入侵地土壤对紫茎泽兰种子和幼苗均有显著的抑制作用，和本研究结论不一致，本研究结果表明，紫茎泽兰对自身的化感作用表现为化感促进作用。有研究发现，紫茎泽兰种子产量非常高，1年生紫茎泽兰植株种子密度高达23000～52000 inds/m2[21]。紫茎泽兰种子量大，种子生物学特性又有利于向异质环境空间扩散，入侵地又是紫茎泽兰的天然种子库，能够使紫茎泽兰在不利的环境条件下度过难关，土壤中种子的寿命可达2年之久，这是紫茎泽兰的一种生态适应策略[22]。王文琪等[23]研究认为紫茎泽兰种子几乎没有休眠期，成熟后即可萌发。植物自然更新是一个复杂的生态学过程，它对种群的增殖、扩散、延续和群落稳定及演替具有重要的作用[24]。2013年冬季昆明地区最低温达-3.6℃[25]，几乎所有紫茎泽兰地上部分均被冻死，通过不同季节破土试验，发现在冬季来临之前，紫茎泽兰种子库种子较易萌芽，但是小苗均无法躲过低温，春季种子无法发芽。另外由于紫茎泽兰入侵地表枯落物形成的覆盖物较厚，阻碍了种子的萌芽，本研究结果与王文琪等[23]研究结果一致。紫茎泽兰种子量非常大，其蔓延方式主要是靠种子，有关于入侵地种群的更新研究还未见相关报道，特别是冻害后的更新方式及紫茎泽兰如何保持其在群落中的地位而不至于被其他物质代替。

（3）昆明地区紫茎泽兰入侵及危害已较为严重，已经开始入侵人工桉树林[16]，但紫茎泽兰自身又不耐低温，-3.6℃即可将地上部分完全冻死。通过研究紫茎泽兰的自毒特性及种群更新方式可以为紫茎泽兰的防控研究提供一定的理论依据。但是由于昆明地区有较长一段时间为旱季，气候条件的不同会影响到紫茎泽兰种群更新的方式，因此该研究方法仅适合干旱及半干旱地区紫茎泽兰的更新研究。

（4）紫茎泽兰是一种世界公认的入侵性和化感极强的恶性杂草。一直以来众多研究者主要偏向于研究紫茎泽兰对其他植物的化感作用，试图从紫茎泽兰释放化感物质来解释紫茎泽兰获得入侵成功的机制。紫茎泽兰成功入侵以后，会随着时间的推移而演变为入侵地的单优势种群，因此研究紫茎泽兰的自毒特性有助于更加合理地解释紫茎泽兰在入侵至演变为单优势种群过程中的机理，为紫茎泽兰种群生态学研究提供较有价值的理论依据。紫茎泽兰易受低温的影响，在今后的研究中，可以以低温作为研究的切入点，把握住紫茎泽兰自然冻害后群落优势暂时消弱的机会，研究其在该时期的消除技术措施，这将可以获得较为理想的防控效果。

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