肌肉红白纤维辨析

于桂林

多年来，许多国家的体育科研人员对肌肉红白纤维从多方面作了大量的研究，在关于不同类型的肌纤维在运动中有不同作用的问题，已取得基本一致的看法，但在不同类型的肌纤维能否通过运动训练而发生转化的问题上，始终存在着争论。本文就此问题作了一些分析讨论。

1 肌肉红白纤维的区别用在运动中的作用

肌肉中的红纤维和白纤维在形态、结构和其它方面的主要区别见表1。红纤维（ST）和白纤维（FT）的区别还有很多方面，而更主要的区别仅在于收缩速度和代谢方式的不同。

1．1 肌肉ST和FT收缩速度

肌肉蛋白轻亚单位具有ATP酶的特性，为肌纤维的收缩提供动能，ATP酶活性的变化能改变ATP的水解速度（化学能释放的速率）。因此，肌球蛋白ATP的特性可以决定纤维的最大收缩。Bar nar d用组织化学方法对肌纤维进行染色，观察到FT的ATP酶染色较深，ST的ATP酶染色较淡。然而就仅两种纤维肌球蛋白ATP酶数量的差别就可以导致染色的不同，从前表也可以看出FT肌球蛋白含量高于ST肌球蛋白的含量，所以采用染色的方法不能较准确地反应两种纤维肌球蛋白－ATP酶本质的不同。

表1 红纤维（ST）和白纤维（FT）的区别

采用聚丙烯酰胺凝胶电泳的方法，可发现ST和FT的肌球蛋白ATP酶数量的差别就可以导致染色的不同，从前表也可以看出FT肌球蛋白含量高于ST肌球蛋白的含量，所以采用染色的方法不能较准确地反应两种纤维肌蛋白－ATP酶本质的不同。采用聚丙烯酰胺凝胶电泳的方法，可发现ST和FT的肌球蛋白电泳迁移率不同。这说明不同类型肌纤维的肌球蛋白是两种不同蛋白质的同功酶。在肌肉中，不同类型肌纤维的化学反应性质及机能作用，取决于肌球蛋白轻亚单位（ATP）酶的不同特性。FT具有较高的肌球蛋白－ATP酶活性，所以收缩速度快；ST因具有较低的肌球蛋白ATP酶活性，故限制了它的收缩速度。

1．2 肌肉ST和FT代谢方式

ST和FT代谢方式的差别，同两种肌纤维的肌球蛋白－ATP酶活性相适应，FT的ATP水解率高，收缩时单位时间内放能多，这时在体内如果利用来自血液中的氧进行氧化代谢是无法保证产能与放能平衡的，所以只能以无氧酵解的途径产能，以暂时补充ATP的消耗，而ATP具有相对较低的ATP水解率，故收缩速度慢、单位时间内放能少，这样就可以依赖血液中氧的供应，以氧化途径获得能量，使得产能与放能基本保护平衡。

很多学者都用各种方法对不同类型肌纤维的酶活性和含量进行了多方面的测定，证明了FT具有较高的肌糖元无氧酵解系列酶的活性，含酵解酶丰富，而ST具有较高的氧化酶活性，含线粒体丰富。然而有所忽略的是在酵解时，丙酮酸与一系列反应中，各种重要的调节酶（已糖激酶、磷酶果糖激酶和丙酮酸激酶）只起到对反应速度的调节，而在丙酮酸以后的反应LDH（乳酶脱氢酶）不仅在一定程度上调节反应速率，而且更重要的是能够决定丙酮酸的代谢去路，特别是肌肉中NAD（氧化型辅酶）含量甚少，当酵解加快时，LDH对NADH（还原型辅酶）迅速氧化成NDA以保证酵解正常进行更有其决定性意义。

如下图所示：

在酶化学同功能酶的研究中，被人们最早所认识的是LDH的一族同功酶。LDH由4个亚基所组成，其中有2种不同亚基类型－M亚基和H亚基，故由这2种亚基杂交的LDH四聚体就有5种同功酶：LDH1（H4）、LDH2（MH3）、LD3（M2H2）、LD4（M3H）和 LDG5（M4）。由于 H 亚基和 M亚基所带电荷不同，因而，这就使得采用各种电泳方法很容易地将它们分离。

不同的LDH同功酶对基质亲合力不同（目前已采用这一原理来区分LDH同功酶）LDH对乳酸的k m（米氏常数）为2．5χ10 M，LDH对乳酸的k m为1χ10 M。LDH易被高浓度丙酮酸所抑制，主要催化乳酸生成丙酮酸，所以对有氧代谢有利，而LDH基本不被丙酮酸所抑制，主要催化丙酮酸生成乳酸，所以对无氧酵解有利。下列事实证明了这一问题，在对鸟类肌肉代谢特点的研究中发现，具有持续飞行的鸟类胸肌中以LDH为主，而具有短程间歇飞行能力的鸟类胸肌中则以LDH为主。长距离飞行的鸟类胸肌中ST成份高，主要进行有氧代谢，含LDH，短距离飞行的鸟类胸肌中FT成份高，飞行时主要进行无氧代谢，所以含LDH。

FT在运动中产生的乳酸构成了氧债（人体1 L氧债＝7 g分子乳酸），而FT含有LDH，这对乳酸氧化成丙酮酸非常不利。美国学者Everse提出过下列模型：（骨骼肌）

这说明了同心肌相似而具有高H型LDH的ST能在剧烈运动后肌内供氧恢复的情况下，帮助在FT中难以氧化的乳酸中以氧化，从而解除乳酸所引起的肌肉疲劳。

2 红纤维和白纤维能否转化

2．1 为适应不同的工作环境代谢方式的转变

人体肌纤维中有关酵解系列酶、氧化系列酶的活性和含量的变化，在不同个体中随不同自体训练程度而有所区别。经过耐力训练的人的红纤维氧化能力要高。采用简单的方法对鸟类胸肌和家禽（鸡、鸭等）胸肌进行解剖比较。由于鸟类靠飞行进行活动，胸肌不仅有力，而且氧化代谢能力也很强，故从外表看是红色，而家禽不能飞行，其胸肌功能已经退化，胸肌很少进行运动中的各种代谢，所以外表是白色。如果以鸟的腿肌和家禽的腿肌作比较，则与两者胸肌的比较正相反，道理是一样的，因为鸟类的活动依靠飞行，而家禽的活动是靠跑动。据美国考斯帝尔等人在对游泳运动员的观察中发现：耐力训练与快肌B型纤维（快拉白纤维）的有氧耐力增强，从而表现出快肌A型纤维（快拉红纤维）的特征。所以，在肌纤维分类的研究中被分为快拉红的肌纤维，是既能做快速的收缩又能适应以长时间的有氧代谢获得能量的一类肌纤维。这说明肌纤维为了适应不同的工作条件，代谢方式能发生转化。

2．2 有关细胞基因作用的调节

要彻底弄清有关转化的问题，仅从酶的数量变化上讲是不足以说明其本质的，因为LDH功酶和肌球蛋白－ATP酶同功酶在不同类型肌纤维中是不同的蛋白质，当肌纤维类型有所转化时，需要肌细胞产生新的LDH和肌球蛋白－ATP酶的蛋白质。

人体所有的细胞都是由一个受精卵通过有序分裂而发育成的，每个细胞都具有23对染色体，含有相同数目的体现于DNA分子中的各种基因，但在正常情况下并非所有的基因都发挥作用，而大部分基因组被蛋白等物质所掩盖，处于阻抑状态，只有未被掩盖的一部分基因才能发挥作用。在正常人体中，不同组织的细胞发挥作用的基因不同，如一细胞主要合成胰岛素，而肝细胞仅能合成大量的血浆蛋白，对于基因表达的调节控制问题，主要来自一些低等生物实验资料。如美国的Jacob和Mowoel在研究大肠杆菌生成胰岛в，в一半乳苷酶的过程后，提出了“操纵子学说”，这一学说证明了：一定结构酶蛋白的合成，为DNA的排列顺序（遗传密码）所决定，反过来又能控制DNA的复制，直到合成蛋白质的过程。因此在正常情况下，DNA的大部分是被阻抑而不起作用的在一定条件下则只能合成所需要的蛋白质，然而基因表达的调控，在真核细胞的动物体要比原核细胞复杂得多，用操纵子学说是难以解释的，首先其遗传物质较原核细胞复杂，构成染色体的物质据最新资料报道，除DNA外还有组蛋白、酸性蛋白及CRNA（染色体核糖核酸）等待，它们对基因活动均有影响，尤其高等动物还存在细胞水平、器官水平及整体与外界环境之间错综复杂的调节机制。很多学者围绕真核细胞、尤其是高等生物在发育分化过程中基因表达的调控问题做了大量的研究，但至今还没有彻底弄清这个问题。虽然如此，LDH同功酶在发育中不同组织、不同器官的变化现象却得到了证实。

2．3 LDH同功酶的转化

LDH同功酶的转化能最后决定代谢方式转化。LDH中的H和M亚基分别由M和H基因所决定，如下图：

在人体的胚胎发育过程中以无氧代谢为主，各器官和组织的细胞在出生以前含有LDH5，出生后的新生儿以有氧代谢为主，很多器官组织中的LDH5逐步被LDH1所取代，这种LDH同功酶为适应不同的代谢环境而发生的转化现象，是由于细胞的基因活动在外界环境的影响下调节生成了新的肌蛋白。在训练中白纤维酵解能力的增强，并不只是倾向于LDH5的增强，其他有关酵解速率的关键性调节酶的活性也必须相应地有所增强，这些酶有：已糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。所以，测定这几种酶中的任何一种酶活性，就可以知道全部有关酵解的一系列酶活性。众所周知胰岛素能诱导肝脏丙酮酸激素的合成，又能促进已糖激酶和磷酸果糖激酶合成，因此可以推测：以上3种酶的合成可能受1个调节基因所控制。这就充分保证了很多有关酵解的重要调节酶同时在1个调节基因控制下恰如其分地提高活性（增加数量），保证酵解反应的顺利进行，这些都说明了肌纤维的代谢类型具有在不同的环境中根据不同需要而发生改变的遗传能力。

2．4 肌球蛋白－ATP酶转变的神经支配问题

肌球蛋白－ATP酶是由肌球蛋白分子头部的4个轻亚单位所组成，目前尚不清楚有哪几个基因决定轻亚单位的最后组成，而肌球蛋白－ATP酶活性是肌纤维收缩的限速反应，所以收缩速度的改变必然要导致肌球蛋白－ATP酶性的改变，而肌球蛋白－ATP活性的改变也同LDH同功酶的改变一样，是在不同的环境和条件下基因活动的调节发生改变而完成的。德国Buller所做的著名的交叉神经实验证实了这一推断，当支配快肌纤维的神经元支配慢纤维时，慢纤维的收缩速度有所提高；而支配慢肌纤维的神经元支配快肌纤维后，引起快肌纤维收缩速度下降，后来有人将此实验综合组成化学方法研究，发现在肌纤维收缩速度的变化，同时肌球蛋白－ATP酶染色的深浅也发生了相应的变化，这说明肌球蛋白－ATP酶发生了变化，才导致肌纤维收缩的改变。当支配慢肌纤维的神经支配快肌纤维后，不仅肌球蛋白－ATP酶的活性下降，而且LDH也由M型转为H型，即LDH5成为LDH1，与此相反的变化可见于快肌纤维的神经元所支配的慢肌纤维。这就充分证实了在人体发育过程中，肌纤维的分化受神经的控制，神经支配类型影响是肌肉组织遗传潜力的最终表现。但目前尚不清楚的是神经纤维不同类型的分化在人体生长发育的哪一阶段完成，能否通过早期训练影响这种分化？而在成人，这种神经纤维类型转化的可能性究竟有多大程度？这些有待进一步研究。

3 小结

1）两类肌纤维肌球蛋白－ATP酶活性的差别决定它们的收缩速度不同。两类肌纤维LDH同功酶的差别不仅能决定它们的代谢方式，而且红纤维的LDH可以帮助白纤维在运动中产生的其本身又难以氧化的乳酸，这种协作关系肯定了红纤维对白纤维的发展具有一定程度的促进作用，可作为自体训练的重要依据。

2）肌肉具有不同纤维类型相互转化的遗传潜力，而神经纤维将最终调节肌纤维的遗传表现，如果能对支配肌纤维的神经类型在发育中的分化问题和神经纤维类型的分化是否受一定的遗传控制等问题加以研究，将有助于更好地揭示两类肌纤维能否转化的问题。

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