浙教版生物教学中三个疑点问题的探析

何敏

摘 要：就新课改下高中生物学教学中葡萄糖为什么不能进入线粒体被分解、转录时为什么不需要解旋酶以及光合作用中碳反应的第一个产物为什么不是葡萄糖这三个疑点问题进行探析。

关键词：载体；解旋酶；3-磷酸甘油醛

在高中生物教学过程中经常会遇到一些比较有疑问和有争论性的问题，本文就三个比较突出的问题进行探析。

一、葡萄糖不能进入线粒体被分解是否是因为没有相应的载体

高中生物在讲到需氧呼吸三个过程时，讲到糖酵解在细胞溶胶中，葡萄糖被初步分解成丙酮酸后，丙酮酸再进入线粒体中进行柠檬酸循环，而葡萄糖是不能进入线粒体被分解的，那么为什么葡萄糖不能直接进入线粒体中参与反应呢？很多人的答案是因为线粒体膜缺少运输葡萄糖的载体；还有一些人认为是因为线粒体内缺乏分解葡萄糖的酶，那到底是什么原因呢？

其实最初线粒体本来就有运输葡萄糖的载体，这可以从线粒体的起源来讲，线粒体的起源有两种学说，一是内源共生学说，另外一种是非共性起源学说。据内源共生学说介绍线粒体这种细胞器实际上是由革兰氏阴性菌进化而来，线粒体之所以有两层膜，而且内膜和外膜成分不一样，是因为真核细胞通过内吞作用吞入革兰氏阴性菌，外膜是真核细胞膜，内膜是革兰氏阴性菌的细胞膜。而真核细胞和革兰氏阴性菌都可以在细胞溶胶中分解葡萄糖，也就是说葡萄糖是可以通过真核细胞膜和革兰氏阴性菌进入到细胞溶胶里参与细胞呼吸，葡萄糖进入其中的方法是主动转运，那当然其膜上就有葡萄糖的载体，而线粒体的两层膜来源于真核细胞的细胞膜和革兰氏细菌的细胞膜，所以说线粒体起初有葡萄糖载体是合理的。再者线粒体从非共性起源学说来讲是因为比典型的原核细胞大的好氧细菌的内膜内陷扩张而形成的，那好氧细菌有葡萄糖的载体，线粒体上也有葡萄糖的载体，所以从这点来讲也是有葡萄糖载体的。其实真实的原因是细胞在进化的过程中，基因发生了突变导致线粒体中缺乏了相应的催化葡萄糖分解的酶，这样葡萄糖起初进入线粒体的数量开始减少，经过长期的进化，细胞膜上的运输葡萄糖的载体慢慢退化，到最后葡萄糖就无法进入到线粒体中了。

所以总的说来，是因为线粒体中的相关的基因突变后导致相应的酶不能合成，从而导致葡萄糖不能在线粒体中被催化分解，最后载体就即退化，最终的结果是葡萄糖不能进入线粒体中被分解。

二、基因表达在转录过程中是否需要解旋酶

在基因表达过程包括转录和翻译两个过程，转录时DNA双链要解开，而DNA复制时双链解开时在常温下需要解旋酶，那转录时到底要不要解旋酶呢？在教学过程中有两种观点，一种观点需要解旋酶；另一种观点认为转录时需要解旋但不需要专门的解旋酶，RNA聚合酶本身有诱导DNA解旋的能力。那么转录是否需要解旋酶呢？

对于原核生物的遗传物质在转录过程中需要RNA聚合酶，当聚合酶遇到启动子的特异序列，它就会牢固结合于DNA上，随即打开其前方的双螺旋。目前研究比较透彻的是大肠杆菌的RNA聚合酶，它由2个α亚基、一个β亚基和一个β，亚基组成的核心酶，加上一个σ亚基后成为聚合酶全酶，DNA上存在着转录的起始信号，称为启动子。RNA聚合酶全酶上的σ因子能识别启动子，并识别有义链，从而使全酶定位于启动子部位。全酶在启动子附近将DNA局部解链，约解开17个碱基对。第一个核苷三磷酸结合到全酶上，形成“启动子-全酶-核苷三磷酸”三元起始复合物。第二个核苷酸参入，连接到第一个核苷酸上，形成第一个磷酸二酯键，σ因子从全酶上掉下，又去结合其他的核心酶。

当σ因子从核心酶上脱落后，核心酶与DNA链结合变得疏松，可以在模板链上滑动，方向为DNA模板链的3，-5。同时，将核苷酸逐个加到RNA链的3，-OH端，使RNA链以5，向3，方向延伸，在RNA链延伸的同进，RNA聚合酶继续解开它前方的DNA双螺旋，暴露出新的模板链，而后被解开的两条DNA单链又重新形成双螺旋，DNA上的解螺旋区保持约17个碱基对的长度。

在真核细胞中有三类聚合酶，分别是RNA聚合酶Ⅰ、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ，其中RNA聚合酶Ⅱ在核内转录生成hmRNA，经剪接加工后生成mRNA被运送到细胞质中作为蛋白质合成的模板。真核生物中的RNA聚合酶通常不能单独发挥转录作用，真核生物转录起始过程中至少还需要TBP、TFⅡ-A、TFⅡ-B，TFⅡ-D、TFⅡ-E、TFⅡ-F、FⅡ-H 七种转助因子的参与，这些蛋白质辅助因子统称为转录因子。

TBP是唯一能识别TATA盒并与其结合的转录因子，是三种RNA聚合酶转录时都需要的。转录时先是TFⅡ-D与TATA盒结合，继而TFⅡ-B以其C端与TBP-DNA复合体结合，其N端则能与RNA聚合酶Ⅱ亲和结合，接着由两个亚基组成的TFⅡ-F加入装配，TFⅡ-F能与RNA聚合酶形成复合体，还具有依赖于ATP供给能量的DNA解旋酶活性，能解开前方的DNA双螺旋，在转录链延伸中起作用。这样启动子序列就与TFⅡ-D、B、F及RNA聚合酶Ⅱ结合形成一个具有转录功能基础的转录前起始复合物，能转录mRNA。TFⅡ-H是多亚基蛋白复合体，也具有依赖于ATP供给能量的DNA解旋酶活性，在启动子区解开DNA双链；TFⅡ-E是两个亚基组成的四聚体，不直接与DNA结合而可能是与TFⅡ-B联系，能提高ATP酶和解链酶活性；TFⅡ-E和TFⅡ-H的加入就形成完整的转录复合体，能转录延伸生成长链RNA。

综上所述，在转录过程中，原核生物通过RNA聚合酶特定亚基使DNA双链解开，RNA聚合酶自身具有解旋的功能；真核生物转录时某些转录因子协助RNA聚合酶形成复合物解开DNA的双链，起到解旋酶的作用。所以说转录时不需要解旋酶。

三、碳反应的直接产物是否是葡萄糖

研究光合作用时卡尔文等人应用14CO2示踪等方法，经过10年的时间，研究了光合作用的碳反应过程，获得了1961年诺贝尔奖，因此碳反应过程又称为卡尔文循环。一般概括三个阶段：羧化、还原和二磷酸核酮糖（C5）的再生。

1.羧化阶段：1，5-二磷酸核酮糖+CO2 3-磷酸甘油酸。此过程称为二氧化碳的固定，意义在于把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。

2.还原阶段：3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛。这一阶段消耗光反应中生成的ATP，利用NADPH还原，形成3-磷酸甘油醛（PGAL）。这样光能就转变为稳定的化学能储存在其中。所以光合作用的直接产物是3-磷酸甘油醛而不是葡萄糖，PGAL在叶绿体中不能积累，需要一系列转化形成淀粉暂时储藏在叶绿体或者输送出去，而在近叶绿体的细胞溶胶中转化为蔗糖，所以一般以淀粉和蔗糖作为光合作用的产物。

3.再生阶段：3-磷酸甘油醛；6-磷酸果糖；5-磷酸核酮糖1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）。叶绿体中，RuBP含量极少，叶绿体有一套酶系统能够使RuBP再生，从而使二氧化碳的固定和还原能够继续进行下去。

卡尔文循环周而复始，每运转六次有6分子二氧化碳被6分子的RuBP所固定，进一步被还原形成12个PGAL，其中2分子用于形成六碳糖，其他又生成六分子的RuBP。

参考文献：

朱玉贤，李毅，郑晓峰.现代分子生物学[M].北京：高等教育出版社，2008：44-45，75.

（作者单位 浙江华维外国语学校）

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