油茶-茶复合模式对茶树光合特性的影响

季琳琳 ，佘诚棋 ，肖正东 ，程 鹏 ，赵 康

（1.安徽省林业科学研究院，安徽 合肥 230031；2.安徽省林业科技推广总站，安徽 合肥 230031；3.安徽省林业厅，安徽 合肥 230031；4.安徽农业大学，安徽 合肥 230036）

油茶Camellia oleifera属山茶科Theaceae山茶属CamelliaL.多年生木本植物，是我国主要的木本油料树种，从幼树到开始挂果的周期较长，其油脂含量高。2010年安徽省的油茶面积达到了7.5 万hm2[1]。据报道，茶油中的不饱和脂肪酸高达85%～97%，其中单价不饱和脂肪酸即油酸含量较高，维生素A与E的含量分别为51.1和202.8 mg·kg-1。茶油被誉为“东方橄榄油”，长期食用可降低血清胆固醇含量，具有预防和治疗常见心血管疾病的功用[2]。

茶树Camellia sinensisKuntje是我国传统的多年生常绿叶用经济作物，安徽省是全国茶叶的主产区之一，茶园面积近11.75 万hm2。茶叶含有人体所需要的28 种元素，其口味独特，具有营养及保健功能。经过长期的系统生长发育，茶树具有喜温耐阴的生态习性，要求空气湿度高、漫射光多。适度遮阴可以改善光照、温度、湿度等条件，能满足茶树的生理需要，而遮阴的形式以复合模式的效果为好。据有关复合模式对茶叶产量及品质影响的研究报道[3-9]，在复合模式下，茶树鲜叶中氨基酸、叶绿素的含量有所增加，茶叶中的茶多酚含量有所减少，水浸出物、咖啡因、氨基酸等物质的含量均不同程度地高于纯茶模式，茶叶品质明显提高并具有生态优势[10]。为了揭示油茶-茶复合模式的生理生态学理论基础，文中对油茶-茶复合模式和纯茶模式下茶树光合作用的特征参数及季节变化曲线进行了观测与比较分析，探讨其生理生态学因子对其净光合速率的影响，以期为茶树的科学栽培和管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验点设在位于皖南山区南部的安徽省休宁县鹤城乡左右龙村。地属亚热带季风气候区，无霜期231 d，年均降水量1 937 mm，年平均气温为16.3 ℃。土壤为黄棕壤，其有机质、水解氮、有机磷、速效钾的含量分别为121.9 g·kg-1、540.4 mg·kg-1、 5.4 mg·kg-1、137.9 mg·kg-1。供试茶园内油茶的种植密度为3.0 m×3.5 m，高2.4～3.5 m，冠幅为2.3～3.6 m，茶树距油茶树约1.1 m。以纯茶园为对照。

1.2 研究方法

试验于2011年的5、8、11月中上旬的晴好天气进行。采用美国Li-cor公司生产的Li-6400便携式光合测定仪进行测定。选取3 株有代表性的植株，对其功能叶片（发育完全成熟、无病虫害、营养状况良好的叶片）的光合生理生态特性进行观测，主要测定其净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、光照强度（Li）、胞间CO2浓度（Ci）、温度（T）、湿度（H）等指标。日变化曲线的测定时间为7：00～17：00，每隔2 h测定1次，每个植株测定3 个叶片，每个叶片重复测定3 次，取其平均值作为分析数据。以上午9：00～11：00时测定的数据作为季节变化情况的分析依据。

用Excel和SPSS统计软件进行方差分析和回归分析。

2 结果与分析

2.1 各光合特征参数的日变化曲线

观测到的茶树各光合特征参数日变化曲线如图1A～D所示。由图1A可知，纯茶模式下，茶树的净光合速率日变化曲线为双峰曲线，第一峰值出现在上午9：00时，峰值为12.07 μmol·m-2s-1；第二峰出现在下午13：00时，峰值为11.37 μmol·m-2s-1，第一峰值高于第二峰值，午休现象较为明显。复合模式的为单峰曲线，最高峰值出现在上午11：00时，为 10.56 μmol·m-2s-1，上午 7：00～ 9：00时 上升明显，而下午13：00时后下降速度趋缓。从整体上看，纯茶模式的净光合速率高于复合模式。

气孔导度是影响植物光合作用的生理指标之一。由图1B可知，气孔导度的日变化曲线，纯茶呈单峰曲线，气孔导度的峰值出现在11：00，说明这时茶园内具有较高的光照强度、温度和较低浓度的CO2[12]；复合模式呈双峰曲线，第一峰值出现在上午9：00，第二锋值出现在下午15：00。植物蒸腾速率变化是植物生理与环境因素的综合作用的结果，受到光照强度、温度等因素的影响，纯茶和复合模式的蒸腾速率从早晨开始上升，上午11：00时达到最大值，随后逐渐下降。纯茶模式的气孔导度和蒸腾速率均高于复合模式，因复合模式具有较高的空气湿度和较低的光照强度及温度，这使得复合模式的茶叶具有强持嫩性且品质好[13]。胞间CO2浓度的日变化曲线与净光合速率的基本一致（如图1D所示），表现为早晚高而午间低，从早上7：00时开始一直降低，上午11：00时后逐渐回升，至下午15：00时达到一个小峰值，而后逐渐降低。随着气温的升高和光照强度的增强，茶叶的部分气孔关闭，固定CO2的能力下降，光合作用受到抑制，因此，根据国内外常用的有关光合速率降低的判定方法来分析，上述气孔限制值表明了茶树的午休现象是由气孔限制作用所致[14-15]。

图1 茶树各光合特征参数的日变化曲线Fig.1 Diurnal variation of photosynthetic parameters of tea bush

2.2 各光合特征参数的季节变化曲线

净光合速率受到气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率等因素的共同影响。观测到的茶树各光合特征参数的年变化曲线如图2A～D所示。从图2中可以看出，在复合与纯茶模式下，茶树叶片的净光合速率均以11月观测到的值为最高，5月的最低；5月观测到的复合模式的净光合速率大于纯茶模式的。茶树主要采收春茶，5月观测到的复合模式的高光合速率能提高春茶的产量；温度偏高的越冬期间，11月保持较强的光合作用，为早春茶芽的较早萌发积累了养分[16]。复合模式和纯茶模式的气孔导度值均以8月的测定值为最高，5月的最低。蒸腾速率一年之中变化剧烈，两种模式的表现较为一致，均以5月测定的值为最高，之后急剧下降，8月以后下降平缓，11月达到最低值。不同模式下胞间CO2浓度的季节变化较为平缓。

2.3 茶树净光合速率（Pn）与生理生态因子的回归分析结果

运用逐步回归分析方法，建立多因子线性回归最优方程，找出不同模式下对茶树净光合速率影响显著的因子，结果如表1。由表1可知，回归方程的R2值均大于0.9，且因变量与自变量的相关性均达到极显著水平，表明此方程能很好地反映各生理生态因子与净光合速率的关系。纯茶模式下影响净光合速率的主要因子是气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、空气相对湿度（RH）及空气温度（Ta）；复合模式下，净光合速率不仅受到气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、空气相对湿度及空气温度的影响，还受到光合有效辐射的影响。

3 结论与讨论

茶园间作树木可对光照和温度进行有效的调节。本试验结果表明，纯茶模式下茶树净光合速率的变化曲线呈双峰型，表明其具有明显的午休现象；而复合模式下茶树净光合速率的变化曲线呈单峰型，说明其午休现象被打破了，这可能因为油茶的遮阴避免了强光引起的光抑制。因此，可以采用间作的复合模式来适当进行遮阴处理，以降低茶树光合午休的程度，提高净光合速率的日变化总量。但是，在复合模式下，随着间作树木郁闭度的增加，茶树的光合有效辐射、叶片温度和净光合速率的日平均值均呈递减趋势，因茶树接受到的光照时间和强度减少变小了，这就影响到茶树的生长，所以合理的郁闭度才能提高茶叶的产量和品质[17-18]。试验中发现，纯茶模式的净光合速率高于复合模式，其原因可能是复合模式下郁闭度过大，因此在茶树生长后期要加强科学管理，达到合理的郁闭度，以提高茶叶的产量。

图2 茶树各光合特征参数的年变化曲线Fig.2 Annual variation of photosynthetic parameters of tea bush

表1 不同模式下茶树的生理生态因子与净光合速率（Pn）的回归分析结果†Table 1 Regression analysis of eco-physiological factors and net photosynthetic rate of tea bush in different modes

净光合速率是评价植物生长状态的重要指标，但植物生长的不同时期，净光合速率呈现不同的变化曲线，根据茶树光合特性的年变化曲线可知，5月复合模式的光合速率高于纯茶模式，复合模式的高光合速率能够提高春茶的产量；8月和11月两种模式下均能保持较高的光合作用强度，为早春茶芽的较早萌发积累了养分[19]。植物的净光合速率受各生理生态因子共同作用的影响，对两种模式的各影响因子进行多元线性逐步回归分析，找出了不同模式中对茶树光合作用影响最大的生理生态因子，两种模式下净光合速率均受到气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、空气相对湿度及空气温度的影响，而复合模式还受到光合有效辐射的影响，这表明油茶-茶复合模式下光合有效辐射对茶树产量有影响，关于复合模式下油茶郁闭度的程度问题还有待于进一步的研究。

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