植物激素对薄壳山核桃种子萌发及幼苗生长的影响

李俊南，熊新武，习学良，刘恒鹏，王高升

（云南省林业科学院 漾濞核桃研究院，云南 漾濞 672500）

薄壳山核桃Carya illinoensis又名美国山核桃、长山核桃，是胡桃科山核桃属乔木树种，原产美国和墨西哥。其果仁色美味香，无涩味，营养丰富，约含油脂72%、蛋白质11%、碳水化合物13%，含对人体有益的各种氨基酸，且高于油橄榄中的含量，还富含维生素B1、B2，是理想的保健食品或面包、糖果、冰激凌等食品的添加材料。薄壳山核桃枝繁叶茂，根系发达，具有良好的水土保持功能，是一个集经济、社会、生态效益于一体的世界著名的高档油料干果树种[1-5]。目前，正在云南、浙江、江苏、湖南等省大面积推广种植[3-4]。当前薄壳山核桃繁殖研究主要包括有性繁殖、无性繁殖和杂交育种。鉴于在生产中薄壳山核桃良种苗木繁育只能以本砧嫁接的特殊性[6-8]，其种子的萌发是苗木繁育的关键环节，直接影响着苗木的出圃率和苗木培育的经济效益。薄壳山核桃有一个抑制种子萌芽的休眠期，自然状态下其种子萌发期推迟或发芽率不稳定，苗木生长期缩短，并且大小不一致[9-12]。因此，研究外源植物激素对薄壳山核桃种子的萌发及幼苗早期形态表现具有重要意义，进而可以为提高薄壳山核桃苗木培育的经济效益并为良种的扩繁提供依据。

近来已有研究表明，外源植物激素是具有植物激素活性的一类有机物质，其在较低的浓度下即可对植物的生长发育表现出促进或抑制作用[13-20]。外源植物激素法已成为研究种子休眠和萌发的植物激素调控机理[21-24]、调节幼苗生长[25]等方面的重要手段，在多个物种得到广泛应用。外源植物激素GA3和6-BA 能够促进Echinaceaangustif olia种子提前萌发，影响种子的生理和代谢活动[21]；6-BA是一种人工合成的细胞分裂素，能打破种子休眠，延缓叶片衰老，促进植物生长，增强植物抗逆性，在农业和园艺上应用较广[26-27]。IAA能显著提高种子的萌发能力和幼苗活力[28-29]。关于NAA在种子萌发方面应用的研究报道较少，在插条生根培养中应用广泛。IBA作为一种生长素类似物能够促进细胞分裂和分化，提高植株的根系活力，通过植株根系活力的提高促进根系对矿质养分的吸收，进而促进植株的快速生长[29]。近年来，关于外源植物激素在各种果树上应用的研究较为广泛，在核桃上应用的研究有高焕章、鲍新梅等[28]以及眭顺照、罗江会[29]的研究，在薄壳山核桃上应用的研究不多，且尚处于试验阶段。本研究中就不同外源植物激素的不同浓度对薄壳山核桃发芽及苗期生长的影响进行初步研究，以期寻求提高薄壳山核桃发芽率和加快苗期生长的有效途径，从而为薄壳山核桃苗木培育提供实践依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

1.1.1 种 子

本试验所用种子是云南省林业科学院漾濞核桃研究站丰产园内当年采收的成熟种子，试验品种为云引2号。

1.1.2 植物激素

试验中所用植物激素包括：赤霉素（GA3），吲哚丁酸（IBA），吲哚乙酸（IAA），萘乙酸（NAA），6-苄基腺嘌呤（6-BA）。

1.2 方 法

1.2.1 选 种

试验于2010年3月在漾濞核桃研究站苗圃内的沙床中进行。首先将上一年10月中上旬采收的种子进行筛选，要求种仁饱满，无霉变和虫蛀。将选好的种子放于阴凉处自然晾干2 d，并放于3～5 ℃冷库内储藏待用。

1.2.2 浸 种

取出已备种子，分别用不同质量浓度的GA3、IBA、IAA、NAA和6-BA共5种植物激素浸种7 d，以清水处理为对照（CK）。每种质量浓度处理50粒，不设重复。各种植物激素的质量浓度设置如表1所示。

表1 植物激素试验处理因素及水平Table 1 Factors and levels in the plant hormone treatments mg/L

1.2.3 播 种

将浸种后的种子取出，按3 cm×4 cm的株行距点播于沙床内。播种前将沙床清理干净，将土面整平，用0.5%高锰酸钾溶液浇透。播种后床上搭拱棚盖膜及遮阳网。

1.2.4 播后管理

播种后注意床内的温度和湿度，定期对苗床浇水和去除杂草，防止河沙过干和发生霉变。高温天气及时加强通风透气，以防芽和幼苗的灼伤。

1.2.5 统计方法

播种后50 d观察萌芽情况，统计发芽数、虫害数、霉烂数，计算发芽率、烂种率。发芽率＝（发芽总粒数/供试种子数）×100%，烂种率＝[（虫害数＋霉烂数）/供试种子数]×100%。播后90 d观测苗木生长情况，随机抽取10株分别测量苗高、地径、根径、主根长、须根数、叶数，并计算其平均值。

2 结果与分析

2.1 不同处理对薄壳山核桃种子发芽率的影响

不同处理对薄壳山核桃种子发芽率的影响见表2。由表2可知，处理中发芽率最高的是IAA（100 mg/L），为98%，其次是IBA（250 mg/L）的96.3%和NAA（250 mg/L）的95%。与对照相比，GA3质量浓度由低到高发芽率依次增加了2.0、24.0、18.0、18.5、30.0个百分点；IBA质量浓度由低到高发芽率依次增加11.3、18.0、1.3、18.0、34.3个百分点；IAA质量浓度由低到高发芽率依次增加16.0、36.0、12.0、22.0、18.0个百分点；NAA质量浓度由低到高发芽率依次增加24.7、14.7、21.3、24.7、33.0个百分点；6-BA质量浓度由低到高发芽率依次增加20.0、31.5、20.0、18.0、24.0个百分点。处理中IAA（150 mg/L）烂种率最高，为22.4%；其次是IBA（150 mg/L），为16.7%；有9个处理未出现烂种。

各处理发芽率反正弦转换后进行方差分析[30]，结果见表3。方差分析结果表明，植物激素间发芽率差异性不显著，质量浓度间发芽率具有极显著差异。可见，试验设计范围内美国山核桃种子的发芽率受植物激素质量浓度的影响较大，受植物激素种类的影响较小。

为了比较各质量浓度间的差异性，进一步进行多重比较，结果见表2。多重比较结果表明，处理IAA（100 mg/L）与其它处理发芽率差异极显著；处理GA3（100、200、250 mg/L）、IBA（250 mg/L）、IAA（100、200 mg/L）、NAA（50、150、200、250 mg/L）、6-BA（50、100、150、250 mg/L）与对照发芽率有极显著差异，且与处理GA3（50、150 mg/L）、IBA（50、100、150、200 mg/L）、IAA（50、150、250 mg/L）、NAA（100 mg/L）、6-BA（200 mg/L）发芽率存在显著差异性；其它处理间发芽率无显著差异。

2.2 不同处理对薄壳山核桃幼苗生长的影响

采用直观分析法对薄壳山核桃幼苗各生长指标结果（见表4）进行比较，分析各种外源植物激素对生长指标影响的程度、主次顺序以及各指标的最优水平（见表5）。由表5可见，IBA对幼苗苗高的影响最大（R＝4.85），NAA（150 mg/L）处理的幼苗最高，达15.1 cm；GA3对幼苗地径的影响较大（R＝0.08），地径生长值最大的处理是GA3（50 mg/ L），其地径为0.31 cm；GA3对幼苗根径的影响最大（R＝0.11），处理GA3（150 mg/L）根径最大，达0.49 cm；NAA对幼苗主根长的影响最大（R=13.2），处理NAA（100 mg/ L）主根最长，达25.5 cm；NAA对幼苗须根数的影响最大（R=16.7），处理6-BA（50 mg/ L）须根数最多，为52.6条；处理IAA（250 mg/ L）、6-BA（150 mg/ L）叶片数最多，有6片。

表2 各植物激素处理中的发芽情况†Table 2 Germination status in different hormone treatments

表3 各植物激素处理中的发芽情况的方差分析†Table 3 Variance analysis of germination status in different hormone treatments

表4 植物激素处理对幼苗生长的影响Table 4 Effect of hormone treatments on seedling growth

表5 影响幼苗各生长指标的因素主次顺序与优水平†Table 5 The order-sequence and optimal levels of the factors affecting seedling growth

2.3 薄壳山核桃幼苗各生长指标相关性分析

薄壳山核桃幼苗各生长指标相关性分析结果见表6。由表6可知，幼苗地径生长与苗高生长呈显著正相关，与根径生长呈极显著正相关；主根长与地径、根径均呈负相关；须根数与苗高、地径、根径、主根长均呈正相关；叶数与苗高呈极显著正相关。

地径反映苗木地上部分营养状况，地径大的苗木表明幼苗营养较好，有利于苗木的高生长和根部的粗生长，但地上部分高生长和主根粗生长消耗营养较多，地下部分主根长生长营养缺失，从而抑制了主根的生长长度，主根长与地径、根径呈负相关作用。叶片的光合作用为幼苗提供营养物质，叶片数量与苗高呈极显著相关关系，相关系数达0.738。与主根长的相关作用大于与地径、根径的相关关系。

表6 幼苗各生长指标相关性分析†Table 6 Relationship analysis of the growth indexes of seedlings

3 结论与讨论

3.1 结 论

薄壳山核桃种子经外源植物激素浸泡后出芽率有明显的提高，各处理的发芽率均高于对照，烂种率最高达22.4%。处理IAA（100 mg/L）与其它处理发芽率差异极显著，处理效果最优，发芽率为98%。

GA3对薄壳山核桃幼苗的地径和根径影响较大，最优水平分别为50、150 mg/L，说明GA3影响幼苗地上部和地下部的粗生长。NAA对幼苗的主根影响较大，最优水平为100 mg/L，中低质量浓度的NAA有利于主根的长生长。影响须根数最优水平为6-BA 50 mg/L，综合分析得出6-BA有利于侧根的分生。IBA对薄壳山核桃幼苗的苗高影响较大。

幼苗苗高与叶片数相关性最大，相关系数达0.738。主根长与地径、根径均呈负相关。幼苗地上部的生长与地下部的生长呈负相关，苗木培育过程中应采取有利措施降低薄壳山核桃苗的根冠比。

3.2 讨 论

植物激素在改善种子萌发和幼苗发育上具有积极作用，作用效果与施用方法和施用物质量以及施用种子种类有一定的关系。试验中采用不同质量浓度的植物激素浸种处理，研究其对薄壳山核桃种子发芽及幼苗生长的影响，单一植物激素各水平间以及不同植物激素间发芽率差异不明显，不同植物激素对薄壳山核桃种子发芽的相互作用还需做进一步的研究。烂种率与浸泡时间密切相关，在生产应用中，可结合种子的储藏、层积以及播种时间得到更为理想的发芽率。

参考文献：

[1]张日清,吕芳德. 优良经济树种——薄壳山核桃[J]. 广西林业科学,1998,(4): 202－206.

[2]L H 麦克丹尼尔斯. 坚果栽培[M]. 朱金兆,查多初,魏年康,译. 北京: 中国林业出版社,1990.

[3]张日清,李 江,吕芳德,等. 我国引种美国山核桃历程及资源现状研究[M]. 经济林研究,2003,21(4): 107－109.

[4]张日清,吕芳德,张 勖,等. 美国山核桃在我国扩大引种的可行性分析[J]. 经济林研究,2005,23(4):1－10.

[5]熊新武,习学良,李俊南,等. 3个美国山核桃良种生物学特性研究[J]. 西部林业科学,2006,34(5): 47－49.

[6]习学良,范志运,张 雨,等. 薄壳山核桃砧苗快速培育技术[J]. 中国南方果树,2005,34(5): 47－49.

[7]李俊南,熊新武,习学良,等. 美国山核桃单芽腹接技术[J].中国南方果树,2008,37(6): 65－66.

[8]李俊南,熊新武,陈宏伟,等. 美国山核桃良种的营建技术[J]. 林业实用技术,2011,(10): 31－32.

[9]韩华柏,何 方. 我国核桃育种的回顾和展望[J]. 经济林研究,2004,30(9):65.

[10]高海生,朱凤妹,李润丰. 我国核桃加工产业的生产现状与发展趋势[J]. 经济林研究,2008,15(9):17.

[11]Pecan Research Extension Station. Research Report [M].Shreveport: Louisiana State University Agricultural Center,1987.

[12]Hubbard E. Commercial Pecan Tree Inventory and Prospectus[M]. Georgia: The University of Georgia,1988.

[13]徐 荣,陈 君,陈士林. 植物激素在种子处理中的应用[J].种子,2008,27(12): 68－71.

[14]李 秋,王福超,李方安. 植物激素对罗勒种子发芽及幼苗生长的影响[J]. 中国农学通报,2011,27(8): 74－78.

[15]WALDECKER M A. Chemical and physical effects of the accumulation of glyph sate in common milk weed (Ascle spiaxsyriaca) root buds [J]. Weed Science,1985,33: 605－611.

[16]李文琴,贺长征,阎富英,等. 植物激素与抗生素在种子处理中的应用[J]. 天津农业科学,2002,2(8): 31－34.

[17]毛景英,闫振岭. 植物激素调控原理与实用技术[M ]. 北京:中国农业出版社,2005.

[18]Duan C R,Wang B C,Liu W Q,et al. Effect of chemical and physical factors to improve the germination rate ofEchinaceaAngustifolia seeds [J]. Colloids and Surf aces B: Biointerfaces,2004,37: 101－105.

[19]Le Page-Degivry M T,Bianco J,Barthe P,et al. Change in hormone sensitivity in relation t o onset and breaking of sunflower embryo dormancy[C]// Lang G A. Plant dormancy:physiology,biochemistry and molecular biology. Oxford: CBA International,1996: 221－231.

[20]潘瑞炽,李 玲. 植物的生长调节物质:原理与应用[M]. 广州: 广东高等教育出版社,2007.

[21]Chono M,Honda I,Shinoda S,et al. Field studies on the regulation of abscisic acid content and germinability during grain development of barley: molecular and chemical analysis of preharvest sprouting [J]. Journal of Experimental Botany,2006,57(10): 2421－2434.

[22]Shani E,Yanai O,Ori N. The role of hormones in shoot apical meristem function[J]. Current Opinion in Plant Biology,2006,9:484－489.

[23]王 忠. 植物生理学[M]. 北京:中国农业出版社,2000.

[24]Kermode A R. Role of abscisic acid in seed dormancy [J]. Journal of Plant Growth Regulation,2005,24: 319－344.

[25]Swaminathaan C,V M Srinivasan. Seedling invigoration through plant growth substances in teak (Tectona grandis) [J]. J Trop For Sci,1996,8: 310－316.

[26]Balestri E,S Bertini. Growth and development ofPosidonia oceanicaseedlings treated with plant growth regulators: Possible implications for meadow restoration [J]. Aquat Bot,2003,76:291－297.

[27]李玉文,李朝志,刘永国,等. 3 种植物激素不同处理穗条对油茶扦插效果的影响[J]. 西部林业科学,2011,40(3):59－62.

[28]高焕章,鲍新梅,胡晓祥.不同植物激素对核桃发芽和幼苗前期生长的影响[J]. 湖北农学院学报,2003,23(3): 161－163.

[29]眭顺照,罗江会. 植物激素在核桃上应用研究进展[J]. 河北果树,1997,(1):5－6.

[30]李春喜,邵 云,姜丽娜. 生物统计学[M]. 北京:科学出版社,2008.