贮藏条件对山核桃属植物种子生活力的影响

和红晓，吕芳德，潘克玉，仝奇峰

（1. 湘西自治州林业局，湖南 吉首 416000；2. 中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；3. 湘西自治州林业科学研究所，湖南 吉首 416000）

山核桃属CaryaNutt植物具有经济价值高、经济效益好等特点，产品供不应求，发展前景广阔[1]。在实践中，笔者发现山核桃属植物种子的生活力之间存在显著差异。探讨影响种子活力的因素，不仅可以解决农业生产中山核桃属植物种子，尤其是湖南山核桃种子不耐贮藏的问题，对种子的贮运和保存、育苗生产等具有重要的现实意义。为了找到造成种子生活力差异的原因，笔者对山核桃属植物种子生活力进行了研究。

1 材料与方法

1.1 材料处理

本试验中共设置4个处理。分别将浙江山核桃、湖南山核桃、美国山核桃（马园1号和马园2号）种子分成4份，分别为室温条件下保留外种壳贮藏（以下简称室温留壳）、室温条件下去除外种壳贮藏（以下简称室温去壳）、低温条件下保留外种壳贮藏（以下简称低温留壳）和低温条件下去除外种壳贮藏（以下简称低温留壳），备用。

1.2 试验方法

1.2.1 种子含水量测定

用HR73/HG53快速水分测定仪测定山核桃种子含水量。将山核桃的种壳和种仁剥离，分别测定种壳和种仁的含水量，重复3次，取平均值。

1.2.2 种子发芽试验

据GB2772-1999中规定的标准进行种子发芽试验。每个样品各取50粒种子，在室温下以河沙为基质做发芽试验，重复3次。自第1粒种子发芽时起，每2 d观测1次发芽种子数目，在大部分种子发芽后，3 d无种子发芽为止，计算种子发芽率和发芽指数。

其中，Gi表示发芽指数；Gt表示在时间t的发芽数；Dt表示相应的发芽日数[3]。

1.2.3 原生质膜透性测定

参照《种子生理试验手册》中的方法进行，并按下式计算出相对电导率：

相对电导率＝(活种子电导率/热杀后种子电导率 )×l00%[4]。

1.2.4 过氧化氢酶含量测定

过氧化氢酶含量的测定采用高锰酸钾滴定法[5]。

2 结果与分析

2.1 山核桃属植物种子发芽率的变化

对山核桃属植物不同种子发芽率情况进行分批测定，结果见图1。由图1可知，不同种山核桃属植物的种子发芽率均随着贮藏时间的延长而降低，不同种的种子发芽率随贮藏时间的延长下降趋势不同，同种种子的不同品种的（是指美国山核桃种子中的马园1号和马园2号）种子发芽率随贮藏时间延长下降速率也不同。相比之下，湖南山核桃种子发芽率随时间延长下降的速率较快，浙江山核桃种子随时间延长下降速率较慢；美国山核桃中的马园1号种子发芽率随时间延长下降速率较快，而马园2号种子发芽率随时间延长下降速率较快。山核桃属植物种子发芽率下降速率由快到慢的顺序是：湖南山核桃、马园1号、浙江山核桃、马园2号。

图1 不同处理条件下山核桃属植物种子发芽率的变化Fig.1 Change of seed germination rate in Carya Nutt under different storage conditions

2.2 山核桃属植物种子含水量的变化

不同处理条件下山核桃属植物种子含水量的变化见图2。由图2可知，山核桃种子的种壳和种仁含水量均随着贮藏时间的延长而降低，在相同温度条件下贮藏的种子，去壳贮藏的种子较留壳贮藏种子的含水量下降快；同种种子的种壳含水量下降较快，种仁含水量下降趋势较慢。在室温条件下贮藏的种子含水量下降较快，而在低温条件下贮藏的种子含水量下降较慢。

2.3 山核桃属植物种子中过氧化氢酶含量的变化

植物种子中过氧化氢酶含量一般随着种子活力的下降而下降[6]。不同处理条件下山核桃属植物种子中过氧化氢酶含量的变化见图3。由图3可知：4种山核桃种子中过氧化氢酶的含量均随着贮藏时间的延长而降低，湖南山核桃降低趋势最快，马园1号种子次之，然后是浙江山核桃，降低趋势最慢的马园2号，但不同种的种子过氧化氢酶含量的降低趋势不同，且贮藏1 a后种子中过氧化氢酶的含量存在较大的差异。

图2 不同处理条件下山核桃属植物种子含水量的变化Fig.2 Change of water content in Carya Nutt seed under different storage conditions

图3 不同处理条件下山核桃属植物种子中过氧化氢酶含量的变化Fig.3 Change of catalase content in Carya Nutt seed under different storage conditions

2.4 山核桃属植物种子质膜透性的变化

不同处理条件下山核桃属植物种子浸出液相对电导率的变化见图4。由图4可知，在室温和低温贮藏条件下，山核桃属植物种子浸出液的相对电导率均随着贮藏时间的延长而升高，同在室温条件下去壳贮藏和留壳贮藏的种子，去壳贮藏的种子浸出液的电导率升高速度较快，留壳贮藏的种子浸出液的电导率升高速度较慢。

3 山核桃属植物种子各指标与发芽率之间的关系

3.1 种子含水量与种子发芽率之间的关系

用种子的种壳和种仁含水量（X）和发芽率（Y）进行相关分析和回归分析，结果见表1。由表1可知，山核桃属植物种壳含水量和种仁含水量均与种子的发芽率之间存在极显著正相关关系。

图4 不同处理条件下山核桃属植物种子浸出液相对电导率的变化Fig.4 Change of relative conductivity of lixivium from Carya Nutt seed under different storage conditions

表1 山核桃属植物种子含水量与发芽率的关系†Table 1 Relationship between water content in Carya Nutt seed and seed germination rate

3.2 种子酶含量与种子发芽率之间的关系

分别用各类种子中的过氧化氢酶和脱氢酶含量（X）和发芽率（Y）做相关分析和回归分析，得到回归方程和相关系数见表2。由表2可知，不同种子中的过氧化氢酶和脱氢酶的含量均与种子的发芽率呈现显著的正相关关系。

3.3 种子浸出液相对电导率与种子发芽率之间的关系

分别用各类种子浸出液的相对电导率（X）和发芽率（Y）做相关分析和回归分析，结果见表3。由表3可知，不同种子的浸出液相对电导率与种子的发芽率之间均存在极显著的负相关关系，即种子的发芽率越高，种子浸出液的相对电导率越低；相反，种子的发芽率越低，种子浸出液的相对电导率越高。

表2 山核桃属植物种子酶含量与发芽率的关系Table 2 Relationship between catalase content in Carya Nutt seed and seed germination rate

4 结论与讨论

文中探讨了山核桃属植物中的湖南山核桃、浙江山核桃、美国山核桃（马园1号、马园2号）在不同贮藏条件下的种子发芽率随贮藏时间的变化规律，结果表明：不同处理下湖南山核桃种子的发芽率降低趋势最快，马园1号种子次之，其次是浙江山核桃，降低速度最慢的是马园2号。

表3 山核桃属植物种子浸出液相对电导率与发芽率的关系Table 3 Relationship between relative conductivity of lixivium from Carya Nutt seed and seed germination rate

山核桃属植物种子含水量、过氧化氢酶含量均随着贮藏时间的延长而降低，同一处理条件下不同种的种子，均以湖南山核桃降低最快，其次是马园1号，之后是浙江山核桃，下降最慢的是马园2号。不同处理条件按照降低趋势由慢到快排序依次是：低温留壳、低温去壳、室温留壳、室温去壳。而且2种酶含量的减少趋势与种子的发芽率降低趋势一致。

膜系统的损伤是种子活力下降的一个显著特征[7]。近年来，有关种子活力与电导率关系的研究报道较多。用电导率来表示种子活力已作为检测种子活力的一种基本方法。人们对大豆、花生、棉花、马尾松等种子的研究结果均表明，种子活力与电导率呈负相关[8-10]，经测定，山核桃属植物种子在室温条件下浸泡20 h为测定电导率的最佳时间。试验结果表明，种子浸出液的相对电导率均随着贮藏时间的延长而增加，在低温条件下贮藏的种子，其种子浸出液的相对电导率增加均较慢，在室温条件下贮藏的种子，种子中游离氨基酸的含量和种子浸出液的相对电导率增加较慢；不同的种子浸出液相对电导率的升高趋势较为一致，均为湖南山核桃＞马园1号＞浙江山核桃＞马园2号；而4种处理按照种子的浸出液相对电导率由慢到快的趋势排序依次是：低温留壳、低温去壳、室温留壳、室温去壳。

山核桃属植物种子发芽率和种子的含水量、过氧化氢酶之间的正相关性均达到0.01显著水平，与种子浸出液的相对电导率之间的负相关性达到0.01显著水平，表明贮藏期间种子含水量的降低、过氧化氢酶和脱氢酶含量的降低及种子浸出液相对电导率的增加是影响种子发芽率降低的重要因素。

试验结果表明：在低温和留壳条件下贮藏有利于提高和保持种子活力，抑制山核桃属植物种子内部生理生化特性变化，延长种子生命力。种子活力与种子含水量和贮藏温度密切相关。根据本试验结果，认为山核桃属植物种子在贮藏过程中劣变的原因，主要是酶含量的下降和膜透性增大。

参考文献：

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