野生玫瑰与栽培玫瑰根系生理生化特性的比较研究

孙曰波，张文静，赵从凯，赵兰勇

（1.潍坊职业学院，山东 潍坊 261031；2.山东农业大学 林学院，山东 泰安 270018）

根系是植物连接土壤与地上部分之间物质交换的重要桥梁，是支撑和哺育蓬勃茂盛的株冠的重要基础。不了解根系在土壤中的发生和发育状况，就不可能全面掌握植物地上部分的生长发育情况。由于研究难度和认识水平等方面的原因，人们对植物的研究主要集中在叶片、果实等地上部分[1-4]，而对根系的研究报道[5]相对较少。前人对植物根系生理生化方面的研究主要集中在小麦[6]、玉米[7]、黄瓜[8]、桃[9]等农作物，而对玫瑰根系的研究报道极少。

玫瑰是我国的传统名花，花色艳丽，香气袭人，是城市绿化和园林中形、色、味俱佳的理想花卉。玫瑰是名贵的香料植物，具有很高的食用和药用价值与极高的经济价值，有“金花”和“液体黄金”之美称。野生玫瑰是国家二级保护植物[10]，其适应性极强，耐干旱瘠薄，耐寒冷，具有很强的抗逆性，是玫瑰育种的重要种质资源。国内外对玫瑰的研究主要集中在栽培品种分类、野生玫瑰的分布与生态调查、花蕾衰老机制、精油化学成分分析与提取工艺、濒危机制与保护策略等方面[11-16]，而有关野生玫瑰和栽培玫瑰根系生理生化特性的研究尚未见报道。文中以野生玫瑰和栽培玫瑰为试材，对比研究其根系生理生化的变化动态，为进一步探明玫瑰根系的生长发育规律、根系发育与地上部分的相关性等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于山东农业大学花卉研究所玫瑰品种资源圃内（116°20′E，35°38′N），年平均气温13 ℃，年平均降水量697 mm，年平均日照时数2 627.1 h，年日照百分率在58%左右。试验地地势平坦，沙壤土，水肥管理条件一致，植株生长健壮。

1.2 试验材料

供试材料为品种资源圃内生长9～10年的玫瑰。野生玫瑰类型为珲春（HCH）和牟平（MP），栽培品种分别为“紫枝”玫瑰（Rosa rugosa‘Purple Branch’）和“唐红”玫瑰（Rosa rugosa‘Tanghong’）。

1.3 测定方法

试验于2008～2009年进行，自春季萌芽开始每隔15 d从试验地植株上随机选取野生玫瑰和栽培玫瑰各6株，在所选取植株的不同部位采集部分新根，随即冲洗干净，带回实验室，用液氮速冻处理后，置于-30 ℃的冰箱中以备用。样品测定每次重复3次。

分别采用蒽酮比色法、考马斯亮蓝G-250法、茚三酮比色法、氮蓝四唑（NBT）还原法、愈创木酚法[17]依次测定其可溶性糖和淀粉含量、蛋白质含量、游离氨基酸总量、SOD活性及POD活性。

1.4 数据处理

用Microsoft Excel 2003和DPS软件进行数据处理与分析。

2 结果与分析

2.1 野生玫瑰与栽培玫瑰根系的碳素物质代谢

玫瑰是多年生植物，贮藏营养物质是保证其生长发育和安全越冬的重要物质基础。淀粉和糖是根系碳素物质贮藏的主要形态[18]，可溶性糖是植物器官形成的重要物质，并能促进植物的快速生长，而淀粉的积累表明植物生长缓慢[19]。

根系可溶性糖和淀粉含量的年动态变化情况分别如图1和图2 所示。从图1和图2中可以看出，整个生长季节，野生玫瑰根系中淀粉和可溶性糖含量总体高于栽培玫瑰。在春季玫瑰萌芽期的3月下旬至盛花期的5月上旬，新根中的淀粉含量先降后升，而可溶性糖的含量则迅速上升，盛花期达到最高点，原因可能是萌芽初期碳素物质来源于根系的贮藏营养的分解，贮藏营养中的碳水化合物主要以淀粉的形式存在；可溶性糖的增加用于根系形态的形成，促进根系快速生长，以吸收更多的营养物质从而满足地上部分萌芽和开花的需要。4月下旬以后，淀粉含量开始上升，5月上旬至9月上旬，根系淀粉含量总体呈下降趋势，期间虽有波动但起伏不大。9月上旬以后，淀粉含量呈上升趋势，其原因可能是根系生长缓慢，淀粉开始积累，以备越冬所需。

图2 根系淀粉含量的年动态变化情况Fig.2 Annual dynamic variation of starch content in roots

玫瑰根系可溶性糖含量在5月上旬达到高峰值，以后则逐渐下降，一直持续到9月上旬，期间可溶性糖含量虽有波动但总体呈下降趋势。随着秋季气温的下降，植株生长变慢，营养物质开始回流，向枝干和根部输送而进行贮藏，此时，栽培玫瑰根系中淀粉含量上升的幅度明显高于野生玫瑰，表明栽培玫瑰停止生长的时间早于野生玫瑰，而实际观察发现，10月下旬野生玫瑰叶色深绿，栽培玫瑰已大量落叶。

2.2 野生玫瑰与栽培玫瑰根系氮素物质代谢

氨基酸是植物器官构建的主要物质[20]，对贮藏于根部的碳素物质在春季生长过程中再利用起到了特殊作用[21]，同时氨基酸是组成蛋白质的基本单位，蛋白质是氮素营养贮藏的主要形式[19]。

根系中游离氨基酸含量的年动态变化情况如图3所示。从图3中可以看出，春季萌芽后，玫瑰根系中游离氨基酸总量急剧减少，5月上旬达到低谷，此时地上部分生长迅速，5月上旬为玫瑰盛花期。氨基酸主要用于维持植株各部位正常功能，从而造成游离氨基酸总量下降。此后至8月下旬，游离氨基酸总量缓慢上升，并分别于5月下旬、6月下旬和8月上旬各有一高峰值，这三次高峰的出现之时正是玫瑰果实快速生长期和果实成熟期，这与玫瑰果实生长过程变化的结果相一致[22]。8月下旬以后又开始上升，9月上旬野生玫瑰的含量略有波动但总体呈上升趋势，并且栽培玫瑰的含量上升幅度显著高于野生玫瑰。

图3 根系游离氨基酸含量的年动态变化情况Fig.3 Annual dynamic variation of free amino acid content in roots

根系蛋白质含量的年动态变化情况如图4所示。从图4中可以看出，玫瑰根系中蛋白质含量在生长初期有所上升，这可能因为植株在新的生长年份早期就开始积累营养，贮藏蛋白质，有利于氮素物质的吸收和同化[23]。此后蛋白质含量逐渐下降，正好与氨基酸的变化特点相反。8月下旬降至最低点后又逐渐上升，原因是随着秋季低温开始积累贮藏蛋白质，为下一年春季的恢复生长提供所需的氮素来源。

图4 根系蛋白质含量的年动态变化情况Fig.4 Annual dynamic variation of protein content in roots

总体来看，野生玫瑰根系游离氨基酸和蛋白质总量明显高于栽培玫瑰，其含量的变化幅度也明显大于栽培玫瑰。

2.3 野生玫瑰与栽培玫瑰根系SOD和POD活性的变化

超氧物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)普遍存在于植物组织中，可清除活性氧自由基，有效减轻氧自由基对植物体的伤害[24]，确保其正常生长代谢，其活性与植物的代谢程度及抗性有关[4]。

根系SOD和POD活性的年变化情况分别如图5与图6所示。从图5和图6中可以看出，野生玫瑰与栽培玫瑰根系中SOD和POD活性的变化情况基本一致。在春、夏季节里，野生玫瑰根系中SOD和POD的活性始终高于栽培玫瑰，野生玫瑰根系SOD活性形成了两个高峰值，而栽培玫瑰根系SOD活性形成了三个高峰值，最后一次高峰形成后SOD活性迅速降低，9月上旬达到最低点，往后又略有上升。

野生玫瑰与栽培玫瑰根系中POD活性均在5月上旬、6月下旬和8月下旬形成了三个高峰值，9月上旬达到低谷后又缓慢上升，但上升幅度不大。

3 讨 论

本试验研究结果表明，野生玫瑰根系碳素物质的含量始终高于栽培玫瑰，说明野生玫瑰春、夏季碳素物质代谢活跃于栽培玫瑰。可溶性糖是植物体在低温期间积累的重要有机化合物，它和淀粉成为植物越冬、再生的能量和物质来源[25]。9月上旬以后，随着气温下降，地上部生长逐渐停止，养分开始回流至根部贮藏，碳素营养物质含量开始上升，以备越冬和翌年恢复生长发育所需，此时栽培玫瑰高于野生玫瑰，这也说明了栽培玫瑰进入休眠的时间早于野生玫瑰。

图5 根系SOD活性的年变化情况Fig.5 Annual dynamic variation of SOD activity in roots

图6 根系POD活性的年变化情况Fig.6 Annual dynamic variation of POD activity in roots

玫瑰根系蛋白质含量在生长季节总体呈下降趋势，而氨基酸波动较大，这可能与植物体的旺盛代谢有关。在9月上旬以后的生长后期，游离氨基酸含量迅速上升，这与秋季叶片中游离氨基酸含量急剧下降的研究结果相吻合[19]。蛋白质含量自8月下旬开始积累，标志生长开始延缓。在生长季节，野生玫瑰根系中游离氨基酸和蛋白质含量均高于栽培玫瑰，这说明野生玫瑰根系氮素物质代谢较栽培玫瑰旺盛，而生长后期根系中游离氨基酸含量明显低于栽培玫瑰，这标志着栽培玫瑰提早进入休眠期。

由试验结果可知，野生玫瑰根系SOD和POD的活性均高于栽培玫瑰，说明其代谢强度和抗逆性高于栽培玫瑰。在春季里，根系SOD和POD保持较高的活性，以及时清除植物体内产生的活性氧，使根系保持较高的生长活力，满足春季植株快速生长的需要。夏季根系SOD和POD的活性较高，可能是高温导致了活性氧产生速率的提高和H2O2含量的增加，而清除活性氧和H2O2的SOD和POD的活性增强，能确保植株的正常生长。植物适应高温之后，体内活性氧和H2O2的含量降低，SOD和POD的活性下降，这说明植物为了适应新的环境温度，在一段时间内调整了代谢过程[26]。栽培玫瑰SOD的活性高峰出现时间早于野生玫瑰，而且在夏季有两次高峰值出现，这说明其对高温比较敏感。在秋季里，随着温度下降，栽培玫瑰SOD和POD的活性上升幅度高于野生玫瑰，这可能是由于栽培玫瑰对低温比较敏感，产生了过多的活性氧自由基，从而导致其SOD和POD的活性上升，栽培玫瑰极早进入了休眠期，以抵御低温造成的伤害。

综上所述，野生玫瑰根系碳氮物质的积累均高于栽培玫瑰，这与野生玫瑰的Pn（瞬时光合速率值）最高值显著高于栽培玫瑰[27]相一致，表现出显著的高光合特性，能够更有效地利用光能，积累更多的光合产物。野生玫瑰根系SOD和POD的活性高于栽培玫瑰，说明其抗性明显强于栽培玫瑰。

参考文献：

[1]梁文斌,蒋丽娟,马 倩,等.干旱胁迫下光皮树不同无性系苗木的生理生化变化[J].中南林业科技大学学报,2011,31(4):13－19.

[2]吴 炼,王仁才,王中炎,等.钙处理对采后猕猴桃果实生理生化的影响[J].经济林研究,2008,26(1):25－29.

[3]李炎林,瞳 嘲,张宏志,等.Cu2+浓度对红桅木生理生化特性的影响[J].经济林研究,2009,27(1):65－68.

[4]包 卓,孟祥英,张晓松,等.干旱胁迫对5种园林绿化植物生理生化的影响[J].经济林研究,2010,28(1):46－50.

[5]严小龙.根系生物学原理与应用[M].北京:科学出版社,2007.

[6]金盛杨,王玉军,汪 鹏,等.纳米氧化铜对小麦根系生理生化行为的影响[J].土壤,2011,43(4):605－610.

[7]许玉凤,曹敏建,王秀华,等.Al3+对耐性不同的两个玉米基因型幼苗根系生长和生理生化的影响[J].江苏农业科学,2004,(5): 26－28,34.

[8]程 琳,赵立群,吴新新,等.不同苗龄期黄瓜根系生理生化及形态指标的研究[J].中国农学通报,2012,28(1):181－186.

[9]毕彦勇,高东升,王晓英,等.设施油桃根系的生理生化代谢动态[J].果树学报,2004,21(1):67－69.

[10]傅立国,金鉴明.中国植物红皮书——稀有濒危植物:第一册[M].北京:科学出版社,1992.

[11]于守超,丰 震,赵兰勇.平阴玫瑰品种数量分类研究探讨[J].园艺学报,2005,32(2):317－320.

[12]孙守家,赵兰勇,仇兰芬,等.平阴玫瑰鲜花花蕾采后衰老生理机制研究[J].林业科学,2004,40(5): 79－83.

[13]刘纪正,刘建华,董福英,等.平阴玫瑰油化学成分的研究[J].山东科学,1990,3(4):1－8.

[14]张 睿,魏安智,杨途熙,等.秦渭玫瑰精油提取工艺研究[J].林业科学,2005,41(4):216－218.

[15]秦忠时,胡 群,何兴元,等.野生玫瑰分布及其生态群落类型[J].生态学杂志,1994,13(6): 52－54.

[16]张淑萍,王仁卿,杨继红,等.胶东海岸野生玫瑰 (Rosa Rugosa)的濒危现状与保护策略[J].山东大学学报(理学版),2005,40(1):112－118.

[17]李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:高等教育出版社,2000.

[18]邹 奇.植物生理学实验指导[M].北京:中国农业出版社,2000.

[19]赵德英,吕德国,刘国成,等.不同土壤管理制度对‘寒富’苹果树体养分回流的影响[J].东北林业大学学报,2009,37(4):19－21.

[20]杨洪强,束怀瑞.苹果根系研究[M].北京:科学出版社,2007.

[21]夏国海，罗新书.苹果幼树秋季14C同化物贮藏及再利用[J].园艺学报,1990,17(2):96－102.

[22]刘 平,赵兰勇,孙曰波,等.玫瑰果实生长动态研究[J].山东农业科学,2009,(1):1－5.

[23]Tian W M，Wu J L,Hao B ZH,et al.Vegetative storage proteins in a tropical treeSwietenia macrophylla: seasonal fluctuation in relation to a fundamental role in the regulation of tree growth [J].Canadian Journal of Botany.2003,81(5):492－500.

[24]陈鸿鹏，谭晓凤.超氧化物歧化酶（SOD）研究综述[J].经济林研究,2007,25(1):59－65.

[25]张连忠.苹果不同植株类型和不同势力枝条碳素同化物分配习性研究[J].山东农业大学学报,1987,18(3):43－50.

[26]王 忠.植物生理学[M].北京:中国农业出版社,2000.

[27]冯立国,丰 震,赵兰勇,等.野生玫瑰与玫瑰栽培品种光合特性的比较[J].林业科学,2007,43(2):31－36.