牛乳重要营养品质特征的研究进展

杨永新，王加启*，卜登攀，袁廷杰，杨晋辉，周凌云

(1.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所 动物营养学国家重点实验室，北京 100193；2.安徽省农业科学院畜牧兽医研究所，安徽 合肥 230031)

牛乳重要营养品质特征的研究进展

杨永新1,2，王加启1,*，卜登攀1，袁廷杰1，杨晋辉1，周凌云1

(1.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所 动物营养学国家重点实验室，北京 100193；2.安徽省农业科学院畜牧兽医研究所，安徽 合肥 230031)

牛乳营养组成非常丰富，乳蛋白和乳脂肪是表征牛奶营养品质的重要指标，并受诸多因素的影响。本文综述遗传、环境和饲养管理等因素对乳蛋白和乳脂肪组分及含量的影响，以及牛乳蛋白和乳脂肪酸的特征性含量和比值。

乳蛋白；乳脂肪；牛乳；脂肪酸

牛乳营养丰富，含有人体所需的全部氨基酸、丰富的矿物质和维生素及乳蛋白和乳脂肪等成分，一直被认为是人类膳食中完美的食品之一。牛乳中的乳脂肪是一种高质量的天然脂肪，乳脂肪以小球或小液滴状分散在乳中，脂肪球由位于中心的非极性的甘油三酯和胆固醇酯等与外层极性的磷脂、胆固醇、蛋白和酶等组成。乳脂肪的主要成分是甘油三酯、磷脂和甾醇；与甘油三酯相结合的脂肪酸有400多种，常见的有20多种[1]。乳脂肪除提供营养外，也具有许多生理活性，特别是乳脂中的中短链脂肪酸和不饱和脂肪酸对人体健康有益，此外还含有大量的脂溶性维生素。蛋白质也是牛乳的重要营养成分，乳蛋白主要有酪蛋白和乳清蛋白两大类：酪蛋白是以αs1-酪蛋白、αs2-酪蛋白、β-酪蛋白和κ-酪蛋白为主，乳清蛋白以β-乳球蛋白、α-乳白蛋白、免疫球蛋白和乳铁蛋白等蛋白为主。乳蛋白除提供营养外，还具有诸多生理功能，此外，许多乳蛋白还具有遗传多态性，可作为辅助选择标记分子。然而，牛乳成分因遗传、生理阶段、日粮营养、饲养方式和环境等许多因素的影响而表现出一定程度的变化。本文就表征牛乳重要营养品质的乳蛋白和乳脂肪组分及含量的影响因素进行分析，旨在为评价和改善牛奶品质提供依据。

1 乳脂肪酸组分及含量的研究

乳脂肪约有99%的成分是由1个分子的甘油和3个分子脂肪酸所组成的甘油三酸酯，乳脂肪酸组成随个体差异、泌乳期、胎次、饲料、季节和气温等的变化会有较大的变化。牛乳脂肪酸中大约60%～70%是饱和脂肪酸(主要是C14:0、C16:0和C18:0)，25%～30%是不饱和脂肪酸(主要是油酸)，还有大约4%是多不饱和脂肪酸(亚油酸和亚麻酸)[1]。牛乳中碳链长度为C4:0至C14:0和50%的C16:0的脂肪酸都是由乳腺从头合成(从瘤胃的乙酸盐和β-羟基丁酸开始)，其余50%的C16:0及所有长链脂肪酸都来自血浆。因此，中长链乳脂肪酸易受日粮营养等的影响，特别是日粮组成可造成乳脂肪酸的组成和含量发生较大变化[2-4]。有研究表明[5]，乳中C4:0至C16:0的遗传力较高，为0.42～0.71，其中，C10:0的遗传力最高为0.71；除cis-9、trans-11 C18:2的遗传力为0.42外，C18:0以上脂肪酸遗传力约为0.25，而乳中饱和脂肪酸的遗传力为0.42，单不饱和脂肪酸的遗传力为0.14，饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸之比的遗传力为0.27[6]。此外，王吉峰[3]还发现奶牛采食不同精粗比日粮也可造成乳中脂肪酸含量的变化，同时表明，高精料日粮牛乳中Cl4:l和trans Cl8:l的含量显著高于低精料日粮组奶牛，而乳中C16:0的含量则显著低于低精料日粮组，导致高精料日粮组饱和脂肪酸含量较低，而不饱和脂肪酸含量有提高的趋势。Schroeder等[7]对全混合日粮和放牧奶牛补饲谷物精料或钙盐，乳脂中C4:0的含量未有显著变化，其他脂肪酸都发生了显著变化。另外，在日粮中添加莫能菌素、酵母培养物和脂肪酸等可造成乳脂肪酸含量的改变[8-9]。奶牛日粮中添加不同植物油籽可引起乳脂中C12:0和C14:0含量的变化；不饱和与饱和脂肪酸以及多不饱和与饱和脂肪酸、n-3与n-6族脂肪酸之间的比值改变，且奶牛日粮中添加植物油后，也可引起乳脂中链脂肪酸的含量显著降低，而不饱和脂肪酸和共轭亚油酸等的含量显著增加[4,10-14]。这是由于油籽饲料中含有大量的亚油酸和亚麻酸进入乳中有着改善乳品质的效果，但随植物油籽的种植地域、类别、量和形态的差别，可造成乳脂肪酸含量呈现出一定差异。此外，山羊乳脂肪酸组成也因日粮改变而发生变化[15-16]。由此表明，日粮的改变对乳脂肪酸的组成有显著影响，可通过日粮营养策略调控乳脂肪酸的组成。

季节因素也是影响乳脂肪酸的重要因素，这可能是随季节的变化，奶牛日粮以及生存的环境发生了巨大变化所致。Smit等[17]发现冬季和夏季奶牛乳脂肪酸含量存在较大变化，仅C16:1和C18:0的含量保持在较稳定的水平。此后的研究也发现，乳脂中C16:1、C18:1和共轭亚油酸的含量比较稳定[18]。然而，另有研究表明C4:0和C22:6脂肪酸含量随季节的变化未有显著差异，而其他脂肪酸则无显著变化[19]。此外，Heck等[20]研究发现乳中所有脂肪酸含量都随季节发生了显著变化，饱和脂肪酸含量在8月份最低，为68.1%，2月份最高，为73.1%；而共轭亚油酸含量在6月份最低，为31.1%，10月份最高，为33.8%。同时，也有学者发现[21]，地理环境和奶牛群体规模的大小也可造成牛乳中脂肪酸含量发生显著变化。随季节的变化，水牛、山羊和绵羊乳脂肪酸组成及含量发生了显著变化[19,22]，但这种变化因物种差异及研究者所在环境的不同而呈现出一定差别。

由以上研究结果可以发现，乳脂肪酸的组成是一个敏感指标，易受饲料和季节等多种因素的影响而发生显著变化。虽然如此，C10:0、C14:0、C16:0、C18:0和C18:1这5种脂肪酸是山羊和绵羊乳中的主要脂肪酸，占总脂肪酸含量的75%以上，而牛乳中C14:0、C16:0、C18:0和C18:1是主要脂肪酸。且有研究发现，C12:0与C10:0的比率在各物种内较恒定，奶牛C12:0与C10:0的比率约为1.16，而山羊乳的比率为0.46，绵羊乳为0.58，据此可区别牛乳脂肪与山羊和绵羊乳脂肪[23]。因此，牛乳中脂肪酸含量及特定脂肪酸的比率可作为牛乳区别于其他物种乳的潜在标志分子。

2 乳蛋白组分的定性和定量研究

2.1 乳蛋白组分及含量的影响因素

奶牛、山羊和绵羊等物种乳蛋白是以酪蛋白和乳清蛋白为主要组分。乳蛋白经复杂的遗传变异和丰富的翻译后修饰，使乳蛋白组成变得非常繁杂。荷斯坦奶牛乳中酪蛋白约占总蛋白含量的80%，酪蛋白与乳清蛋白的比例较稳定，近来已有许多学者对影响乳中酪蛋白含量的因素进行研究，以改善乳产品的质量和产量，这些因素包括遗传、环境和管理等。采用随机回归模型估测的第一至第三胎次奶牛产乳量、乳脂肪和乳蛋白产量的遗传力分别为0.40～0.59、0.34～0.68和0.33～0.69[24]。Schopen等[25]分析发现β-酪蛋白畜群内遗传力最低为0.25，β-乳球蛋白最高为0.80；总乳清蛋白的遗传力为0.71，高于总酪蛋白遗传力0.41。此后，Bobe等[26]研究发现，β-乳球蛋白和κ-酪蛋白基因型对主要乳蛋白组分的含量虽产生一定影响，但对总蛋白含量无显著影响。Heck等[27]研究发现，κ-酪蛋白和β-酪蛋白基因型对主要乳蛋白组分的相对含量及蛋白含量有显著影响。且β-乳球蛋白BB基因型奶牛乳中β-乳球蛋白的含量比AA基因型低30%，但产乳量和蛋白含量无差异，由此改变了乳中酪蛋白的比率[28]。由此表明，遗传基础对乳蛋白含量也具有一定程度的影响。此外，随泌乳日龄的增加，奶牛的乳蛋白、乳脂肪、酪蛋白和乳清蛋白含量也增加，而乳蛋白与乳脂肪的比例以及酪蛋白与乳清蛋白比例无显著变化；乳蛋白组成相对稳定，受季节因素影响较小[20,29]。Bobe等[30]对产后第6天肝脏中甘油三酯和糖原比＜1.5和＞2.5的经产荷斯坦奶牛，于泌乳期第21～35天注射10mg/d糖原，发现注射糖原降低了乳蛋白含量和产量，同时κ-酪蛋白的含量显著增加。由此可知，内在的遗传因素与外在的饲料营养和泌乳期等都可影响牛乳蛋白组分及含量的变化。

采用反相高效液相色谱方法对牦牛乳蛋白的组成分析发现，牦牛乳蛋白含量为4.6%～5.8%，乳中β-酪蛋白占总蛋白含量的41%，αs-酪蛋白约占总酪蛋白的36.5%，κ-酪蛋白约占总酪蛋白的13.7%，牦牛乳中β-乳球蛋白和血清白蛋白的组成与荷斯坦牛乳相似[31]。母马分娩后分泌的乳中，蛋白含量可达16.41%，在泌乳期第8～45天，乳中蛋白含量为2.31%，酪蛋白含量占总蛋白的51.95%[32]。采用中红外光谱对西门塔尔牛奶蛋白含量检测发现，乳蛋白含量为4.0%，酪蛋白含量占总蛋白的87.5%，其中β-酪蛋白含量占总蛋白的36.9%，αs1-酪蛋白、αs2-酪蛋白和κ-酪蛋白与荷斯坦奶牛乳蛋白组分相似[33]。山羊乳中酪蛋白含量占总蛋白的70%以上，β-酪蛋白是其主要成分，且日粮对酪蛋白含量有显著影响，但酪蛋白组分在山羊品种间无显著差异[34-35]。此外，还发现αs2-酪蛋白的相对含量和浓度随泌乳期的推移而逐渐降低，泌乳高峰期κ-酪蛋白的浓度几乎是泌乳末期的2倍[36]。

综上所述，虽然遗传、泌乳期、胎次以及季节和日粮营养等因素能够影响乳蛋白的含量[22]，但因物种差异使乳蛋白主要组分的含量存在较大的变化。

2.2 乳蛋白组分的特性研究

基于二维凝胶电泳(2-DE)的蛋白质组学分析技术，能够直观、整体地研究乳中蛋白质的表达情况，便于全面了解蛋白质的表达信息。目前，已有研究采用2-DE技术分析奶牛干乳期蛋白表达模式，结果发现，酪蛋白的含量在整个干乳期降低，乳清中多肽含量增加，经质谱鉴定为酪蛋白的降解产物[37]。Holland等[38]用2-DE分离了牛乳蛋白，经过基质辅助激光解析飞行时间质谱(MALDI-TOF MS)鉴定后，在等电点4.47～5.81范围内发现10个κ-酪蛋白蛋白点，其存在两种遗传变异体A和B以及翻译后修饰，由于乳蛋白中高丰度的αs1-酪蛋白和β-酪蛋白在分离过程中会掩盖部分低丰度的κ-酪蛋白的表达信息，根据αs1-酪蛋白和β-酪蛋白中缺少半胱氨酸的特点，将牛乳样品用半胱氨酸亲和方法富集κ-酪蛋白以减少αs1-酪蛋白和β-酪蛋白的影响，富集的κ-酪蛋白经过2-DE分离后，发现了16个κ-酪蛋白蛋白点，并通过串联质谱鉴定，得到含有1～3个磷酸基团的κ-酪蛋白磷酸化形式[39]。之后，该学者[40]又采用蛋白质组学方法分析了κ-酪蛋白低聚物的二硫键连接方式。用免疫吸附的方法移除奶牛初乳和常乳中高丰度的β-酪蛋白和免疫球蛋白后，对富集的低丰度蛋白质采用2-DE分离、微序列及质谱方法鉴定，结果发现奶牛初乳中含有特异的蛋白质，如血纤维蛋白原β-链、α-抗胰蛋白酶和阿朴脂蛋白等[41]。

Lindmark-Månsson等[42]采用超滤法富集了奶牛初乳和常乳中乳清后，经2-DE对乳清中多肽分离，发现初乳乳清中多肽的含量随泌乳日龄的增加而逐渐降低，直至常乳水平。此后采用离子交换色谱的方法对乳清蛋白组分区分为30个组分，经液相色谱串联质谱鉴定为293个蛋白，其中176个蛋白在先前研究中都未能得到鉴定，此外，Neuropilin 2和丙酮酸激酶等36个蛋白特异表达于初乳，而卵泡抑素、黏蛋白16和苹果酸脱氢酶等40个蛋白则存在于常乳乳清中[43]。

此外，Kuy等[44]采用蛋白质组学方法对袋貂泌乳早期和后期乳中乳清蛋白和酪蛋白组分进行了鉴定，结果发现泌乳早期组织蛋白酶B、凝集素、溶菌酶和中性粒细胞明胶酶相关性脂质运载蛋白以及一个新的蛋白-Velp表达量高于泌乳后期；α-酪蛋白和β-酪蛋白在泌乳早期和后期无显著变化，而κ-酪蛋白在泌乳后期表达量显著降低。采用蛋白质组学方法分析了水牛脱脂乳蛋白、乳清和乳脂肪球膜蛋白的组分，鉴定了α-酪蛋白、β-酪蛋白、κ-酪蛋白和β-乳球蛋白等72个主要蛋白[45]。Miranda等[46]采用SDS-PAGE和反相高效液相色谱分析了马乳蛋白，鉴定了马乳中α-酪蛋白、β-酪蛋白、κ-酪蛋白和溶菌酶C等主要蛋白成分，并发现αs1-酪蛋白和β-酪蛋白存在多态性。通过与奶牛、山羊和人乳蛋白模式比较，表明马乳酪蛋白和溶菌酶C的含量以及酪蛋白与乳清蛋白比与人乳相似。此外，还有研究采用2-DE方法构建了人、马、驴、山羊、绵羊、水牛和荷斯坦奶牛的乳蛋白表达图谱，并发现不同物种凝胶图谱中乳蛋白的表达存在一定的差异[47]。

2.3 乳蛋白组分及含量的研究

近来，随着检测技术的飞速发展，建立了酪蛋白的色谱分离技术，在UV检测器280nm酪蛋白含量(0.5～40µmol/L)和峰面积线性相关，α-酪蛋白、β-酪蛋白和κ-酪蛋白的检测限为0.33～0.65µmol/L，αs1-酪蛋白、αs2-酪蛋白、β-酪蛋白和κ-酪蛋白的相对标准偏差值为4.4%～6.2%[48]。此后，又有研究者建立了分离和定量αs1-酪蛋白、αs2-酪蛋白、β-酪蛋白和κ-酪蛋白的反相液相色谱电喷雾离子质谱技术[49]，从而采用质谱技术获取乳蛋白样品图谱也得以实现。Cozzolino等[50-51]通过Maldi-Tof MS分析了荷斯坦奶牛、水牛和绵羊乳蛋白，发现荷斯坦奶牛、水牛和绵羊乳蛋白的质谱图谱的存在差异，这为区分不同物种乳蛋白来源奠定了基础。随后，又有研究采用高效液相色谱串联电喷雾离子质谱的方法定量分析了奶牛和山羊乳清蛋白，发现奶牛和山羊乳蛋白总离子流图谱存在差异，据此可检测山羊乳中是否掺有牛乳，且最低检出限为5%[52]。另外，采用毛细管等电聚焦电泳结合质谱的方法鉴定了纤溶酶水解水牛和荷斯坦奶牛β-酪蛋白的多肽，发现水牛β-酪蛋白水解后除γ-酪蛋白外，还存在一个新的15476D的多肽，从而与荷斯坦奶牛β-酪蛋白的水解产物形成明显的差异[53]。液相色谱电喷雾离子串联质谱检测纤溶酶水解后的绵羊、山羊和奶牛酪蛋白，结果发现绵羊酪蛋白水解后可产生一个独特的质核比为860的肽段，由此，通过此肽段的检测可确定山羊和奶牛奶酪中含有2%的绵羊乳[54]。此后，用反相高效液相色谱串联质谱的方法定量了水牛乳中酪蛋白含量，发现β-酪蛋白和αs2-酪蛋白存在1个峰，而αs1-酪蛋白和κ-酪蛋白分别有2、3个峰，可能是αs1-酪蛋白和κ-酪蛋白存在变异或翻译后修饰[55]。

综上所述，基于蛋白质组分差异的质谱技术为定性和定量分析乳蛋白提供了准确和可靠的研究策略，从而为牛乳蛋白特征图谱的建立提供了有力的技术支持，并可作为区分其他物种乳蛋白的标志。

3 结 语

牛乳营养丰富，成分复杂，虽有许多研究广泛地分析了牛乳重要营养品质的许多方面，但仍未能阐明牛乳营养品质的组分和含量及其特征。随着分子生物学技术和方法的飞速发展，特别是基于组学的系统和整体的分析策略，为牛乳重要营养品质研究提供了准确和可靠的信息，由此，今后有望全面解析牛乳各组分及含量，以用于评价和改善牛乳品质。

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A Review on Research Progress in Key Nutritional Characteristics of Milk

YANG Yong-xin1,2，WANG Jia-qi1,*，BU Deng-pan1，YUAN Ting-jie1，YANG Jin-hui1，ZHOU Ling-yun1
(1. State Key Laboratory of Animal Nutrition, Institute of Animal Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China；2. Institute of Animal Science, Anhui Academy of Agricultural Sciences, Hefei 230031, China)

Milk derived from cattle species has many nutrients composition and milk protein and milk fat is an important indicator to characterize the nutritional quality of milk. Their contents in milk and dairy products are inf l uenced by many factors. This review focused on the effect of genetic, environment and management on composition and concentration of milk protein and milk fatty acids, as well as their characteristic contents and ratio so as to establish the key nutritional characteristics of milk and the dairy products.

milk protein；milk fat；milk；fatty acid

TS252.1

A

1002-6630(2013)01-0328-05

2011-10-21

国家973计划项目(2011CB100805)

杨永新(1978ü)，男，博士，主要从事分子生物学研究。E-mail：yangyongxin66@yahoo.com.cn

*通信作者：王加启(1967ü)，男，研究员，博士，主要从事反刍动物营养与牛奶质量改良研究。E-mail：wang-jia-qi@263.net