浅析“生物氧化与氧化磷酸化”章节的教学方法

韩琳娜

（山东中医药大学药学院，山东济南 250355）

浅析“生物氧化与氧化磷酸化”章节的教学方法

韩琳娜

（山东中医药大学药学院，山东济南 250355）

生物化学；生物氧化与氧化磷酸化；教学

在生物化学的教学过程中，教师和学生一般均把重点放在生物大分子的化学和代谢上，生物氧化与氧化磷酸化这一章节位于重点的糖类代谢和脂类代谢之间，往往不被重视。但对这一章内容的熟悉和理解将有助于学生搞明白最熟知的ATP是怎么回事，并进行几大类物质代谢过程能量的计算，从而有利于生物化学这门课的整体学习。

笔者在教学中发现，学习完生物化学的学生往往有这样几个问题仍然搞不明白：（1）为什么生物体内的能量形式是ATP而不是其他的形式？（2）为什么计算能量时我们说1分子FADH2经过电子传递链最终得到2分子ATP，而1分子NADH经过电子传递链最终得到3分子ATP？（3）底物水平磷酸化和氧化磷酸化究竟有什么区别？针对比较普遍的几个问题，笔者总结出了“生物氧化与氧化磷酸化”章节的教学思路与技巧。

1 开篇理顺思路

先从自然界中植物可以通过光合作用将光能转变为化学能并贮存于合成的有机化合物中，而动物微生物等均不能直接利用光能谈起，那么对于摄取食物的动物而言，怎样将食物中贮藏的能量转变为可以利用的化学能来进行自身的代谢活动呢？这就要通过生物体内的氧化过程，也就是我们所说的糖类脂类蛋白质等的分解代谢过程。在生物大分子的氧化过程中，会偶联形成生物体可以利用的能量形式ATP，这就是氧化磷酸化。而生物氧化与ATP的产生是由两个系统介导的不同过程，把两者联系起来的正是电子传递链或呼吸链。那么在这一章中，我们重点介绍的就是第一节生物氧化，第三节氧化磷酸化以及把两者联系在一起的第二节的内容电子传递链。

通过这样的介绍，学生会对这一章要讲述的内容有一个框架上的把握，从而在下面听讲的过程中有章可循。

2 通过设问提高学生学习兴趣

在介绍生物氧化的概念的时候，我们说，生物氧化就是生物细胞将糖脂蛋白质等燃料分子氧化分解，最终生成CO2和H2O并释放出能量。简单地说，就是发生在生物体内的氧化还原反应。因此，生物氧化主要讨论3个方面内容：（1）细胞如何在酶的作用下将有机化合物中的碳变成CO2。（2）在酶的作用下，细胞怎样利用分子氧将有机化合物中的氢氧化成水。（3）当有机物被氧化成CO2和H2O时，释放的能量怎样贮存于ATP中，生物体为什么选择ATP作为能量通货。

3 循序渐进阐明ATP的角色

CO2和H2O的生成相对容易理解，我们重点阐述ATP的讲解。在介绍ATP的产生之前，先介绍自由能、氧化还原电位的概念，生物氧化的本质是氧化还原反应，因此就有电子的得失，而这种得失电子的能力就决定了氧化还原电位差，进而决定了自由能的变化。也就是说，电位差大的地方，会释放出较高的自由能。这里就为电子传递链中电子由低电位向高电位传递过程中因为有电位的跳跃而在几个部位能够偶联产生ATP做下铺垫。

由自由能的概念引入高能磷酸化合物，是指含有水解时释放较多自由能的磷酸酐键或硫酯键的化合物。我们可以看出ATP所释放的自由能值正处在中间的位置（见表1）。那么ATP在生物体内充当一个什么样的角色呢？

表1 化合物水解的标准自由能（KJ/moL）

如同商品流通需要货币一样，生物体内能量的转换也需要“能源货币”，ATP的结构特点决定了由它来承担这个角色。另外，由于上文我们所阐述的原因，ATP的另一功能是作为磷酸基团转移反应的中间载体。例如，磷酸烯醇式丙酮酸和1，3-二磷酸甘油酸都是糖酵解的中间产物，它们不直接水解，而是通过激酶的作用，将捕获的自由能转移给ADP，从而形成ATP。而ATP又通过磷酸基团转移，使酸酐键的大部分自由能传递给磷酸基团的受体分子，从而起到活化的作用，有利于酶促反应的进行。比如糖酵解中葡萄糖需转变为6-磷酸葡萄糖，脂肪合成中甘油需转变为3-磷酸甘油，脂肪酸降解中脂肪酸需转变为脂酰CoA参与到各自的代谢途径中去。因此ATP的结构和其自由能变化决定了其成为生物体内存在的能量形式。

通过这样的讲解，学生不仅掌握了ATP在生物体内的角色，而且将糖代谢和脂类代谢中的有关能量问题联系起来，这样有利于对代谢过程的记忆和代谢中能量产耗计算的掌握。

4 电子传递链与氧化磷酸化

线粒体内膜上能进行电子传递的4种复合物构成了两条不同起点的电子传递链。它们是按照电负性由大到小（氧化还原电位由低到高）的顺序排列的。结合氧化还原电位差与自由能的关系，ATP产生的部位都是有大的电位差变化的地方。我们可以看出NADH呼吸链生成ATP的3个部位电位差值有大的“跳动”，都在0.2伏以上（见图1）。而FADH2生成ATP有两个电位跳跃部位。这就是我们通常所说的1分子FADH2经过电子传递链最终得到2分子ATP，而1分子NADH经过电子传递链最终得到3分子ATP。

图1 NADH呼吸链中的氧化原电位差

电子经电子传递链传递到分子氧形成水，同时利用传递过程形成的质子动力势通过ATP酶复合物偶联ADP磷酸化生成ATP，我们把这个磷酸化过程称为氧化磷酸化。而与此相对应的就是我们在糖代谢中学过的通过形成高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的形成，也就是底物水平磷酸化。从这里可以看出，两种磷酸化的最主要的区别就是是否通过电子传递链形成。

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1671-1246（2012）10-0078-02