抗寒甘蓝型油菜的初步选育

文静 熊秋芳 傅廷栋 沈金雄

摘要：为将白菜型油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ L.）中的抗寒性状转育到甘蓝型油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ L.）中，以３个甘蓝型油菜品系为母本，４个抗寒白菜型油菜品种为父本配制杂交组合，研究了各杂交组合回交亲和性以及杂种的形态表现。结果表明：①甘白种间杂交亲和性较高，亲和指数最高的组合达３．４２，最低为０．５０；②杂交亲和性受双亲基因型的影响，且母本基因型对杂交亲和指数的影响大于父本基因型；③利用ＳＳＲ鉴定真假杂种，真杂种叶片形态特征介于双亲之间，根系形态偏向于白菜型油菜，具有粗壮的主根而须根较少。通过测配可选出杂交亲和性较高的甘白组合，从而繁殖出较多的杂交及回交分离后代用于下一步的田间抗寒性鉴定和筛选。

关键词：强冬性白菜型油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ L.）；甘蓝型油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ L.）；抗寒性；选育；种间杂交

中图分类号：Ｓ６０３．４；Ｓ３３２．５文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０12）15－3167-04

Ｐｒｉｍａｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ Ｃｏｌｄ Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ

ＷＥＮ Ｊｉｎｇ，ＸＩＯＮＧ Ｑｉｕ－ｆａｎｇ，ＦＵ Ｔｉｎｇ－ｄｏｎｇ，ＳＨＥＮ Ｊｉｎ－ｘｉｏｎｇ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｔｈｅ ｃｏｌｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｒａｉｔ ｆｒｏｍ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ ｉｎｔｏ Ｂ． ｎａｐｕｓ， ｔｈｅ ｃｒｏｓｓ ａｎｄ ｂａｃｋｃｒｏｓｓ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ Ｂ． ｎａｐｕｓ ｌｉｎｅｓ ａｎｄ ｆｏｕｒ Ｂ． ｒａｐａ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｗｅｒｅ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｉｌｙ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ ｔｗｅｌｖｅ ｃｒｏｓｓｅｓ， ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｎｄ ｌｏｗｅｓｔ ｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ ｉｎｄｅｘ ｗａｓ ３．4２ ａｎｄ ０．５０， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｂ． ｎａｐｕｓ ａｎｄ Ｂ． ｒａｐａ ｗａｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｒｅｎｔｓ； ａｎｄ Ｂ． ｎａｐｕｓ， ａｓ ｔｈｅ ｆｅｍａｌｅ ｐａｒｅｎｔ， ｈａｄ ｌａｒｇｅｒ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｔｈａｎ Ｂ． ｒａｐａ． Ｔｈｅ ｔｒｕｅ ｈｙｂｒｉｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｂｙ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｒｅｎｔｓ ｅｘｃｅｐｔ ｔｈａｔ ｉｔ ｈａｄ ｓｔｏｕｔ ａｘｉａｌ ｒｏｏｔｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ Ｂ． ｒａｐａ． Ｉｔ ｗａｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｃｒｏｓｓｅｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｓｃｒｅｅｎｅｄ ｏｕｔ ｔｈｒｏｕｇｈ ｂｒｏａｄ ｔｅｓｔｉｎｇ ｓｏ ｔｈａｔ ｍｏｒｅ ｃｒｏｓｓ ａｎｄ ｂａｃｋｃｒｏｓｓ ｐｒｏｇｅｎｉｅｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｏｒ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｔｒｏｎｇ ｗｉｎｔｅｒ Ｂrassica ｒａｐａ； Ｂ． ｎａｐｕｓ； ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ； ｂｒｅｅｄｉｎｇ； ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ目前，我国食用植物油年产量约１ ０００万ｔ，自给率不足４０％。油菜是我国第一大油料作物，年种植面积约６７０万ｈｍ２［１］，年产油量约４５０～５００万ｔ，占自产食用植物油总量的５０％左右。进一步发展油菜生产可以从一定程度上缓解我国食用植物油供需矛盾。

在保证粮棉面积的情况下扩大油菜生产，其中一个重要的举措就是提高复种指数。我国北方旱寒区多为“两季不足，一季有余”的地区，夏作物收获后至翌年春播前，有大量土地冬闲，利用冬闲田发展油菜生产可以提高土地资源利用率，从而提高单位土地面积产量和经济效益，同时也增加了冬春季节的植被覆盖率，减少沙尘源，具有较好的生态效益。甘肃农业大学筛选了一批能够在低温－３２～

－２５ ℃条件下安全越冬、适应北方旱寒区种植的冬油菜新品种，如陇油６、７、８、９号。这些冬油菜品种大多为强冬性白菜型油菜，品质双高（高芥酸、高硫苷），而甘蓝型油菜品种比白菜型油菜丰产性更好、品质更优，如能将强冬性白菜型油菜的抗寒性转移到甘蓝型油菜中来，选育抗寒、双低的甘蓝型油菜，则可改良目前抗寒冬油菜的品质，提高冬油菜产量，从而进一步扩大油菜生产。另一方面，近年来极端灾害气候频繁，如２００８年春的冰雪天气，为保证南方冬油菜区的生产安全，也迫切需要选育抗寒性较强的甘蓝型油菜。

本研究在几个强抗寒白菜型油菜与双低甘蓝型油菜间配制杂交组合，并对杂种进行分子标记和形态学鉴定，旨在初步分析抗寒白菜型油菜与甘蓝型油菜杂交亲和性，为选育抗寒甘蓝型油菜品系奠定基础。

１材料与方法

１．１材料

试验材料包括３个双低甘蓝型油菜恢复系６－３５２０、６－６３３７与Ｐ２０，６－３５２０为瑞典引进的冬性甘蓝型油菜，６－６３３７与Ｐ２０由华中农业大学油菜研究室提供；抗寒白菜型油菜品种陇油６号、陇油８号、陇油９号由甘肃农业大学提供，天油２号由天水市农业科学研究所提供。

１．２方法

１．２．１田间杂交试验材料于２００９年１０月播种于华中农业大学校内试验基地。２０１０年３月，以甘蓝型油菜为母本、白菜型油菜为父本，采取蕾期人工剥蕾授粉的方式，共配制１２个杂交组合，成熟时按组合收获。各组合杂种于２０１０年１０月播种。２０１１年３月，经分子标记和形态学鉴定之后，各组合真杂种与甘蓝型油菜亲本回交得到ＢＣ１代。

１．２．２杂交亲和性评价方法杂交或回交之后，记载各组合授粉花蕾数，收获后按组合记录结角数和结实数，并计算结角率、每角粒数和亲和指数。杂交亲和性的高低以亲和指数来衡量。各指标计算公式如下：

结角率＝结角数／授粉花蕾数×１００%；

每角粒数＝结实数／结角数；

亲和指数＝结实数／授粉花蕾数。

１．２．３杂种的分子标记鉴定待田间材料３～５片真叶时，取各组合亲本及杂种的幼嫩叶片，每个组合随机取４个杂种单株幼嫩叶片，ＣＴＡＢ法提取ＤＮＡ［２］。用０．８％的琼脂糖凝胶电泳检测ＤＮＡ质量，并用紫外分光光度计测其浓度。各样品ＤＮＡ最终浓度稀释到５０ ｎｇ，储藏于－２０ ℃冰箱待用。

ＳＳＲ 引物序列来源于Ｐｉｑｕｅｍａｌ等［３］（前缀为ＢＲＡＳ和ＣＢ）公布的序列。ＰＣＲ反应体系和反应程序参照陆光远等［４］的方法，先在各组合亲本间筛选到２～３对能将两个亲本明确区分的共显性ＳＳＲ标记，所选标记用于各组合真假杂种鉴定。

１．２．４杂种形态学特征考察２０１１年２月田间材料５～７片真叶时，对各组合双亲与杂种地上及地下部分进行形态学观察，比较杂种与亲本形态学方面的异同。

２结果与分析

２．１甘蓝型油菜与抗寒白菜型油菜杂交亲和性

由表１可以看出，各杂交组合亲和指数是不同的，组合６－６３３７×陇油６号亲和指数最高，为３．４２，６－３５２０×陇油９号亲和指数最低，仅０．５０，说明甘白种间杂交亲和性与父母本的基因型有关。以同一甘蓝型油菜为母本、不同的白菜型油菜为父本配制杂交组合，各个组合间亲和指数相对来说差异不大，以Ｐ２０为母本的组合亲和指数在１．３７～１．７５之间，以６－６３６７为母本的组合亲和指数在１．５０～３．４２之间，以６－３５２０为母本的组合亲和指数在０．５０～０．７7之间。以同一白菜型油菜为父本，不同甘蓝型油菜为母本配制的杂交组合间，各组合亲和指数差异很大。方差分析结果表明，不同的母本（甘蓝型油菜）基因型间亲和指数差异达到极显著水平，不同的父本（白菜型油菜）基因型间差异不显著。结果表明，虽然甘蓝型油菜和白菜型油菜的基因型均对甘白种间杂交亲和性有影响，但母本甘蓝型油菜基因型的影响起主要作用。

以甘蓝型油菜６－６３３７为母本配置的杂交组合，其平均亲和指数高于其他组合。其中每角粒数最高的组合为６－６３３７×陇油８号，达到６．３２粒/角。以６－３５２０为母本配制的各组合结角率最低，仅１５．５８%～２４．０１％，且这些组合平均亲和指数极显著低于其他组合。３个甘蓝型油菜品系与各抗寒白菜型油菜的杂交亲和力从大到小依次为６－６３３７、Ｐ２０、６－３５２０。

２．２杂种的分子标记鉴定结果

为筛选到能将甘蓝型油菜和白菜型油菜明确区分的共显性ＳＳＲ标记，我们首先用各亲本对８０对ＳＳＲ引物进行了筛选。每个组合筛选出２～３对带型清晰、多态性好、稳定性强的共显性标记，用于真假杂种鉴定。杂种带型统计结果表明，除组合Ｐ２０×天油２号的１个杂种外（图１ａ），其他组合随机选取的４个杂种Ｆ１单株均为真杂种。例如组合Ｐ２０×陇油６号，各杂种均能同时扩增出双亲的带型（图１ｂ）。此外，用引物ＣＢ１００９９检测组合０６－６３３７×陇油９号的杂种，发现４个Ｆ１单株能扩增出大部分的父本带型，而丢失了父本的１条带（图１ｃ）；而该组合杂种经其他引物检测证明４个杂种均为真杂种（图１ｄ），说明此组合杂交种在引物ＣＢ１００９９附近发生了交换。

２．３杂种Ｆ１代形态特征

甘蓝型油菜和抗寒白菜型油菜所得杂交种子出苗较好，杂种苗期生长健壮，从苗期到初花期均表现出双亲中间类型，生长势强于双亲。抗寒白菜型油菜的主根粗壮，须根少（图２ａ），甘蓝型油菜的主根较细，须根多（图２ｂ），而甘白杂交所得Ｆ１的根系表型介于双亲之间，偏向于白菜型亲本根系，有较为粗壮的主根，也有少量须根（图２ｃ）。在甘肃种植，抗寒白菜型油菜于冬季地上部分避害型失绿枯萎，与此同时，主根不断增长，根茎加粗，根的鲜重和干重增加，第二年开春后，下陷的生长点恢复生长。在武汉种植，进入冬季之后，杂种的地上部分与白菜型亲本一样，植株匍匐，生长缓慢，生长点下陷（图２ｄ），第二年春季气温升高后，杂种快速生长，比双亲长势更为旺盛。

２．４各组合回交一代结实情况

为提高各组合杂交后代的育性，在获得杂种Ｆ１代之后，将杂种与各组合母本甘蓝型油菜进行回交，调查杂种自交和回交结实情况。所有组合杂种套袋自交均不结实，各组合杂种回交结实情况见表２。由表２可以看出，各组合杂种与母本甘蓝型油菜回交每角粒数均较低，且差异不大。杂交亲和性较高的组合在回交中亲和性也稍高，其回交亲和指数还是以０６－６３３７为母本的组合最高。

３讨论

种间杂交是进行种质创新和品种改良的一条重要途径。自上世纪４０年代，甘白杂交就开始应用于油菜育种，各国研究者将白菜型油菜中的优良性状如早熟、抗根肿病、抗黑茎病等成功转移到了甘蓝型油菜中［５-８］，选育出了一批甘蓝型油菜新品种和优良育种材料。冬性白菜型油菜具有强抗寒性，目前将白菜型油菜中的抗寒性转移到甘蓝型油菜中的报道很少。选育强冬性甘蓝型油菜，实现甘蓝型油菜的北移以充分利用北方冬闲田是当前亟待解决的问题。

此次试验通过双低甘蓝型油菜与抗寒白菜型油菜种间杂交，初步研究了甘蓝型油菜和抗寒白菜型油菜的杂交亲和性。试验结果表明甘蓝型油菜与白菜型油菜种间杂交亲和性较高，个别组合亲和指数高达３．４２，最低的组合也有０．５０。刘忠松［９］通过试验得出甘蓝型油菜和白菜型油菜杂交亲和指数最高为５．２８，平均亲和指数为０．８９。刘晓霞［１０］以甘白杂交，亲和指数变幅为０．７４～２．５６。二者的结果与本试验得出的结果稍有不同，可能是由于杂交亲和性受亲本基因型和组合方式的影响。同时刘忠松［９］得出了在亲和指数上也是母本品种间差异大于父本品种间差异，与本研究结果一致。因此，虽然不同亲本间杂交亲和力存在一定差异，但通过配制多个杂交组合也能选出杂交亲和力较高的组合做亲本，进而从一定程度上克服杂交不育的障碍。将各组合杂种与亲本甘蓝型油菜回交，各组合回交结实性都较差，而且各组合杂种自交未结实，这可能是由于以下两个原因造成的：①杂种基因组组成为ＡＡＣ，在减数分裂过程中形成大量的非整倍配子，活力较低，导致无论回交或自交每角粒数都较低；②白菜型油菜本身是自交不亲和的，可能对后代杂种的结实性也有影响。

植物抗寒性是多基因控制的数量性状，遗传行为复杂且易受环境影响。到目前为止，芸薹属植物抗寒性的遗传研究较少［１１］，有研究者初步定位了白菜型油菜和甘蓝型油菜抗寒相关性状的ＱＴＬ［１２，１３］，但目前尚无可直接应用于抗寒性辅助选择的分子标记，因此在抗寒甘蓝型油菜选育过程中，抗寒性的鉴定仍要以田间越冬率或电导率、ＳＯＤ活性、可溶性蛋白含量、丙二醛含量等生理生化指标为衡量标准［１４，１５］。因本试验中杂种回交结实性差，故在２０１１～２０１２年各组合ＢＣ１代在武汉自交繁殖一代，计划８月底将ＢＣ１Ｆ２种植在甘肃越冬，进行田间抗寒性的鉴定和筛选。

参考文献：

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