宁夏盐池不同封育措施下的植物生态位研究

程中秋，张克斌，常进，刘建，王黎黎

北京林业大学水土保持学院，北京 100083

生态位的定义最早是Grinnell于1917年提出的，他认为生态位是一个物种或亚种占据的最后单元。此后国外许多学者又提出了多种生态位定义[1-3]，并对生态位宽度测度、植物种群对资源的分割利用、生态位在不同资源条件下的变化与适应、物种生态位关系与种间竞争与共存的联系等进行了深入研究[4-6]；国内学者王刚等对生态位及测度方法[7-8]进行了研究。

目前，各种植被类型的生态位研究如高寒草甸[10]均有报道，而关于干旱半干旱区荒漠植物种群生态位方面的研究相对较少。本文结合宁夏盐池荒漠化监测项目，选择老封育区、新封育区和对照区 3种措施进行比较研究，探讨在不同措施下的植物生态位情况，为沙化草地植被恢复提供理论依据，为制定科学合理的草场管理体系提供参考。

1 研究区自然情况

盐池县位于宁夏回族自治区东部，北纬37°04′—38°10′，东经 106°30′—107°41′之间。盐池县北与毛乌素沙漠相连，南靠黄土高原，在地理位置上属于一个典型的过渡地带，即：地形上自南向北是从黄土高原向鄂尔多斯台地(沙地)过渡地带，在气候上是从半干旱区向干旱区的过渡地带，在植被上是从干草原向荒漠的过渡地带，在资源利用上是从农区向牧区过渡地带。这种地理上的过渡性造成了该县自然条件资源的多样性和脆弱性特点。

盐池县主要为剥蚀的准平原地形，全县地势南高北低，海拔在1295～1951 m之间，南北明显分为黄土丘陵和鄂尔多斯缓坡丘陵 2大地貌单元。该县属于典型中温带大陆性气候，年均气温度为8.1 ℃，极端最高温度为34.9 ℃，极端最低温度为-24.2 ℃，年均无霜期为165 d；年降水量仅250～350 mm，且从南向北，从东南向西北递减。土壤类型以灰钙土为主，其次是黑垆土和风沙土，此外有黄土，少量的盐土、白浆土等。植被类型有灌丛、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被。其中灌丛、草原、沙地植被数量较大，分布也广。草原分干草原和荒漠草原，群落中常见植物种类以旱生和中旱生类型为主。

2 研究方法

2.1 样地布设及取样

研究区域选在盐池县的鄂尔多斯缓坡丘陵区内，即毛乌素沙地的西南缘的柳林堡乡，距盐池县城20 km，3种处理方法：老封育区、新封育区和对照区。老封育区始于 1991年第一批全国防沙治沙试验示范，采用铁丝网围栏，完全排除野生动物和家畜的采食。新封育区从 2002年以来采取封育措施。对照区从 2002年以来也采用了封育，但是还受到一些人为干扰和放牧的影响。3种处理方式在一条直线上，相距不远，因此自然条件也基本相同。调查时间为2009年7月（生长季），调查方法是在老封育区和对照区各随机布设 10个样方，新封育区随机布设9个样方，样方大小为1 m×1 m，调查内容主要包括植物名称、植物种数、株数、盖度、高度、生物量（鲜质量）等。

2.2 数据处理方法

2.2.1 重要值计测[9]

重要值确定各群落的主要成分，以区分不同群落。重要值的计算方法如下：

重要值=（相对多度+相对频度+相对盖度+相对高度+相对生物量）/5

2.2.2 生态位宽度计测

采用Levins生态位宽度计算公式[10]

式中：Bi为物种的生态位宽度；Pij是物种i在第j资源位上的重要值占它所有全部资源位上重要值的比例；r为样方数。

2.2.3 生态位重叠度计测

采用Pianka生态位重叠指数[11]

式中：Oik为物种i与物种k的重叠度指数，其他符号含义同上。

3 结果分析

3.1 生态位宽度

老封育区、新封育区及对照区的生态位宽度计算结果见表1、表2、表3。

从表1可以看出，老封育区生态位Levins宽度值从大到小依次是：阿尔泰狗哇花（Heteropappus altaicus(Willd.) Novopokr.）、丝叶山苦荬（Lxeris chinensisvar.graminifolia(Ledeb.) H.C.Fu）、叉枝鸦葱（Scorzonera divaricataTurcz.）、黑沙蒿（Artemisia ordosicaKrasch.）、刺沙蓬（Salsola ruthenicaIljin）等，其中阿尔泰狗哇花、丝叶山苦荬、叉枝鸦葱宽度值最大，分别达到0.801、0.583、0.550，是老封育区的优势种。这3种植物中又以阿尔泰狗哇花为代表，其生态位宽度值远远大于老封育区其他植物，在调查的 10个样方中均有阿尔泰狗哇花的分布。阿尔泰狗哇花是多年生草本，高20～40 cm，抗旱能力极强，能在极端干旱的条件下开花，但耐牧性较差，为劣等饲用植物。老封育区生态位宽度较小的植物为地梢瓜（Cynanchum the-sioides(Furyn)K.Schum）、乳浆大戟（Euphorbia esulaLinn.）、砂蓝刺头（EchinopsgmeliniiTurcz.）、狭叶米口袋（Gueldenstaedtia stenophylla）、杨柴（Astragalusmongolicum）、猪毛蒿（Artemisia scoparia）等，其生态位Levins宽度值均为0.1，都只在1个样方中出现，说明这些植物在老封育区内分布极不均匀，适宜生存的生境较少，对群落生境的要求苛刻，是老封育区的特化种。

表1 宁夏盐池荒漠草原老封育区生态位宽度Table 1 Niche breadth in old enclosed desert grassland region of Yanchi County of Ningxia

表2 宁夏盐池荒漠草原新封育区生态位宽度Table 2 Niche breadth in new enclosed desert grassland region of Yanchi County of Ningxia

表3 宁夏盐池荒漠草原对照区生态位宽度Table 3 Niche breadth in contrast desert grassland region of Yanchi County of Ningxia

从表2可以看出，新封育区生态位Levins宽度值从大到小排列的顺序是：丝叶山苦荬、黑沙蒿、苦豆子（Sophora alopecuroides）、刺沙蓬、阿尔泰狗哇花、草木犀状黄芪（Astragalus melilotoidesPall．）、猪毛蒿……其中丝叶山苦荬、黑沙蒿、苦豆子、刺沙蓬宽度值最大，分别达到0.518、0.506、0.432、0.403，是新封育区的优势种。新封育区沙鞭（Psammochloa villosa）、披针叶黄华（Thermopsis lanceolataR.Br.）、狗尾草（Setaria viridis(L.)Beauv.）、地梢瓜、虫实（Corispermum hyssopifoliumL.）分布相对集中，均只出现在1个样方中，生态位宽度值较小，是新封育区的特化种。

从表3可以看出，对照区生态位Levins宽度值较大的是：黑沙蒿、苦豆子、刺沙蓬，宽度值分别为0.729、0.666、0.540，是对照区的优势种。猪毛蒿、雾冰藜（Bassia dasyphylla）、叉枝鸦葱等均只出现在 1个样方中，生态位宽度值为 0.1，是对照区的特化种。

调查中发现，老封育区、新封育区和对照区的主要建群种生态位宽度均有较大的差异。通过图 1的6种主要建群种生态位宽度比较不难看出，老封育区生态位宽度较大的物种是阿尔泰狗哇花、丝叶山苦荬、叉枝鸦葱，对照区生态位宽度较大的是黑沙蒿、苦豆子、刺沙蓬，在新封育区中除叉枝鸦葱没有在调查样方中出现，宽度值为0外，其他5种主要建群种的生态位宽度都相对接近。新封育区阿尔泰狗哇花、丝叶山苦荬的宽度值较老封育区小，较对照区大，黑沙蒿、苦豆子、刺沙蓬的宽度值较老封育区大，比对照区小。说明相对老封育区和对照区而言，新封育区主要建群种的生态位宽度较为平均，对资源环境的利用更为均衡。

图1 宁夏盐池荒漠草原人工封育区6种主要建群种的生态位宽度比较Fig.1 The comparison of six dominant species niche breadth in desert grassland region fenced of Yanchi County of Ningxia

3.2 生态位重叠度

老封育区、新封育区及对照区的生态位重叠度计测结果见表4、表5、表6。

从表可知，老封育区生态位重叠度最大的是狭叶米口袋和地梢瓜、砂蓝刺头和乳浆大戟，他们之间的Pianka生态位重叠指数计算值都为1（事实重叠指数为 1，只是它们对资源的利用无限接近，而不可能完全一样，所以重叠值只是接近1而不能达到1）。而生态位宽度较大的阿尔泰狗哇花、丝叶山苦荬、叉枝鸦葱与其他物种的重叠度指数并不高，最大的是丝叶山苦荬和达乌里胡枝子（Lespedeza davurica(Laxm.) Schindl.）之间的重叠，其生态位重叠度指数也仅为0.76。这充分表明，在荒漠草原地区生态位宽度大的物种与其他物种的重叠度指数不一定大，反之亦然。

表4 宁夏盐池荒漠草原老封育区生态位重叠度Table 4 The niche overlapping in old enclosed desert grassland region of Yanchi county of Ningxia

表5 宁夏盐池荒漠草原新封育区生态位重叠度Table 5 The niche overlapping in new enclosed desert grassland region of Yanchi county of Ningxia

表6 宁夏盐池荒漠草原对照区生态位重叠度Table 6 The niche overlapping in contrast desert grassland region of Yanchi county of Ningxia

新封育区、对照区的重叠情况与老封育区类似，最大值也没有出现在几个生态位宽度值较大的几个优势种之间，新封育区重叠度最大的是狗尾草和阿尔泰狗哇花，其值为0.84，对照区重叠度最大的是猪毛蒿和狗尾草，其值达到 1。在新封育区和对照区刺沙蓬和苦豆子之间的重叠度都较高，分别为0.81和0.79，说明两种植物在这两种生境中有较好的共生关系。但是在老封育区刺沙蓬和苦豆子的重叠度为 0，说明这两种植物在老封育区中无共生关系。

4 结论与讨论

1）生态位宽度是反映物种对环境资源利用状况的尺度，它不仅与物种的生态学和进化生物学特征有关，而且与种间的相互适应与相互作用有密切的联系。生态位宽度越大表明物种对环境的适应能力越强，对各种资源的利用较为充分，在群落中往往处于优势地位。老封育区宽度值最大的是强旱生植物阿尔泰狗哇花、丝叶山苦荬、叉枝鸦葱，强旱生植物成为老封育区的优势种，说明随着封育时间的延长封育区植被朝着旱生化方向发展。新封育区主要建群种生态位宽度相对平均，说明在新封育区中植物对资源环境的利用更为均衡。

2）生态位重叠反映种群之间对资源利用的相似程度和竞争关系。较高的生态位重叠意味着种群之间对环境资源具有相似的生态学要求，因而可能存在着激烈的竞争[12]。多数关于生态位的研究认为，较大的生态位宽度常常伴随着较高的生态位重叠[13-16]。而宁夏盐池荒漠草原人丁封育区生态位研究结果表明，较高的生态位宽度和较高的生态位重叠度之间并不存在直接的线性关系，3种措施中最大的生态位重叠指数都出现在生态位宽度较小的物种之间，这一现象从另外一个角度说明植被恢复过程资源环境存在高度的空间异质性。

3）植被恢复的过程就是群落的建立和演替过程，核心是物种的更替。物种更替是群落环境演变、物种的环境适应性、竞争作用等种间关系几方面共同作用的结果和集中表现，这几方面的变化是互动的[17]。随着封育年限的延长，封育区地表形成大量的土壤生物结皮，抑制了雨水入渗，导致封育区植物可利用水分减少，使得耐旱性更强的阿尔泰狗哇花、丝叶山苦荬、叉枝鸦葱等逐渐成为封育区的优势种。可见，长期的围栏封育使植被朝旱生化方向发展，不利于荒漠化地区的植被恢复。

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