济麦４４/ 济麦２２９ 重组自交系群体籽粒蛋白质含量ＱＴＬ 分析

单宝雪 刘秀坤 肖延军 展晓孟 黄金鑫 刘百川 张玉梅 李 豪圣 刘建军 高欣 曹新有 赵振东

摘要：小麦籽粒蛋白质含量与面团流变学特性及加工特性的关系密不可分。 本研究在２０２０—２０２１ 年济南试验基地（Ｅ１）及２０２１—２０２２ 年济南试验基地（Ｅ２）和济阳试验基地（Ｅ３）三个环境下，以“济麦４４×济麦２２９”构建的包含２８５ 个家系的重组自交系群体（Ｆ２∶６ ＲＩＬｓ）为材料，利用小麦５５Ｋ ＳＮＰ 芯片构建高密度遗传连锁图谱，对籽粒蛋白质含量进行ＱＴＬ 分析。 结果共筛选到２ ３４４ 个ＳＮＰ 标记用于构建遗传连锁图谱，图谱总长度３ ３４９.９５ ｃＭ，平均标记密度为１.４３ ｃＭ/ 标记。 通过对籽粒蛋白质含量的ＱＴＬ 分析，共检测到１８ 个籽粒蛋白质含量相关ＱＴＬ，分布在１Ａ、１Ｂ、２Ｂ、３Ｄ、４Ｂ、４Ｄ、５Ａ、５Ｂ、５Ｄ、７Ａ、７Ｂ 共１１ 条染色体上。 Ｑｐｃ.ｓａａｓ.４Ｂ－１ 在Ｅ１、Ｅ２ 和Ｅ３ 三个环境和ＢＬＵＥ（最佳线性无偏估计）值中均被稳定检测到，可以解释３.２６％ ～２３.７９％的表型变异。 Ｑｐｃ.ｓａａｓ.４Ｄ 和Ｑｐｃ.ｓａａｓ.５Ａ 在兩个环境和ＢＬＵＥ 值中被检测到，分别解释２.４２％ ～ １１.１８％和２.４８％ ～５.４７％的表型变异，且Ｑｐｃ.ｓａａｓ.４Ｄ 与小麦矮秆基因Ｒｈｔ－Ｄ１ｂ 物理位置重合。 本研究中检测到的ＱＴＬ 新位点Ｑｐｃ.ｓａａｓ.４Ｂ－１、Ｑｐｃ.ｓａａｓ.４Ｄ 和Ｑｐｃ.ｓａａｓ.５Ａ 是控制籽粒蛋白质含量的主效基因，具有高表型变异解释率。 本研究结果可为小麦品质育种提供分子标记及理论参考。

关键词：小麦；籽粒蛋白质含量；ＱＴＬ 分析；重组自交系；５５Ｋ ＳＮＰ 芯片

中图分类号：Ｓ５１２.１＋ １０.３文献标识号：Ａ文章编号：１００１－４９４２（２０２４）０１－０００１－０９

小麦是世界上种植最广泛的粮食作物之一，也是人类碳水化合物和蛋白质的重要来源[１] 。小麦籽粒中蛋白质约占８％～２０％，小麦面粉及面筋中蛋白质含量与面团的流变学特性和面包加工品质关系密切[２－３] 。 面包、馒头和面条等最终产品的质量，在很大程度上受到由蛋白质和淀粉决定的小麦品质性状的影响[４] 。

小麦多数性状为数量性状，同时受基因型与环境的影响。 小麦品质相关性状，如籽粒蛋白质含量、籽粒淀粉含量、面团稳定时间、ＳＤＳ－沉降值等，受遗传因素影响较大，因此利用基因型改良小麦品质是可行的[５] 。 小麦基因组巨大，且大多为重复序列，在不同染色体组之间具有部分同源性。单核苷酸多态性（ＳＮＰ）广泛存在于生物基因组内，对构建高密度遗传连锁图谱具有积极作用，现已成为研究小麦数量性状控制基因的主要方法[６－８] 。 已有研究针对不同群体利用基因芯片[９－１０] 、ＳＲＡＰ 标记[１１] 和ＳＳＲ 标记[１２] 等方式检测控制小麦品质性状的ＱＴＬ 位点，检测到大量微效ＱＴＬ 位点和ＱＴＬ 富集区，分布于小麦基因组的２１条染色体上。

常用的遗传作图群体包括永久性作图群体和暂时性作图群体。 永久性作图群体家系内基因型纯合且相同，家系间基因型差异较大，包括双单倍体（ＤＨ）群体、重组自交系（ＲＩＬ）群体和近等基因系（ＮＩＬ）群体等。 Ｚｈａｏ 等[１３] 、Ｉｌａｒｉａ 等[１４] 、孔忠新等[１５] 分别以ＤＨ、ＲＩＬ、ＮＩＬ 群体为作图群体，对小麦籽粒蛋白质含量和粒重等数量性状相关ＱＴＬ进行定位，检测到多个环境稳定的ＱＴＬ。 永久性作图群体能进行多年试验，受环境影响较小，适合高精度作图，但难以分析显性效应。 暂时性作图群体内个体基因型杂合，后代会发生基因分离，包括Ｆ２群体和回交（ＢＣ）群体等，构建群体耗时短，难以进行多年研究。 王彦青等[１６] 、侯北伟等[１７]分别利用Ｆ２ 和ＢＣ 群体对小麦数量性状进行定位，确定了与性状紧密连锁的标记。 ＲＩＬ 群体可以在多年多点进行重复实验，且连续多代自交使染色体重组的机会增加，可以更精确地定位紧密连锁的位点，是研究基因型与环境互作的理想材料[１８]。

小麦籽粒蛋白质含量是多基因控制的数量性状，在多个遗传背景中检测到的位点较少，缺乏稳定有效的分子标记用于该性状的育种改良。 已有研究确定了几个控制小麦籽粒蛋白质含量的基因，包括位于６ＢＳ 染色体上的高蛋白质含量基因Ｇｐｃ－Ｂ１[１９] 和与水稻ＯｓＡＡＰ６ 同源的ＴａＡＡＰ６－３Ｂ－Ⅰ优异等位基因[２０] 。 济麦４４ 与济麦２２９ 是近年育成的小麦新品种，其中济麦４４ 含有较高的籽粒蛋白质含量，该性状在ＲＩＬ 群体中有明显的超亲分离现象[２１] 。 本研究利用“济麦４４×济麦２２９”构建的ＲＩＬ 群体为材料，对三个环境下的小麦籽粒蛋白质含量进行测定，并利用小麦５５Ｋ ＳＮＰ 芯片构建高密度连锁图谱，以期挖掘小麦籽粒蛋白质含量相关ＱＴＬ，为用分子标记辅助育种改良小麦品质提供理论依据。

１ 材料与方法

１.１ 试验材料

供试亲本材料为济麦４４（ＪＭ４４，母本，超强筋小麦品种）和济麦２２９（ＪＭ２２９，父本，强筋小麦品种），ＪＭ４４ 与ＪＭ２２９ 高分子量麦谷蛋白的亚基组成均为１，７＋８，５＋１０。 供试ＲＩＬ 群体由两亲本杂交后经单粒传法得到，包含２８５ 个家系。

１.２ 田间试验设计

试验在三个环境（Ｅ１—Ｅ３）中进行，即将试验材料于２０２０—２０２１ 年种植在济南试验基地（Ｅ１）、２０２１—２０２２ 年分别种植在济南（Ｅ２）和济阳（Ｅ３）试验基地。 三个环境的气候和土壤条件见表１。

采用随机区组设计，小区面积９ ｍ２，每个小区种植６ 行，行长６ ｍ，行距２５ ｃｍ，机播１８０ ｇ 种子。 按常规方法进行大田试验管理。

１.３ 籽粒蛋白质含量测定与分析方法

小麦自然成熟后机器收获，风干入库，储存３个月后利用Ｉｎｆｒａｔｅｃ １２４１ 谷物分析仪（丹麦福斯）对籽粒蛋白质含量进行测定。

利用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２０１６ 进行数据整理和分析，使用ＳＡＳ ９.４ 软件（ｈｔｔｐ：/ / ｗｗｗ.ｓａｓ.ｃｏｍ）进行基本统计量分析（ ＵＮＩＶＡＲＩＡＴＥ） 和方差分析（ＡＮＯＶＡ），并根据方差分析结果评估该性状在群体中的广义遗传率，利用ＣＯＲＲ 程序计算Ｐｅａｒｓｏｎ相关性。 广义遗传率计算公式[２２] 如下：

１.４ 遗传图谱构建与ＱＴＬ 定位分析

利用中玉金标记（北京）生物技术股份有限公司开发的小麦５５Ｋ ＳＮＰ 芯片对ＲＩＬ 群体及亲本材料进行基因型分析，删除杂合率≥１０％和缺失率≥１０％的标记，用ＴＡＳＳＥＬ Ｖ５.０ 软件过滤掉偏分离标记（Ｍｉｎ ∶ Ｍａｘ ＝ ０.３ ∶０.７）。 在ＱＴＬ Ｉｃｉ￣Ｍａｐｐｉｎｇ Ｖ４.２ 软件（ｈｔｔｐｓ：/ / ｉｓｂｒｅｅｄｉｎｇ.ｃａａｓ.ｃｎ/ ｒｊ/ｑｔｌｌｃｍａｐｐｉｎｇ/２９４４４５.ｈｔｍ）中假设基因型的固定效应，使用ＡＯＶ（ＡＮＯＶＡ ｏｆ ｍｕｌｔｉ￣ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｔｒｉ￣ａｌｓ）工具跨环境计算最佳线性无偏估计（ＢＬＵＥ）值。 在ＱＴＬ ＩｃｉＭａｐｐｉｎｇ Ｖ４.２ 中整理剩余的标记并进行ＱＴＬ 分析，选择复合完备区间作图（ＩＣＩＭＡＤＤ）法，以ＬＯＤ ＝ ２.５ 为阈值判定ＱＴＬ 存在与否。 利用Ｍａｐ Ｃｈａｒｔ 绘制遗传图谱，利用ＡｄｏｂｅＩｌｌｕｓｔｒａｔｏｒ 对染色体遗传图谱进行修饰。在两个及两个以上环境中均发现的ＱＴＬ 认为是稳定的ＱＴＬ。 检测到的ＱＴＬ 位点以“Ｑ＋性状名称英文缩写＋研究机构名称缩写＋染色体编号＋序号”的方式进行命名[２３] 。

２ 结果与分析

２.１ ＲＩＬ 群体籽粒蛋白质含量的统计分析

在三个环境中，ＪＭ４４、ＪＭ２２９、ＲＩＬ 群体的籽粒蛋白质含量分别为１６.０２％～１６.９４％、１３.６７％～１５.３６％、１０.８３％～２０.２０％，ＪＭ４４ 的籽粒蛋白质含量显著高于ＪＭ２２９，ＲＩＬ 群体的籽粒蛋白质含量存在超亲分离现象（表２）。

Ｐｅａｒｓｏｎ 相关性分析结果表明，ＲＩＬ 群体在三个环境中籽粒蛋白质含量的相关性均超过０.９６５ ８；ＲＩＬ 群体籽粒蛋白质含量在Ｅ１、Ｅ２、Ｅ３中的广义遗传率分别为０.９９６ ９、０.９９７ ８、０.９９８ １。表明小麦籽粒蛋白质含量主要受遗传因素的影响。 ＲＩＬ 群体的籽粒蛋白质含量分布见图１，可以看出，其存在一定的环境差异，整体表现为Ｅ２>Ｅ１>Ｅ３，这是因为籽粒蛋白质含量是多基因控制的数量性状，也易受环境因素的影响。

ＲＩＬ 群体籽粒蛋白质含量的变异系数在三个环境中均大于６，偏度与峰度绝对值均小于１，均表现为连续的正态分布（图１），可以对其进行ＱＴＬ 定位分析。

２.２ 遗传连锁图谱的构建

经过小麦５５Ｋ ＳＮＰ 芯片分析，两亲本间具有多态性的ＳＮＰ 标记共５３ ０６４ 个，其中２ ３４４ 个可用于遗传连锁图谱的构建。 这些ＳＮＰ 多态性标记覆盖了小麦基因组的全部２１ 条染色体（图２），

共２９ 个连锁群，其中１Ａ、２Ｂ、２Ａ、４Ｂ、５Ｄ、６Ｂ、７Ａ、７Ｂ 染色体上各有两个连锁群。 构建的连锁图谱全长３ ３４９.９５ ｃＭ，平均为１.４３ ｃＭ/ 标记。 各染色体组间分子标记的数目差异较大，表现为Ｂ 组>Ａ组>Ｄ 组，其中，Ｂ 组的ＳＮＰ 标记最多（９３６ 个）且长度最短，为１ ０９１.０６ ｃＭ；Ａ 组、Ｄ 组分别含有８１５、５９３ 个标记，覆盖染色体长度分别为１ １２３.５７、１ １３５.３２ ｃＭ。

２.３ ＲＩＬ 群体籽粒蛋白质含量ＱＴＬ 定位

从ＲＩＬ 群体中共检测到１８ 个控制籽粒蛋白质含量的ＱＴＬ，分布在１Ａ、１Ｂ、２Ｂ、３Ｄ、４Ｂ、４Ｄ、５Ａ、５Ｂ、５Ｄ、７Ａ、７Ｂ 共１１ 条染色体上，单个ＱＴＬ可以解释０.９６％～２３.７９％的表型变异（表３）。 其中位于４Ｂ 染色体上的Ｑｐｃ. ｓａａｓ.４Ｂ － １ 在三个环境和ＢＬＵＥ 值中均被稳定地检测到，加性效应平均达到－０.４１，可以解释３.２６％～２３.７９％的表型变异，等位基因来源于ＪＭ２２９。 Ｑｐｃ. ｓａａｓ.４Ｄ 在Ｅ２、Ｅ３ 两个环境和ＢＬＵＥ 值中被检测到，可以解释２.４２％～１１. １８％ 的表型变异，等位基因来源于ＪＭ４４。 Ｑｐｃ. ｓａａｓ. ５Ａ 可以在Ｅ１、Ｅ２ 两个环境和ＢＬＵＥ 值中被检测到，可以解释２.４８％ ～５.４７％的表型变异，等位基因来源于ＪＭ２２９。 Ｑｐｃ. ｓａａｓ.３Ｄ和Ｑｐｃ.ｓａａｓ.５Ｂ－１ 均在一个环境和ＢＬＵＥ 值中被检测到，分别可以解释１.６０％ ～２.７７％和１.５８％ ～３.４０％的表型变异，等位基因均来源于ＪＭ４４。 还有１３ 个ＱＴＬ 仅在一个环境下被检测到或仅被ＢＬＵＥ 估计到， 是环境特异的ＱＴＬ， 可以解释０.９６％～１２.２６％的表型变异。 可在多个环境下被检测到的ＱＴＬ 在染色体上的分布见图３。

３ 讨论与结论

小麦籽粒蛋白质含量是多基因控制的数量性状，受遗传因素和非遗传因素的影响。 本研究以“济麦４４×济麦２２９”构建的包含２８５ 个家系的重组自交系群体（Ｆ２∶６ ＲＩＬｓ） 为材料，在Ｅ１、Ｅ２、Ｅ３三个环境下对其籽粒蛋白质含量进行遗传变异分析，并利用小麦５５Ｋ ＳＮＰ 芯片构建高密度遗传连锁图谱，对控制籽粒蛋白质含量的ＱＴＬ 进行定位分析。 结果表明，ＲＩＬ 群体的籽粒蛋白质含量为１０.８３％ ～ ２０.２０％，存在超亲分离现象，且三个环境间的相关性均超过０.９６５ ８，广义遗传率均高于０.９９６，表明该性状主要受遗传因素的影响。

蛋白质是小麦籽粒中主要的含氮成分，因而影响小麦氮素吸收与积累的土壤、气候等因素也是影响小麦籽粒蛋白质含量的主要环境因素。 研究表明，全生育期增温能促进小麦籽粒中高分子量麦谷蛋白亚基的积累[２４] ；适度提高施氮量可促进小麦植株花后氮素的吸收同化能力，提高籽粒蛋白质含量[２５] 。 本研究中，Ｅ１、Ｅ２ 環境小麦生育期的平均温度以及土壤中全氮、速效氮含量均高于Ｅ３ 环境，ＲＩＬ 群体的籽粒蛋白质含量也表现为Ｅ２>Ｅ１>Ｅ３，进一步证实了温度和氮素对小麦籽粒蛋白质的影响。 韩占江等[２６] 研究发现，随着拔节期和开花期灌水量的增加，小麦氮素利用效率呈先增高后降低的趋势。 本研究中ＲＩＬ 群体两年中在同一个试验地（Ｅ１、Ｅ２）种植，小麦生育期的降雨量在两个环境间具有明显差异（Ｅ２>Ｅ１），且在小麦拔节期间Ｅ２ 降雨量（４０.２ ｍｍ） 高于Ｅ１（２７.８ ｍｍ），这有利于提高小麦的水分利用效率[２７] ，促进植株生长，ＲＩＬ 群体的籽粒蛋白质含量也表现为Ｅ２>Ｅ１。

本研究利用小麦５５Ｋ ＳＮＰ 芯片构建高密度连锁图谱，有利于将ＱＴＬ 定位在较小的区间内。染色体水平上整体表现为标记数量不平衡，其中，Ｂ 染色体组标记数量最多（９３６ 个），Ｄ 染色体组标记数量最少（５９３ 个）。 平均标记间的遗传距离为１.４３ ｃＭ。

本研究在三个环境中共检测到１８ 个控制小麦籽粒蛋白质含量的ＱＴＬ，分布在１Ａ、１Ｂ、２Ｂ、３Ｄ、４Ｂ、４Ｄ、５Ａ、５Ｂ、５Ｄ、７Ａ、７Ｂ 共１１ 条染色体上，单个ＱＴＬ 可以解释０.９６％～２３.７９％的表型变异。

在三个环境和ＢＬＵＥ 值中可以被稳定检测到的主效ＱＴＬ Ｑｐｃ. ｓａａｓ. ４Ｂ － １ 侧翼标记为ＡＸ －１０９９９８３５４—ＡＸ － １０９８６６３７０，定位在４Ｂ 染色体４２３.７８—４３１.２７ Ｍｂ 处，可以解释３.２６％ ～２３.７９％的表型变异，加性效应为负值，位点增效等位基因来源于父本ＪＭ２２９，与控制籽粒蛋白质含量的ＱＧｐｃ. ｈｗｗｇｒ － ４ＢＳ （位于４Ｂ 染色体上８２. ６６—１１０.７０ Ｍｂ 和３９６.６９—４２５.０８ Ｍｂ 区间）[２８] 可能是同一个ＱＴＬ。 ４Ｂ 染色体上有两个控制面团流变特性参数的ＱＴＬ 簇，但均与Ｑｐｃ.ｓａａｓ.４Ｂ－１ 距离较远[２９] 。

Ｑｐｃ.ｓａａｓ.４Ｄ 和Ｑｐｃ.ｓａａｓ.５Ａ 可以在两个环境及ＢＬＵＥ 值中被检测到。 其中，Ｑｐｃ.ｓａａｓ.４Ｄ 位于４Ｄ 染色体上１６. １５—３７. ４９ Ｍｂ 处， 可以解释２.４２％～１１.１８％ 的表型变异，侧翼标记为ＡＸ －１１１６１６１５１—ＡＸ－１１１３２２６１４，加性效应为正值，位点增效等位基因来源于母本ＪＭ４４。 Ｑｐｃ. ｓａａｓ.４Ｄ与小麦矮秆基因Ｒｈｔ－Ｄ１ｂ（４Ｄ，３３.６１ Ｍｂ）物理位置完全重合，前期也已经验证ＲＩＬ 群体中含有矮秆基因Ｒｈｔ － Ｄ１ｂ，来源于亲本ＪＭ４４，因此推测Ｑｐｃ.ｓａａｓ.４Ｄ 可能与Ｒｈｔ －Ｄ１ｂ 为同一个ＱＴＬ。 另有研究表明，控制籽粒蛋白质含量的ＱＴＬ 位点ＱＧｐｃ. ｃａａｓ － ４Ｄ. ２， 侧翼标记为ｇｗｐ９３０２５—ｗｍｃ３３１，在４Ｄ 染色体１２.５０—４３.００ Ｍｂ 之间[３０] ，与Ｑｐｃ.ｓａａｓ.４Ｄ 的物理位置存在部分重合；有研究将部分ＱＴＬ 簇定位到矮秆基因Ｒｈｔ－Ｄ１ｂ 附近，与籽粒硬度[３０] 、蛋白质含量[３１] 等相关；Ｔｉａｎ 等[３２]

鉴定到１５ 个控制ＳＤＳ－沉降值的ＱＴＬ 位点，其中ＱＳｓｖ.ｃａｕ－４Ｂ、ＱＳｓｖ.ｃａｕ－４Ｄ 与矮秆基因Ｒｈｔ－Ｂ１ｂ、Ｒｈｔ－Ｄ１ｂ 物理位置邻近。 因此Ｑｐｃ. ｓａａｓ.４Ｄ 也可能与Ｒｈｔ－Ｄ１ｂ 邻近。 Ｑｐｃ.ｓａａｓ.５Ａ 位于５Ａ 染色体６９１. ６６—７０２.０７ Ｍｂ 处， 侧翼标记为ＡＸ －１１１０１８５１７—ＡＸ － １０９３７００７８，可以解释２.４８％ ～５.４７％的表型变异，加性效应为负值，位点增效等位基因来源于父本ＪＭ２２９。 有研究在５Ａ 染色体３４、９６、１０２ Ｍｂ 处定位到多个控制籽粒蛋白含量的ＱＴＬ[３３] ，但可能与本研究定位到的Ｑｐｃ.ｓａａｓ.５Ａ是不同的ＱＴＬ。

Ｑｐｃ.ｓａａｓ.３Ｄ 和Ｑｐｃ.ｓａａｓ.５Ｂ－１ 可以在一个环境和ＢＬＵＥ 值中被检测到。 其中，Ｑｐｃ.ｓａａｓ.３Ｄ 位于３Ｄ 染色体４４４.００—４５３.８１ Ｍｂ 之间，侧翼标记为ＡＸ － １０８８１３３１６—ＡＸ － １１１６１２０４３， 可以解释１.６０％～２.７７％的表型变异，加性效应为正值，位点增效等位基因来源于母本ＪＭ４４。 胡文静等[３３]在３Ｄ 染色体ｗｓｎｐ ＿Ｅｘ ＿ｒｅｐ ＿ｃ７８５２６ ＿７４６４１１６２—ＢＳ０００５８６５４＿５１ 标记之间检测到一个环境特异性ＱＴＬ，与Ｑｐｃ.ｓａａｓ.３Ｄ 距离较近。 Ｑｐｃ.ｓａａｓ.５Ｂ－１ 位于５Ｂ 染色体７.３３—１０.５５ Ｍｂ 之间，侧翼标记为ＡＸ － １１０７１４３２３—ＡＸ － １０９６５０４８２， 可以解释１.５８％～３.４０％的表型变异，加性效应为正值，位点增效等位基因来源于母本ＪＭ４４。 Ｍａｎｎ 等[３４]在单个环境中鉴定到５Ｂ 染色体５—８ Ｍｂ 处有控制籽粒蛋白质含量的ＱＴＬ，可以解释７％的表型变异，与本研究定位到的Ｑｐｃ.ｓａａｓ.５Ｂ－１ 可能是同一个ＱＴＬ。

Ｑｇｐｃ２Ｂ 是在２Ｂ 染色体上定位到的控制籽粒蛋白質含量的稳定ＱＴＬ 位点， 位于基因组１６５.２９—１８０. ８２ Ｍｂ 处[３５] ，与本研究定位到的Ｑｐｃ.ｓａａｓ.２Ｂ－１ 可能是同一个ＱＴＬ。 但Ｑｐｃ. ｓａａｓ.２Ｂ－１ 只在ＢＬＵＥ 值中被检测到，可能是环境特异的ＱＴＬ。 本研究在１Ａ（４８０.３６—５７７.０８ Ｍｂ）、４Ｂ（４２３.７８—６６７.８９ Ｍｂ）、５Ｂ（２８３.７６—４３８.１６ Ｍｂ）、５Ｄ（４０８.４４—４４０.８１ Ｍｂ）同一染色体区段上定位到多个环境特异的ＱＴＬ 位点，可能是控制籽粒蛋白质含量的微效ＱＴＬ 簇，受环境因素的影响。目前用于籽粒蛋白质含量的测定方法较多，

本研究利用近红外光谱技术测定籽粒蛋白质含量，测定方法简单便捷且不破坏种子结构，然后利用小麦５５Ｋ ＳＮＰ 芯片数据，鉴定到Ｑｐｃ.ｓａａｓ.４Ｂ－１、Ｑｐｃ.ｓａａｓ.４Ｄ、Ｑｐｃ.ｓａａｓ.５Ａ 三个稳定的控制籽粒蛋白质含量的ＱＴＬ 位点。 今后可在此基础上继续进行基因的精细定位，为选育高品质小麦新品种提供理论支撑。

参 考 文 献：

[１] Ｓｍｉｄａｎｓｋｙ Ｅ Ｄ，Ｍｅｙｅｒ Ｆ Ｄ，Ｂｌａｋｅｓｌｅｅ Ｂ，ｅｔ ａｌ. Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａｍｏｄｉｆｉｅｄ ＡＤＰ￣ｇｌｕｃｏｓｅ ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｓｅ ｌａｒｇｅ ｓｕｂｕｎｉｔ ｉｎ ｗｈｅａｔｓｅｅｄｓ ｓｔｉｍｕｌａｔｅｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ [ Ｊ].Ｐｌａｎｔａ，２００７，２２５（４）：９６５－９７６.

[２] Ｕｔｈａｙａｋｕｍａｒａｎ Ｓ，Ｇｒａｓｐ Ｗ，Ｓｔｏｄｄａｒｄ Ｆ Ｌ，ｅｔ ａｌ. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｖａｒ￣ｙｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｇｌｕｔｅｎｉｎ ｔｏ ｇｌｉａｄｉｎ ｒａｔｉｏ ｏｎ ｔｈｅ ｆｕｎｃ￣ｔｉｏｎａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｄｏｕｇｈ[Ｊ]. Ｃｅｒｅａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９９，７６：３８９－３９４.

[３] 何中虎，夏先春，陈新民，等. 中国小麦育种进展与展望[Ｊ].作物学报，２０１１，３７（２）：２０２－２１５.

[４]Ｓｕｎ Ｈ Ｙ， Ｌü Ｊ Ｈ， Ｆａｎ Ｙ Ｄ， ｅｔ ａｌ. Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ（ＱＴＬｓ） ｆｏｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｔｒａｉｔｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ｉｎ ｗｈｅａｔ[Ｊ]. Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，１８：８２５－８３１.

[５] 伍玲，董亚超，戴常军，等. 长江上游小麦新品种（系）品质分析[Ｊ]. 麦类作物学报，２０２０，４０（４）：１－１１.

[６] 朱秀志，彭正松，向成华. ＳＮＰｓ 分析技术及其在小麦遗传育种中的应用研究[Ｊ]. 天津农业科学，２００５，１１（１）：１２－１５.

[７] Ｇａｏ Ｌ Ｆ，Ｚｈａｏ Ｇ Ｙ，Ｈｕａｎｇ Ｄ Ｗ，ｅｔ ａｌ. Ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｌｏｃｉ ｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｙ ａ ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ ９０Ｋｗｈｅａｔ ＳＮＰ ａｒｒａｙ[Ｊ]. Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｐｏｒｔｓ，２０１７，７（１）：４４５３０.

[８] Ｓｕｎ Ｃ Ｗ，Ｄｏｎｇ Ｚ Ｄ，Ｚｈａｏ Ｌ，ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｗｈｅａｔ ６６０Ｋ ＳＮＰ ａｒｒａｙｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｓ ｇｒｅａｔ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｍａｒｋｅｒ￣ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｏｌ￣ｙｐｌｏｉｄ ｗｈｅａｔ[Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｊｏｕｒｎａｌ，２０２０，１８：１３５４－１３６０.

[９] 严勇亮，时晓磊，张金波，等. 春小麦籽粒主要品质性状的全基因组关联分析[Ｊ]. 中国农业科学，２０２１，５４（１９）：４０３３－４０４７.

[１０] 陈巧灵. 基于全基因组关联分析对中国地方小麦蛋白质含量性状的解析[Ｄ]. 雅安：四川农业大学，２０２０.[１１] 郭利建，王竹林，汪世娟，等. 基于ＳＲＡＰ 和ＳＳＲ 标记的小麦品质相关性状的ＱＴＬ 定位[Ｊ]. 麦类作物学报，２０１６，３６（１０）：８.

[１２] 王掌军，姚明明，余慧霞，等. 宁春４ 号×河东乌麦Ｆ２：５ 家系遗传图谱构建与籽粒蛋白质性状ＱＴＬ 分析[Ｊ]. 浙江农业学报，２０２１，３３（８）：１３６７－１３７８.

[１３] Ｚｈａｏ Ｌ，Ｚｈａｎｇ Ｐ Ｋ，Ｌｉｕ Ｂ，ｅｔ ａｌ. Ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｇｒａｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ ＱＴＬｓ ａｎｄ ｆｌｏｕｒ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ＱＴＬｓ ａｃｒｏｓｓ ｅｎｖｉｒｏｎ￣ｍｅｎｔｓ ｉｎ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｗｈｅａｔ[Ｊ]. Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，２０１０，１７４（３）：３２５－３３５.

[１４] Ｍａｒｃｏｔｕｌｉ Ｉ，Ｇａｄａｌｅｔａ Ａ，Ｍａｎｇｉｎｉ Ｇ，ｅｔ ａｌ. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａｈｉｇｈ￣ｄｅｎｓｉｔｙ ＳＮＰ￣ｂａｓｅｄ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ ａｎｄ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ＱＴＬ ｆｏｒβ￣ｇｌｕｃａｎｓ， ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｐｅｒ ｓｐｉｋｅ ａｎｄ ｈｅａｄｉｎｇｔｉｍｅ ｉｎ ｄｕｒｕｍ ｗｈｅａｔ [ Ｊ]. Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ＭｏｌｅｃｕｌａｒＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１７，１８（６）：１３２９.

[１５] 孔忠新，程瑞如，张利伟，等. 小麦粒重主效ＱＴＬ 近等基因系的构建和效应评价[Ｊ]. 麦类作物学报，２０１７，３７（３）：３１２－３１８.

[１６] 王彥青，许娜丽，余慧霞，等. 普通小麦及其杂交Ｆ２ 代的粒重、粗蛋白与湿面筋含量及白粉病抗性分析[Ｊ]. 山东农业科学，２０２２，５４（７）：３２－３８.

[１７] 侯北伟，窦秉德，李生强，等. 利用回交群体对小麦雌性不育基因的ＳＳＲ 标记[Ｊ]. 淮阴师范学院学报（自然科学版），２００５，４（４）：３１８－３２２，３２６.

[１８] 林谦，毛孝强，杨德，等. ＱＴＬ 作图主要统计方法及主要作图群体[Ｊ]. 云南农业大学学报，２００４，１９（２）：１２１－１２７.

[１９] 胡云，徐如宏. 小麦高蛋白质含量基因ＧＰＣ－Ｂ１ 的分子标记研究[Ｊ]. 天津农业科学，２０１４，２０（９）：６－１０.

[２０] Ｊｉｎ Ｘ Ｆ，Ｆｅｎｇ Ｂ，Ｘｕ Ｚ Ｂ，ｅｔ ａｌ. ＴａＡＡＰ６ － ３Ｂ， ａ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆｇｒａｉｎ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｗｈｅａｔ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ[Ｊ].ＢＭＣ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０１８，１８：７１.

[２１] ＶａｌｅｒｉｕＲ，Ｇｅｏｒｇｅｔａ Ｄ，Ｍｉｈａｉｌ Ｍ，等. 基于玉米单倍体性状表现的轮回选择试验研究[Ｊ]. 玉米科学，２０１５，２３（６）：３９－４４.

[２２] 王姗，胡润雨，于士男，等. 小麦淀粉ＲＶＡ 特性的ＱＴＬ 定位及效应分析[Ｊ]. 核农学报，２０２３，３７（１０）：１９５７－１９６７.

[２３] 胡文静，朱冬梅，别同德，等. 扬麦１６ 籽粒灌浆速率相关性状的ＱＴＬ 定位（小麦１５Ｋ ＳＮＰ 芯片法） [Ｊ]. 麦类作物学报，２０２０，４０（８）：９１５－９２０.

[２４] 曹敏旭. 全生育期增温下施氮量对小麦产量和品质形成的影响及其生理机制[Ｄ]. 南京：南京农业大学，２０１２.

[２５] 王月福，于振文，李尚霞，等. 氮素營养水平对冬小麦氮代谢关键酶活性变化和籽粒蛋白质含量的影响[Ｊ]. 作物学报，２００２，２８（６）：７４３－７４８.

[２６] 韩占江，于振文，王东，等. 测墒补灌对冬小麦氮素积累与转运及籽粒产量的影响[Ｊ]. 生态学报，２０１１，３１（６）：１６３１－１６４０.

[２７] 苏盛楠. 不同生育期灌水对小麦产量形成和水分利用效率的影响[Ｄ]. 扬州： 扬州大学，２０１８.

[２８] 孙宇慧. 小麦籽粒蛋白质含量主效ＱＴＬ———ＱＧｐｃ. ｈｗｗｇｒ￣４ＢＳ 的精细定位及分子标记开发[Ｄ]. 杨凌：西北农林科技大学，２０２０.

[２９] Ｊｉｎ Ｈ，Ｗｅｎ Ｗ Ｅ，Ｌｉｕ Ｊ Ｄ，ｅｔ ａｌ. Ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅ ＱＴＬ ｍａｐｐｉｎｇ ｆｏｒｗｈｅａｔ ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ｑｕａｌｉｔｙ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ａ Ｇａｏｃｈｅｎｇ ８９０１/Ｚｈｏｕｍａｉ １６ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ[Ｊ]. Ｆｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１６，７：１０３２.

[３０] Ｌｉ Ｙ Ｙ，Ｓｏｎｇ Ｙ Ｘ，Ｚｈｏｕ Ｒ，ｅｔ ａｌ. Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｂｒｅａｄ￣ｍａｋｉｎｇ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｕｓｉｎｇ ａ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅ ｐｏｐｕ￣ｌａｔｉｏｎ[Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，２００９，１２８（３）：２３５－２４３.

[３１] Ｌｉｕ Ｔ Ｔ，Ｌｉｕ Ｋ，Ｗａｎｇ Ｆ Ｆ，ｅｔ ａｌ. Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌ ａｎｄ ｕｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌＱＴＬｓ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｇｌｕｔｅｎ ｓｔｒｅｎｇｔｈ ｉｎ ｃｏｍｍｏｎ ｗｈｅａｔ （Ｔｒｉｔｉｃｕｍａｅ￣ｓｔｉｖｕｍＬ.） [Ｊ]. Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２０１７，１６：２１４５－２１５５.

[３２] Ｔｉａｎ Ｓ，Ｚｈａｎｇ Ｍ Ｈ，Ｌｉ Ｊ Ｈ，ｅｔ ａｌ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｖａｌｉｄａｔｉｏｎｏｆ ｓｔａｂｌｅ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ ｆｏｒ ＳＤＳ￣ｓｅｄｉｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｖｏｌｕｍｅ ｉｎｃｏｍｍｏｎ ｗｈｅａｔ （Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ.）[Ｊ]. Ｆｒｏｎｔｉｅｒｓ ｉｎ ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０２１，１２：７４７７７５.

[３３] 胡文静，裔新，李东升，等. 扬麦１３/ Ｃ６１５ 重组自交系籽粒蛋白质含量和硬度性状ＱＴＬ 分析[Ｊ]. 麦类作物学报，２０２１，４１（８）：９３０－９３６.

[３４] Ｍａｎｎ Ｇ，Ｄｉｆｆｅｙ Ｓ，Ｃｕｌｌｉｓ Ｂ，ｅｔ ａｌ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｑｕａｌ￣ｉｔｙ： ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｒｅｇｉｏｎｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｐｒｏ￣ｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｄｏｕｇｈ ｒｈｅｏｌｏｇｙ， ａｎｄ ｓｐｏｎｇｅ ａｎｄｄｏｕｇｈ ｂａｋｉｎｇ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ[Ｊ]. Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００９，１１８（８）：１５１９－１５３７.

[３５] 吴胜男. 小麦几个农艺和加工品质相关性状的ＱＴＬ 定位[Ｄ]. 杨凌：西北农林科技大学，２０２０.