解淀粉芽孢杆菌GSBa-1对佛手香橼多酚合成和苯丙烷代谢的影响

张 敏，卢清琛,3，周新群，王立华,3，孙 静，高海娜，刘帮迪,*

（1.农业农村部规划设计研究院，北京 100125；2.农业农村部农产品产地初加工重点实验室，北京 100121；3.河北工程大学生命科学与食品工程学院，河北 邯郸 056038；4.北京工商大学 北京食品营养与人类健康高精尖创新中心，北京 100048）

佛手香橼（Citrus medicaL.var.sarcodactylisSwingle）为芸香科柑橘属植物，俗称佛手、佛手柑，富含黄酮、酚酸、单萜、倍半萜、多糖等生物活性物质[1]，是一种集药用、食品加工和观赏于一体的高价值柑橘类果实，但该果实产业面临着采收期过于集中、加工能力不能完全消化新鲜佛手导致衰老、腐烂、变质和生物活性物质损失的问题，因此如何通过保鲜技术手段延长佛手贮藏周期、有效保留果实内部丰富的酚类活性物质、缓解加工压力，是目前该产业亟待解决的问题。佛手目前采用的低温、被膜剂技术等贮藏保鲜技术，虽然可以一定程度上地延长贮藏周期，但仍然不能无法有效增强果实的抗性物质合成，有效减少果实表面被真菌侵染[2]。戈子龙[3]对佛手的保鲜研究指出，腐败真菌的侵染是造成佛手损失的最主要原因，腐败菌的生长活动会消耗营养物质，因此如何有效抑制佛手表面微生物生长是其保鲜研究的重点。

果实在贮藏过程中，抵御病原体入侵的防御系统强度与次级代谢产物的积累高度相关[4]。其中，苯丙烷代谢途径是佛手、苹果、草莓等绝大多数果实酚类物质合成以及产生诱导抗性的关键途径[5]，其次级代谢产物如酚类和类黄酮参与果实对致病性或非致病性微生物的各种防御反应，以降低果实发病率，延缓衰老，提高果实品质[6]。因此，寻找出可有效提升佛手贮藏过程中抗性物质合成的保鲜方法对抑菌防腐、延缓衰老腐烂均非常必要，但目前针对佛手的苯丙烷代谢的保鲜技术研究还十分欠缺。

生防菌（即拮抗菌）保鲜技术具有安全、环保和成本低等优点，是维持果实品质、延长贮藏周期的一种有效技术手段，被认为是最有前途的保鲜方法之一[7]。研究表明拮抗菌可作为一种环境友好型诱导因子诱导果实持久抗病[8]，该技术成为了近年来保鲜领域最具有潜力的技术之一[9]。Chen Ou等[10]研究指出，Pichia galeiformis可上调柑橘中编码苯丙烷代谢过程中生物合成相关的基因表达，诱导柑橘果皮中苯丙氨酸解氨酶、4-香豆酸辅酶A连接酶、肉桂酸-4-羟化酶、过氧化物酶、肉桂醇脱氢酶和多酚氧化酶的活性提升，增加果实抗性进而提升柑橘的贮藏品质。此外，Pichia guilliermondii处理还可通过激活苹果果实采后伤口内的活性氧和苯丙烷代谢，促进苹果果实的伤口愈合[11]。Zhang Yi等[12]的研究指出，Trichoderma asperellumM45a处理显著提高了苯丙烷代谢途径中防御基因的表达，增加了西瓜氧化物酶和过氧化物酶等抗性相关酶活性，进而使其对枯萎镰刀菌病的防治效果提升至40.61%。Jiang Zecheng等[13]探究Bacillus siamensis诱导芒果果实抗病性的机制，发现B.siamensis可通过生物胁迫影响苯丙烷代谢等多种途径，诱导酚类抗性物质合成，提高芒果果实抗病性，增强芒果对病原菌的抗病能力。解淀粉芽孢杆菌GSBa-1（Bacillus amyloliquefaciensGSBa-1）是在中国传统白酒发酵酒曲分离出的具有高抗氧化活性、高产凝乳酶[14]和胞外多糖[15]特性的一种芽孢杆菌，在前期实验中发现该菌在体外条件下具有抑制霉菌等生长的特性，但目前还鲜见有关解淀粉芽孢杆菌GSBa-1在佛手保鲜上的研究。

因此，本研究以佛手为实验材料，通过浸泡处理研究解淀粉芽孢杆菌GSBa-1对佛手贮藏品质和成熟衰老的影响，探讨解淀粉芽孢杆菌GSBa-1处理对采后佛手果实苯丙烷代谢途径的影响，以期为采后佛手果实贮藏保鲜研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料与试剂

佛手（Citrus medicaL.var.sarcodactylisSwingle），采购自浙江兰溪市。果实从采收到运输至实验室仅经过24 h，且全程运输使用冷链运输。果实运抵实验室后，静置12 h。选取大小均一、表面无机械损伤、无病虫害的果实。

解淀粉芽孢杆菌GSBa-1由北京工商大学提供，菌株使用前冷冻保存[15]，开展浸泡处理前12 h进行活化备用。

氢氧化钠、酚酞指示剂、浓硫酸等试剂（均为分析纯）上海麦克林生化科技有限公司；PDA液体培养基 国药集团化学试剂有限公司；没食子酸、咖啡酸、绿原酸、甜橙黄酮、地奥司明等酚类物质标准品（均为分析纯）美国Sigma公司。

1.2 仪器与设备

LQ＝C5002电子天平 深圳市飞亚衡器有限公司；TGL-16gR高速冷冻离心机 上海安亭科学仪器厂；GC7890F气相色谱仪 上海天美科学仪器有限公司；液相色谱仪（LC-20AT泵、SPD-M20A二极管阵列检测器）日本岛津公司；UV-2100 UNICO 紫外分光光度计上海化科实验器材有限公司；PAL-1糖度仪 浙江托普仪器有限公司；DW-86L388J低温保存箱 青岛海尔医疗股份有限公司；A11 basic液氮研磨机 广州IKA公司；Nikon D800相机 日本尼康公司；RE-52旋转真空蒸发器 中国上海生物化学仪器厂

1.3 方法

1.3.1 处理方法

解淀粉芽孢杆菌GSBa-1培养液制备参考Wang Xiaoruan等[16]方法。挑取活化后的解淀粉芽孢杆菌GSBa-1于装有PDA液体培养基的锥形瓶中，在30 ℃条件下150 r/min摇床培养24 h，制备成浓度为1×108CFU/mL的培养液。

解淀粉芽孢杆菌GSBa-1处理（antagonistic bacteria treatment，ABT）组：将40 个新鲜的佛手用菌液浸泡15 s后捞出沥干至没有滴水后，平铺置于果蔬贮藏箱内（相对湿度（80.0±0.5）%、贮藏温度（25±1）℃）。

对照组（CK）：将新鲜的佛手用清水浸泡15 s后捞出风干后置于果蔬贮藏箱内，贮藏条件同ABT组。

分别在0、5、10、15、20 d对佛手果实后熟品质进行测定，重复3 次。

1.3.2 佛手贮藏理化指标测定

1.3.2.1 佛手成熟生理指标的测定

佛手成熟生理指标包括总可溶性固形物（total soluble solids，TSS）质量分数、可滴定酸（titratable acid，TA）质量分数、乙烯释放量和呼吸强度等。TSS和TA质量分数的测定参照Wu Shibo等[17]的方法进行测定。

乙烯释放量和呼吸强度均参照Liu Bangdi等[18]的方法进行测定，取16 枚果实直接封闭在同一玻璃气体收集容器中2 h。收集玻璃容器内的1 mL顶空气体，注入气相色谱仪，以测定乙烯产量和呼吸速率。乙烯释放量以µL/（kg·h）表示。呼吸强度用mg/（kg·h）表示。

1.3.2.2 佛手活性氧含量和自由基清除能力的测定

1,1-二苯基-2-三硝基苯肼（1,1-dipheny l-2-picrylhydrazyl，DPPH）自由基和过氧化氢（H2O2）含量均参照Liu Bangdi等[19]的方法，使用南京建成生产的试剂盒进行测定。

1.3.2.3 佛手多酚组分、总酚和总黄酮物质含量的测定

各酚类物质含量、总酚含量和总黄酮含量均参照Liu Bangdi等[19]的方法进行测定。总酚含量根据没食子酸标准品得到的标准曲线，以每克干样品中的没食子酸质量表示，单位为mg/g。总黄酮含量以每克干样品中芦丁的质量表示，单位为mg/g。

酚类化合物的提取及高效液相色谱分析：取10 g新鲜佛手用液氮均质，与20 mL 70%乙醇溶液混合，在30 ℃超声辅助处理0.5 h，12000×g离心10 min，收集上清液，用旋转真空蒸发器30 ℃浓缩。采用岛津液相色谱仪（LC-20AT泵、SPD-M20A二极管阵列检测）和RP Venusil®ASB C18柱（5 µm，4.6 mm×250 mm；Agela技术有限公司，中国）。检测条件如下：流动相A：体积分数5%乙酸溶液，流动相B：V（甲醇）∶V（三氟乙酸）＝1∶19；梯度洗脱程序：0～15 min，88%～85% A、12%～15% B；15～25 min，75%～65% A、25%～35% B；25～50 min，65%～45% A、35%～55% B；50～60 min，45%～35% A、55%～65% B，60～70 min，35%～30% A、65%～70% B。流速1.0 mL/min；柱温35 ℃；注入体积20 μL；紫外检测波长280 nm。

1.3.2.4 苯丙烷代谢途径中相关酶活力的测定

苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia lyase，PAL）、肉桂酸-4-羟化酶（cinnamate-4-hydroxylase，C4H）、4-香豆酸辅酶A连接酶（4-coumaric coenzyme A ligase，4CL）活力的测定参考Xin Qi等[20]的方法，采用北京索莱宝公司生产的PAL、C4H和4CL试剂盒使用分光光度法进行测定。酶提取方法为：将1.0 g液氮研磨的粉末在3 mL Tris-HCl缓冲液（pH 8.8，含40 g/L聚乙烯砒硌烷酮、15 mmol/Lβ-巯基乙醇、10%亚甲基和2 g/100 mL聚乙二醇）冰浴中均质。静置30 min，12000×g离心30 min（4 ℃）后，上清液为粗酶溶液。反应体系：0.2 mL粗酶溶液、0.8 mL反应溶液（含10 mmol/L烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷和5 mmol/L反式肉桂酸），37 ℃水浴30 min，加入0.1 mL 1 mol/L盐酸溶液终止反应（如果存在沉淀，10000×g、4 ℃离心10 min后取上清液），在400 nm处测定吸光度，以0.2 mL磷酸盐缓冲液和0.8 mL反应溶液作为对照。酶活力单位为U/g，结果以鲜质量计。

1.4 数据处理

以上实验均做3 次重复，采用Microsoft Excel 2019软件对数据进行处理分析，计算平均值、标准差并绘图，用SPSS 26.0软件对实验数据进行显著性分析和相关性分析，P＜0.05表示差异显著。

2 结果与分析

2.1 解淀粉芽孢杆菌GSba-1处理处理对佛手成熟生理品质的影响

随着贮藏时间的延长，佛手表皮由绿色逐步转变为黄色（图1），ABT处理可以明显地延缓佛手表面转黄的进程，贮藏第20天时CK组佛手外皮基本全部转黄，而ABT处理佛手的转黄率仍不足50%。这可能是因为解淀粉芽孢杆菌GSba-1可抑制佛手果皮叶绿素的降解及类胡萝卜素的合成。CK组佛手在自然后熟过程中在第15天出现TSS含量高峰，解淀粉芽孢杆菌GSba-1将高峰提前至第5天（图2A），这可能由于解淀粉芽孢杆菌GSba-1对佛手产生了生物胁迫效应，有效刺激了糖代谢，从而更好地为苯丙烷代谢合成酚类物质提供碳骨架[21]。贮藏第5～10天时，ABT组的TA出现明显下降（图2B）。虽然ABT处理能够刺激佛手的糖合成与酸降解，但却明显降低了佛手乙烯释放量和呼吸强度（图2C、D）。

图1 解淀粉样芽孢杆菌GSBa-1处理对佛手外观的影响Fig.1 Effect of B.amyllyticus GSBa-1 treatment on the appearance of C.medica L.var.sarcodactylis Swingle

图2 解淀粉芽孢杆菌GSBa-1处理对佛手TSS含量（A）、TA含量（B）、乙烯释放量（C）和呼吸强度（D）的影响Fig.2 Effect of B.amyloliquefaciens GSBa-1 treatment on TSS content (A),TA content (B),ethylene release (C) and respiratory intensity (D) of C.medica L.var.sarcodactylis Swingle

2.2 解淀粉芽孢杆菌GSba-1处理对佛手活性氧的产生与清除的影响

DPPH自由基清除率能力可反映果蔬的抗氧化能力[22]，植物细胞中的H2O2是活性氧代谢的重要中间产物，它既可以作为信号物质提升抗氧化系统活性，也可能成为损伤植物体的有害物质[23]。如图3所示，随着贮藏时间的延长，佛手的DPPH自由基清除能力和H2O2含量均呈上升趋势，且解淀粉芽孢杆菌GSba-1处理在第5天开始就可以显著地提升佛手的DPPH自由基清除能力和H2O2含量，说明解淀粉芽孢杆菌GSba-1处理能够通过激活佛手活性氧快速产生和清除促进其抗氧化能力，从而提升佛手自身抗性，有助于延缓衰老和抵御外源微生物侵染。

图3 解淀粉芽孢杆菌GSBa-1处理对佛手DPPH自由基清除能力（A）和H2O2含量（B）的影响Fig.3 Effect of B.amyloliquefaciens GSBa-1 treatment on DPPH radical scavenging capacity (A) and H2O2 content (B) of C.medica L.var.sarcodactylis Swingle

2.3 解淀粉芽孢杆菌GSba-1处理对佛手多酚组分、总酚和总类黄酮物质含量的影响

酚类物质是衡量佛手抗性和生物活性的重要指标。佛手作为一种典型的药用作物，其采后贮藏过程中生物活性物质的合成和累积十分明显。在贮藏过程中，佛手的总酚（图4A）和总黄酮（图4B）含量呈上升趋势。在贮藏第15天和第20天，ABT组佛手总酚含量显著高于CK（P＜0.05），分别比CK高18.1%、15.1%。在贮藏10、15 d和20 d，ABT组佛手总黄酮含量均显著高于CK（P＜0.05），分别比CK高6.7%、7.5%和6.1%。这说明解淀粉芽孢杆菌GSba-1处理可以提升佛手苯丙烷代谢产物合成与累积。

图4 解淀粉芽孢杆菌GSBa-1处理对佛手总酚（A）、总黄酮（B）、没食子酸（C）、咖啡酸（D）、橙皮苷（E）、圣草次苷（F）、地奥司明（G）和甜橙黄酮（H）含量的影响Fig.4 Effect of B.amyloliquefaciens GSBa-1 treatment on total phenol content (A),total flavone content (B),gallic acid content (C),caffeic acid content (D),hesperidin content (E),eriocitrin content (F),diosmin content (G)and sinesetin content (H) of C.medica L.var.sarcodactylis Swingle

本研究在佛手中检测出了6 种含量较高的酚类物质单体，分别是：没食子酸（图4 C）、咖啡酸（图4D）、橙皮苷（图4E）、圣草次苷（图4F）、地奥司明（图4G）和甜橙黄酮（图4H）。解淀粉芽孢杆菌GSba-1处理后，没食子酸含量在贮藏期间均显著高于CK（P＜0.05）；橙皮苷含量在贮藏10 d后显著高于CK（P＜0.05）；地奥司明和甜橙黄酮含量在贮藏15 d后显著高于CK（P＜0.05）；在贮藏第10天和第15天，咖啡酸含量显著高于CK（P＜0.05），比CK分别高47.8%、33.3%；在贮藏第20天，圣草次苷含量显著高于CK（P＜0.05），比CK高17.6%。此外，对比ABT组和CK组6 种多酚类物质的变化差异，发现没食子酸从处理初期就与CK组表现出显著的合成累积差异，而4 种黄烷醇、黄酮类物质（橙皮苷、圣草次苷、地奥司明、甜橙黄酮）在10 d后才响应解淀粉芽孢杆菌GSba-1处理的刺激，出现合成累积差异。说明ABT处理可以诱导贮藏期间佛手酚类物质的积累，并且解淀粉芽孢杆菌GSba-1处理对酚酸类和黄烷醇类物质合成的诱导效应不一样。

2.4 解淀粉芽孢杆菌GSba-1处理对佛手苯丙烷代谢途径中相关酶活力的影响

PAL、C4H和4CL是苯丙烷代谢途径中的关键酶类，由图5可知，这3 个酶活力变化与酚酸、黄酮含量的趋势一致，均随贮藏时间延长呈上升趋势。在贮藏第5天和第15天，ABT组佛手PAL活力显著高于CK（P＜0.05），在第20天时，ABT和CK组的佛手PAL活力差异极显著（P＜0.01），ABT组比CK高15.3%（图5A）。在贮藏前15 d，ABT和CK的佛手C4H活力无显著差异（P＞0.05），两处理组的数值相接近。在第20天时，ABT组佛手C4H活力才与CK显示出显著差异（P＜0.05），且ABT组佛手C4H活力比CK高5.9%（图5B）。在贮藏期间，ABT处理组佛手4CL活力与CK组无显著差异（P＞0.05）（图5C）。从苯丙烷代谢途径中的3 个不同环节酶可以看出，佛手在受到解淀粉芽孢杆菌GSba-1处理刺激后，并不是苯丙烷代谢途径上的每个酶都能明显的响应。因此，ABT处理可能是通过诱导苯丙烷代谢途径上的特定的环节从而刺激酚类物质的合成与累积。

图5 解淀粉芽孢杆菌GSBa-1处理对佛手PAL（A）、C4H（B）和4CL（C）活力的影响Fig.5 Effect of B.amyloliquefaciens GSBa-1 treatment on PAL activity (A),C4H activity (B) and 4CL activity (C) of C.medica L.var.sarcodactylis Swingle

2.5 佛手贮藏过程中各生理指标相关性分析

从表1可以看出，H2O2含量与DPPH自由基清除能力呈显著正相关（P＜0.05），说明当果蔬受到外界刺激产生大量活性氧的同时会激活果蔬的清除活性氧系统，避免过量活性氧造成果蔬损伤[24]。与此同时，H2O2含量与佛手的咖啡酸含量呈现显著正相关（P＜0.05），说明解淀粉芽孢杆菌GSBa-1处理处理刺激佛手产生大量活性氧激活防御机制时，也激活佛手合成累积酚酸类物质，避免膜脂氧化损伤。总酚和总黄酮含量与没食子酸含量、甜橙黄酮含量和地奥司明含量呈显著正相关或极显著正相关（P＜0.05、P＜0.01）。PAL活力与没食子酸、4CL活力呈显著正相关（P＜0.05）。由此推测，ABT处理通过激发佛手果实中苯丙烷途径中酶活性的升高，来促进酚类物质的合成和积累，提高抗氧化活性，延缓果实后熟衰老。

表1 ABT处理组佛手各生理指标变化的相关性分析Table 1 Correlation analysis among physiological indexes of C.medica L.var.sarcodactylis Swingle

3 讨论

佛手香橼是一种典型的具有功能性应用价值的果实，在贮藏过程中刺激次级代谢、保留其生物活性物质是最重要的目的。探讨解淀粉芽孢杆菌GSBa-1处理对佛手贮藏保鲜品质的影响及其对苯丙烷代谢途径的诱导作用具有重要意义。本研究发现，芽孢杆菌GSBa-1处理可以比CK更有效地加速佛手中TSS合成累积和TA含量的下降。这主要可能与果实苯丙烷代谢的碳骨架供应有关，果实中的可溶性糖酸均是采后果蔬次级代谢的必要碳骨架来源，加速糖酸降解能为果实所有次级代谢提供更多的碳骨架来源[25]，有助于佛手苯丙烷代谢的进行。ABT处理却能够有效抑制佛手在贮藏过程中的乙烯释放和呼吸作用，推迟果实后熟的进程，因而可以有效抑制佛手硬度下降和色泽转变。

酚类化合物是果实中主要的次级代谢产物，也是佛手中的主要生物活性物质和功能性物质[1]。此外，酚类物质还在采后果蔬中平衡活性氧、延缓后熟衰老和抵御病原菌等方面起着关键作用[26]。芽孢杆菌GSBa-1处理在20 d的贮藏期内显著增加了佛手总酚、总黄酮和6 种鉴定出的酚类物质含量。这可能是由于外源解淀粉芽孢杆菌GSBa-1处理在佛手表面形成了一种生物胁迫的效应，有效启动了以苯丙烷代谢为主的次级代谢途径，激活了果实的防御体系。芽孢杆菌GSBa-1处理后第5天，佛手的没食子酸和含量显著高于CK组，但ABT组的橙皮苷、圣草次苷、地奥司明和甜橙黄酮的含量在10 d后才高于CK，说明ABT处理在接菌初期能够更快速启动苯丙烷代谢中酚酸类物质合成的途径，诱导酚酸类物质的合成累积，在接菌中后可以显著提升黄酮类物质的累积。这可能是因为黄酮类物质作为植保素，需要植物体受一定程度外源微生物侵染后，才会通过苯丙烷代谢途径合成，成为植物主要的抗病原化合物[27]。

果蔬在采后贮藏过程中受到环境胁迫时，如病原微生物侵染，通常会诱导苯丙烷代谢途径中关键酶活性的提高[28]。PAL作为苯丙烷途径中的第一个关键酶，它是莽草酸途径与黄酮类化合物等产物之间的桥梁，可将L-苯丙氨酸催化成反式肉桂酸，为合成抗毒素、酚酸、类黄酮和木质素等代谢产物提供前体物质[29]。在本研究当中，在贮藏期间，ABT组佛手PAL的活性高于CK，说明ABT处理可以提高贮藏期间佛手PAL的活性。在Zhang Xiaoyun等[30]的研究中也发现了相似的结果，Pichia caribbica处理樱桃番茄后，果实PAL活性增强，激活了苯丙烷代谢途径，从而增强果实抗性，延长货架期。C4H可将反式肉桂酸催化成羟基肉桂酸，进而合成香豆酸、阿魏酸、咖啡酸和芥子酸[31]。ABT组和CK组在贮藏20 d内的C4H活力差异不大。4CL是苯丙烷代谢中各个分支途径的纽带，其在抗菌物质的合成过程中有着至关重要的作用。羟基肉桂酸和反式肉桂酸在4CL的催化下合成相应的硫酯，这些硫酯经进一步转化可合成木质素、酚、类黄酮等代谢产物，其可直接或间接地抵御病原菌的入侵[32]，但本研究结果发现ABT处理并不能在贮藏过程中直接刺激4CL活性，这可能说明解淀粉芽孢杆菌GSBa-1处理主要刺激苯丙烷代谢的上中游阶段，对下游的影响不明显。综上通过多酚合成和苯丙烷代谢途径三个关键酶活力结果，解淀粉芽孢杆菌GSBa-1作为诱导因子，能够激发佛手苯丙烷代谢途径中PAL、C4H的活性增加，以促进果实中酚类物质的合成累积。

此外，植物遇到环境胁迫时会产生大量超氧阴离子、羟自由基、过氧化氢等活性氧提升自我防御能力，当活性氧产生水平超过植物体能够清除的水平时，会造成过量的活性氧累积，对植物细胞产生毒害作用，破坏果实正常的抗逆功能[33]。DPPH自由基清除能力和H2O2含量均是表征果蔬活性氧产生与清除能力的重要指标。ABT组佛手的H2O2含量在接菌初期就显著高于CK，并持续保持较高水平（P＜0.05）。这说明接菌后在佛手表皮能够快速形成较强的逆境胁迫，从而激活佛手的活性氧代谢提升防御能力。从活性氧和酚类物质的结果可以看出，解淀粉芽孢杆菌GSBa-1激活活性氧代谢和苯丙烷代谢途径上存在着关联关系。当果蔬受到外界刺激产生大量活性氧时，同时会激活非酶和酶清除活性氧系统，使果蔬体内保持并达到活性氧产生与清除的平衡状态，避免过量活性氧累积损伤[24]。因此可以推论，由于解淀粉芽孢杆菌GSBa-1处理佛手后，激活活性氧产生与累积，从而诱导佛手产生大量黄酮类物质清除果实中因受胁迫而产生的大量活性氧，利用酚化合物的抗氧化活性及氧化还原特性，抑制自由基损伤，从而维持佛手中活性氧代谢平衡，从而延缓佛手衰老，提高佛手贮藏品质。

4 结论

浓度为1×108CFU/mL的解淀粉芽孢杆菌GSBa-1处理显著降低了佛手乙烯释放量和呼吸强度，抑制佛手果皮转色和软化，有效诱导了苯丙烷代谢途径PAL和4CL活性提高，在贮藏第5天快速促进以没食子酸为代表的酚酸类物质的积累，并继续促进橙皮苷、圣草次苷、地奥司明等黄酮类物质的累积，有效提升佛手总酚和总黄酮的含量，提高果实抗性。综上，1×108CFU/mL的解淀粉芽孢杆菌GSBa-1处理能够通过激活佛手苯丙烷代谢途径并延缓佛手的后熟衰老。随着我国高值化生鲜果蔬消费的升级，解淀粉芽孢杆菌GSBa-1作为一种天然生物防治益生菌有望能够成为化学保鲜剂的绿色安全替代物，但其在果蔬保鲜领域的应用潜力还有待挖掘，以期为果蔬保鲜和冷链贮运应用奠定基础。