基于Ecopath 模型的20 世纪80 年代武汉东湖生态系统结构和能量流动研究

尹成杰，过龙根，倪乐意

（1.中国科学院水生生物研究所，湖北 武汉 430072；2.中国科学院大学，北京 100049；3.中国科学院水生生物研究所东湖湖泊生态系统试验站，湖北 武汉 430072）

淡水湖泊持续承受着巨大的环境污染及渔业捕捞压力，为人类提供了有效的生态价值及生态系统服务功能。为更好地评估环境污染和渔业活动对淡水生态系统的影响，制定适合水生态系统健康及可持续渔业发展的策略和环境管理方案，开发了众多鱼类种群结构及动态研究模型软件及建模方法[1]。目前，研究水域生态系统结构和功能的主要方法是生态建模。目前的生态模型软件主要有生态系统动力学模拟软件Environmental Fluid Dynamic Code（EFDC）、A Tow Dimensional、Laterally Averaged、Hydrodynamic and Water Quality Model（CE-QUAL-ICM）、PCLake、Water Quality Analysis Simulation Program（WASP）、AQUATOX、Planning and Management of Lakes and Reservoirs Focusing on Eutrophication（PAMOLARE）、Computational Aquatic Ecosystem Dynamics Model（CAEDYM）等，以及用来模拟淡水生态系统食物网结构及能流的Ecopath with Ecosim模型（EwE）[2]。

EwE 是国际水生生物资源管理中心（ICLARM）开发了近40 年的生态系统建模软件，最初是用于评估稳态水生生态系统中生物群落间的生物量及食物消耗的软件，在加入能量分析生态学理论后，已发展成生态系统营养流分析的常用方法。该方法随后被开发成用户友好的个人计算机软件。1997年，Ecosim 和Ecospace 模块被加入到该软件中，形成了目前强大的三维EwE 软件[3-5]。生态通道模型（Ecopath）是某一特定时间内生态系统的快照，能快速反映该水域生态系统的实时状态、营养关系和属性特征等，已发展成为新一代水生态系统研究的核心工具，尤其是渔业生态系统健康管理研究，目前已广泛用于海洋和淡水湖泊生态系统[1]。

东湖（112°32'～113°47'E，30°31'～30°36'N）位于湖北省武汉，面积28 km2，是长江中游的中型浅水湖泊[6]。商业鱼类的养殖是该湖泊的主要渔业活动，自1971 年开始大量投放滤食性鲢、鳙，当前鲢、鳙现存量已占总鱼类现存量的90%以上[6]。此外，随着东湖流域人口增加，每年大量的氮磷以未处理或半处理废水的形式排入东湖[7-11]，该湖泊富营养化，最直观的表征为蓝藻水华大面积暴发，从20 世纪70年代到1984 年每年夏天湖泊表面都分布着极为难看且难闻的水华[12]。对于发生富营养化的湖泊，使用EwE 软件构建生态通道（Ecopath）模型能够很好地评估水生态系统的属性特征及健康状况。为了评估环境干扰（蓝藻水华暴发）和渔业活动对水生态系统的影响，本研究利用EwE 6.5 软件构建了1980s 年东湖生态系统的能量平衡模型，以武汉东湖生态状况和渔业资源的历史调查数据为基础，旨在定量分析东湖生态系统的营养级大小、物种间的相互作用以及能流特征，通过对浮游植物生物量的分析，为东湖和其他湖库渔业及富营养化的管理提供实用的参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概述

东湖是江汉平原湖群中一个中型浅水湖泊，是全国闻名的风景区和水上运动场所（图1）。东湖位于武汉市武昌区东北，形若一斜置的等腰三角形，水位20.5 m 时面积27.899 km2。湖泊平均水深2.2 m，最大水深4.8 m，流域面积97 km2。东湖具有多功能性，湖泊被用来养鱼，食浮游动植物的鲢、鳙产量在近几十年增加了十倍以上[12]。20 世纪80 年代左右，生活污水、工业废水以及农田和其他地表径流等给东湖带入了大量的营养物质，水体中总氮、磷浓度的浓度范围分别为2.0～3.5 mg/L、0.17～0.69 mg/L，蓝绿藻大量繁殖，在夏秋季形成蓝藻水华[7]。

图1 武汉东湖示意图Fig.1 The schematic diagram of Wuhan East Lake

1.2 研究方法

本研究中，使用不列颠哥伦比亚大学渔业研究中心（IFC）和国际水生生物资源管理中心开发的EwE 软件[13]，构建了东湖生态系统的Ecopath 模型。Ecopath 模型是一个能量平衡模型。它用营养物质动力学来构建生态系统，描述能量流动并确定生态系统参数。基于营养平衡原则，该模型定义了生态系统中每个功能组的能量输出和输入相平衡：生产量－捕食死亡－自然死亡－产出量=0。

模型可以由下面的公式来描述：

（1）式中，Pi为功能组i 的生产量，Yi为功能组i的总渔产量，Bi为功能组i 的生物量，M2i为功能组i的捕食死亡率，Ei为功能组i 的净迁移量，BAi为功能组i 的生物积累量，EEi为功能组i 的生态营养转换效率[14]。

此公式的另一种表述：

（2）式中,（P/B）i 为功能组i 生产量与生物量的比值，（Q/B）i 为功能组i 消费量与生物量的比值，DCji为被捕食者j 占捕食者i 的总捕食量比例[14]。

生物量（B）、生产量/生物量（P/B）、消耗量/生物量（Q/B）、生态营养转换效率（EE）和食物组成（DC）五种基本参数在构建Ecopath 模型时需要输入，前四个参数中的任何一个都可以是未知的，由其他三个参数计算得出，其中食物组成矩阵参数必须输入[14]。

1.2.1 数据来源及功能组设置

在Ecopath 模型参数输入前，收集了1980s 东湖的主要鱼类渔产量、其他生物类群（浮游植物、浮游动物等）的生物量等原始文献、书籍中的数据。其中渔产量、浮游植物、水生植物、浮游动物、碎屑和底栖动物的生物量来自于刘建康院士撰写的《东湖生态学研究》中1978 年的渔业资源调查统计数据，通过http://www.fishbase.org 网站查询得到不同鱼类的P/B 和Q/B 系数；浮游植物的P/B、Q/B 系数来源于《东湖生态学研究（一）》书中。由于武汉东湖与牛山湖相近，且两个湖泊鱼类群落结构组成类似。因此，浮游动物、底栖动物和水生植物P/B、Q/B 系数参考牛山湖的研究文献[15]，食物组成矩阵数据参考类似湖泊牛山湖主要鱼类胃含物分析结果[15]。

Ecopath 模型中功能组划分具有三个基本的原则：（1）至少要有一个碎屑组；（2）具有相同或相似生态位的种群被划分为同一功能组；（3）功能组应能基本涵盖所研究的生态系统中所有的能量流动过程。基于上述原则，将东湖生态系统划分为14 个功能组（表1）。

表1 武汉东湖模型功能组的种类组成Tab.1 Species composition of the functional groups for Wuhan East Lake ecopath model

1.2.2 模型的调节与平衡

本研究开发的Ecopath 模型是静态模型，模型中每个功能组的物质和能量流动必须处于平衡状态[16]。生态营养转换效率（EE）是一个较难获得的参数，通常设大部分功能组的EE 为未知数[17]。在输入和评估Ecopath 模型参数后，通常有一个或多个功能组的EE 值大于1，这需要不断地调试P/B、Q/B和EE 等参数及食物组成矩阵参数（表2），使生态营养转换效率EE＜1[18]。模型的调试过程是使系统的输入和输出保持平衡的过程[19]。

表2 食物组成矩阵Tab.2 The matrix of diet composition

2 结果与分析

2.1 武汉东湖Ecopath 模型基本参数

Ecopath 模型参数的输入及输出结果见表3。武汉东湖生态系统营养级的分布范围为1～3.81，翘嘴鲌的营养级最高。东湖生态系统中肉食性鱼类、鲢、鳙和浮游植物的营养转换效率很低，而浮游动物的营养转换效率很高。这与鲢、鳙的大量放养和蓝藻水华暴发有关，大量的鲢鳙和蓝藻未被充分利用，使这些组分营养转换效率（EE）呈现较低的值[12]。此外，该系统中鱼类功能组分的杂食性指数（SOI）也较低。

表3 1978 年东湖生态系统模型基本输入参数和输出参数Tab.3 Basic input and estimated parameters of Wuhan East Lake ecosystem model during 1978

2.1.1 东湖生态系统食物网特征

东湖生态系统生物量和总流通量主要分布在四个营养级（图2）；该系统中存在两条食物链，包括以大型沉水植物和浮游植物为初级生产者的牧食食物链和以碎屑为主的碎屑食物链。翘嘴鲌作为该生态系统食物网中的顶级捕食者，营养级接近4。

图2 东湖生态系统的食物网Fig.2 Food web in Wuhan East Lake Ecosystem

系统的总流量为24 672 t·km-2·a-1，总摄食消耗量为4 383.4 t·km-2·a-1（表4）。流经营养级Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的流量分别为20 289 t·km-2·a-1、4 037.6 t·km-2·a-1、336.81 t·km-2·a-1和8.264 t·km-2·a-1，各占总流量的82.23%、16.37%、1.365%和0.034%。从低营养级到高营养级之间，各营养级流向碎屑的量分别为8 294.5 t·km-2·a-1、1 085.7 t·km-2·a-1、109.71 t·km-2·a-1和2.486 1 t·km-2·a-1，各占总量的百分比为87.38%、11.44%、1.156%和0.026%（表4）。

表4 东湖生态系统各整合营养级总流量和生物量的分布Tab.4 Distribution of system throughput and biomass through integrated trophic levels in the ecosystem of East Lake

从表4 可知，东湖生态系统营养级主要整合成五级，其食物网能量流动主要体现在II-III 级。东湖生态系统的能量流动及流向碎屑量呈低营养级到高营养级值逐级递减的典型金字塔型（图3）。

图3 东湖生态系统能流（A）和流向碎屑量（B）的金字塔Fig.3 Energy flow（A）and Flow to detritus（B）pyramid in Wuhan East Lake ecosystem

2.1.2 系统营养级间的传递效率

来自于生产者的较高转换效率体现在第Ⅱ和IV 营养级，分别为10.58%和9.12%（表5，图4）。系统中来自碎屑的能流比为45%，来自生产者的能流比为55%。该系统初级生产者和碎屑转换效率分别为5.804 3%和5.333 1%，而总转换效率为5.634 3%，低于周边巢湖和牛山湖等湖泊的均值[15,20]。

表5 东湖生态系统营养级之间的能量传递效率Tab.5 Transfer efficiency of discrete trophic level in Wuhan East Lake ecosystem

图4 东湖生态系统营养级间的能流系数（t·km-2·a-1）Fig.4 Energy flow coefficients between trophic levels in the ecosystem of Wuhan East Lake（t·km-2·a-1）

2.2 系统各功能组间的混合营养效应

确定生态系统内部不同功能组相互之间直接和间接作用可以采用混合营养影响分析（Mixed Trophic Impacts，MTI）[21]。混合营养影响反映了系统中各功能组相互关系，表现为正效应和负效应[22]。通过混合营养影响分析模块，Ecopath 模型可用于计算系统中各功能组之间的相互关系。底栖动物及浮游动物对多数低营养级功能组产生明显的负效应，而浮游植物、水生植物和碎屑对大多数功能组有微弱的正效应（图5）。鲢和鳙对浮游植物产生了明显的正效应，鲢对浮游动物有明显的负效应，而鳙对浮游动物有明显的正效应。翘嘴鲌和红鳍原鲌对大多数鱼类功能组分的影响具有明显的负效应（图5）。

图5 东湖生态系统的混合营养影响Fig.5 Mixed trophic impact in Wuhan East Lake ecosystem

2.3 东湖生态系统现状评价

本研究中通过Ecopath 模型对1978 年东湖生态系统的属性特征进行了评估（表6）。其中，系统总初级生产量/总呼吸量（TPP/TR）被用来作为判定某个生态系统成熟度的重要指标[23,24]。TPP/TR 的值接近1 表明该生态系统发育成熟。东湖生态系统的TPP/TR 比值是3.802 2（表6），远大于1，因此，可以说明该时期的东湖生态系统还处在幼态化阶段。该生态系统净生产量的值为7 956.59 t·km-2·a-1，也表明东湖生态系统还处于不稳定状态。在东湖生态系统中，流入有机碎屑的量是中部平原浅水湖泊牛山湖的1 117.65%。

表6 东湖生态系统特征参数指标Tab.6 The characteristics parameters of Wuhan East Lake ecosystem

连接指数和系统杂食性指数都是一个系统内连接复杂性的指标。系统成熟度与这两个指标的数值大小呈显著正相关[25]。在此研究中，这两个指标的数值大小分别为0.33 和0.186（表6），表明该系统杂食性较低，系统较简单。

Finn’s 循环指数代表的是系统中循环流量与总流通量的比值，而Finn’s 平均路径长度指的是每个循环流经食物链的长度均值。在我们对模型输出结果中，Finn’s 循环指数和Finn’s 平均路径长度的值分别为3.540 8%、2.318 6（表6）。

香农多样性指数是用来评判物种多样性程度的指标[26]。东湖生态系统组分的香农多样性指数为1.472 4，说明系统在该时期的种群多样性较低，组分较简单，抵抗能力弱。

3 讨论

本研究利用80 年代环境干扰（蓝藻水华爆发）较严重的东湖作为实验对象，构建了东湖生态系统的Ecopath 模型，该模型基于历史生态调查及渔业捕捞量数据的收集。在研究中，由于湖泊中全部鱼类的基础生物学及生态学数据的难获取性，因此在构建湖泊生态系统Ecopath 模型时，通常采用经验公式计算或参考其他湖泊的现有数据来获取鱼类的生产量/生物量（P/B）、消耗量/生物量（Q/B）等参数。尽管不同湖泊中同一鱼类的P/B 和Q/B 可能不同，但这并不影响生态系统模型的构建和评估[27-29]。

水生态系统的多数属性特征与成熟度指标呈现显著的相关关系[30]。在成熟的生态系统中，TPP/TR≈1，本研究得到的TPP/TR=3.802 2＞1，说明东湖生态系统远没有达到成熟生态系统标准。而相类似的富营养化湖泊太湖和巢湖的TPP/TR 值分别为3.85 和13.53，都高于东湖[20]。20 世纪80 年代左右，东湖夏秋季蓝藻水华暴发。大部分蓝藻的细胞壁外有胶质或纤维壁而难以被一些大型枝角类浮游动物消化，加上鲢鳙等滤食性鱼类的摄食压力，大型枝角类无法清除浮游植物，再加之大量营养丰富的污水入湖，加剧了水华的爆发，造成湖泊生态系统的污染和溃败[12]。大量未被利用的浮游植物转化为有机碎屑，而转化为有机碎屑后的利用率则更低。

系统连接指数和杂食性指数都是一个系统内连接复杂性的指标，系统成熟度与这两个指标的数值呈显著正相关，成熟生态系统的这两个指数的值接近于1[20]。在本研究中，东湖生态系统的这两个指数的值分别为0.33 和0.186，表明了该生态系统的结构较简单，内部联系的复杂程度也很低。

混合营养效应分析可以反映系统中某个功能组对系统内其他功能组的直接或间接影响。图4，捕捞活动对中、高营养级的大多数功能群有显著的负面影响，即减少了它们的生物量，而对低营养级的影响较小。碎屑组、水生植物组和浮游植物组对中营养级和高营养级的大部分功能组则有明显的正效应（图4）。

营养级流通量（throughput）是指在单位时间内流经一个营养级的所有营养物质的数量，而每个营养级的总流通量是由输出、摄食、呼吸乃至流至碎屑的量的组合构成。一个营养级至下一个营养级间的传递效率等于其产出和摄食与总营养流通量的比率。在东湖生态系统中，有两条主要的营养流途径，一条是牧食食物链，另一条是碎屑食物链，这两条食物链在生态系统中同等重要。来自碎屑的能流比和来自生产者的能流比分别为45%和55%。本研究结果表明，东湖生态系统具有很低的能量传递效率，来自初级生产者和碎屑的平均能量传递效率分别为5.804 3%、5.333 1%，系统的总转换效率仅为5.634 3%，低于附近的巢湖和牛山湖[15,20]。这是由于蓝藻的频繁暴发，导致湖泊环境条件发生了明显的变化，水草剧减。同时，过度的渔业捕捞活动也导致了东湖生态系统生物多样性下降，使该生态系统食物网趋于简单，内部联系的复杂程度较低。在水体富营养化程度日趋严重的情况下，东湖的底栖动物也在不断减少，能摄食利用浮游植物和有机碎屑的底栖动物种群密度下降[6]。

总而言之，对湖泊生态环境及渔业管理的需求越来越迫切，在这方面Ecopath 模型可以起到帮助作用[31]。从湖库管理角度来看，使用Ecopath 模型对所研究湖库生态系统的属性特征进行评估，有助于了解研究的湖库生态系统当前的状态。例如，当湖库生态系统中肉食性鱼类的营养转换效率EE 值较低时，说明肉食性鱼类未被充分利用；当鲢、鳙的营养转换效率EE 值很低，而浮游动物的营养转换效率很高，表明鲢、鳙的存在消耗了大型浮游动物，可对这些鱼类进行适当地捕捞。此外，使用Ecopath 也有助于了解消费者与生产者之间的关系，为如何合理利用湖库生态系统的渔业资源提供科学依据。

结论

Ecopath 模型表明，东湖生态系统存在4 个营养级，系统的再循环能力和各营养级间的传递效率很低，对资源的利用率很低。东湖生态系统在该时期处于幼态化状态，稳定性很低，抗干扰能力很弱。为了东湖生态系统的良性发展，还需对系统的营养级结构和能量流动的变化进行进动态分析（构建Ecosim 模型），以期更好地预测及评估渔业活动和环境干扰对生态系统的影响，为东湖生态系统的保护和管理提供思路，同时为东湖渔业的可持续发展提供思路。当湖库生态系统遭受到外界环境干扰时，可通过构建Ecopath 模型评估这些生态系统当前的属性特征及健康状况。因此，本研究可作为一个参照，对水生态系统评估起到支撑作用，为生态系统健康和修复提供参考依据。