黑龙江黑斑狗鱼的食性及其随体长和空间的变化

迟淼，张泽鹏，金洪宇，邵慧丽，许文燕，李慎辉，李雷

（1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，农业农村部黑龙江流域渔业资源环境科学观测实验站，黑龙江 哈尔滨 150070；2.国家渔业资源环境抚远观测实验站，黑龙江 哈尔滨 150070；3.大连海洋大学水产与生命学院，辽宁 大连 116023）

黑龙江位于高纬度寒冷地区（北纬47°40′～53°34′），是我国第三大河[1]。自洛古河村至结雅河口为黑龙江上游，长905 km，常年最高气温不超过20 ℃，封冰期长达181 d。自黑河市向下到抚远（乌苏里江口）为黑龙江中游，长982 km，常年最高气温不超过22 ℃，封冰期长达171 d[2]。黑龙江流域年平均水温较低[1]，因其独特的地理优势，栖息着黑斑狗鱼（Esox reicherti Dybowski）、江鳕（Lota lota）、瓦氏雅罗鱼（Leuciscus waleckii）等冷水性鱼类[1,2]。黑斑狗鱼分布于黑龙江、乌苏里江、松花江和嫩江及俄罗斯和欧洲[3]。黑斑狗鱼为凶猛的肉食性鱼类，肉质肥美，蛋白质含量极高，为我国主要的经济鱼类，但其栖息地水域环境的恶化和人类行为等，种群数量减少，种质资源在衰退[4,5]。

20 世纪40 年代末，尼科里斯基[6]研究了前苏联境内黑龙江不同支流黑斑狗鱼的生长特性，我国研究起步较晚[3,7,8]。近年来，国内外对黑斑狗鱼的研究主要集中于自然资源分布、形态学、人工繁殖、营养学等。如黄绪玲[4]调查了雁鸣湖（大山水库）黑斑狗鱼的种群结构、生长特征、摄食及繁殖；霍堂斌等[9]采用多元分析法分析了黑龙江抚远江段的黑斑狗鱼体质量和形态形状的关系；张向军[10]研究了黑斑狗鱼的人工繁育技术；张永泉等[11]测定了黑斑狗鱼肌肉营养成分。本文通过研究黑龙江上游呼玛江段与中游抚远江段黑斑狗鱼食物组成及其随体长和空间的变化，为进一步研究黑斑狗鱼的生物学特性提供基础数据，为其种质资源的保护提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 样品采集

2022 年10—11 月，采用网目为2 cm×2 cm、3 cm×3 cm、4 cm×4 cm、5 cm×5 cm、6 cm×6 cm、7 cm×7 cm 和8 cm×8cm 的流刺网和网目0.9 cm×0.9 cm、2 cm×2 cm、2.5 cm×2.5 cm 和3.5 cm×3.5 cm 的定置刺网，采样时间约为3 h，采集黑龙江上游呼玛江段和中游抚远江段黑斑狗鱼样本（图1）。现场利用量鱼板和电子天平测定黑斑狗鱼的体长、全长和体质量，体长精确到1 mm，体质量精确到0.1 g。取出胃，两端用较细的尼龙线系上，防止食物溢出，保存于10%的福尔马林溶液中，进行胃含物的鉴定。

图1 黑龙江上游呼玛江段和中游抚远江段采样区域Fig.1 Sampling areas of Esox reicherti Dybowski in the Huma reach and the the Fuyuan reach in Heilongjiang River

1.2 样品处理及分析

解剖取出黑斑狗鱼胃含物进行鉴定，用滤纸吸干食物团表面的水，再以万分之一电子天平称量重量（0.000 1 g），通过双筒解剖镜鉴定饵料生物种类，记录其数量与称重，饵料生物种类参照《黑龙江省鱼类志》[3]、《东北地区淡水鱼类》[12]和《底栖生物图谱》鉴定到最低分类单元。

1.3 数据分析

食物组成通过重量百分比（W%）、数量百分比（N%）、出现频率（F%）和相对重要性指数（IRI）来表示,摄食强度用空胃率（%）、胃饱满指数（%）[13-17]表示。计算公式如下:

重量百分比（W%）=饵料生物重量/食物团实际重量×100%；

数量百分比（N%）=饵料个数/食物团中生物总数×100%；

出现频率（F%）=饵料出现次数/有食物的总胃数×100%；

相对重要性指数（IRI）=（数量百分比N%+重量百分比W%）×出现频率F%；

空胃率（%）=空胃数/总胃数×100%；

胃饱满指数（%）=食物团重量/鱼体体长（mm）×100%。

鱼类繁殖行为期间体质量变化较大，用体长计算胃饱满指数可以减小这种影响。因此，在分析胃饱满指数时本文选择胃含物的质量与鱼体体长的比值。抚远的样品数量较少，不进行体长分组实验研究。本文将呼玛江段黑斑狗鱼的样品划分为350～449 mm（34 尾）、450～549 mm（45 尾）和550～650 mm（20 尾）等3 个体长组。用Primer6.0 软件对各体长组的食物组成进行聚类分析，采用的指标是Bray-Curtis 相似度系数[18]。

2 结果与分析

2.1 食物组成

黑龙江上游呼玛江段和中游的抚远江段共计采集了138 尾黑斑狗鱼样本，体长范围为365～795 mm，体质量范围为390.0～5 420.0 g。黑斑狗鱼的饵料生物包括鱼类、两栖类、水生昆虫、甲壳类及其他饵料等五种食物类群，共计27 种（表1）。按照重量百分比，鱼类是其最主要的食物类群，占比为93.44%，其次为两栖类，占比为2.68%。银鲫（Carassius auratus）、鲶（Silurus asotus）、瓦氏雅罗鱼（Leuciscus waleckii）、鲤（Cyprinus carpio）、银鲴（Xenocypris argentea）是鱼类食物类群中最多的鱼类，也是所有饵料生物中重量百分比最高的五种饵料生物，重量百分比之和占所有饵料生物的79.75%。在已经鉴定的鱼类中，银鲫的重量百分比最高，其比例为39.84%；其次为瓦氏雅罗鱼，比例为15.72%。从出现频率上看，鱼类仍是黑斑狗鱼最主要的食物类群，出现频率达到78.57%（表1）。从相对重要性指数来看，鱼类是指数最高的食物类群，指数为14 901.53。综上所述，黑龙江（中国境内）黑斑狗鱼主要摄食鱼类，偶食两栖类、水生昆虫和甲壳类。

表1 黑龙江（中国境内）黑斑狗鱼的食物组成Tab.1 The food composition of Esox reicherti Dybowski in Heilongjiang River (in China)

2.2 不同体长黑斑狗鱼的食物组成及摄食强度

鱼类是各体长组黑斑狗鱼的最主要饵料生物，在呼玛江段350～449 mm 体长组中鱼类质量百分比为98.47%；在450～549 mm 体长组中鱼类质量百分比则为92.28%；在550～650 mm 体长组中质量百分比为99.59%。水生昆虫首次出现在450～549 mm 体长范围的黑斑狗鱼肠道中，其质量百分比为0.03%，而在550～650 mm 体长组中并未出现；两栖类仅在黑斑狗鱼体长为450～549 mm 范围内出现，为7.05%（图2）。其他饵料的质量百分比随着体长的增加逐渐减少，在350～449 mm 体长组中质量百分比达到最高，为1.53%；在550～650 mm 体长组中质量百分比最低，为0.41%；聚类分析结果显示，不同体长组黑斑狗鱼的饵料生物相似性系数达90%以上（图3）。

图2 黑斑狗鱼饵料种类重量百分比随体长的变化Fig.2 Variation in weight percent of food items for each class of Esox reicherti Dybowski

图3 黑斑狗鱼不同体长组食物组成的聚类分析Fig.3 Dendrogram of the cluster analysis of the dietary composition of Esox reicherti Dybowski

卡方检验显示：黑斑狗鱼的空胃率不随体长变化而显著变化（x2=2.493，P＞0.1），450～549 mm 体长组的黑斑狗鱼空胃率最低（4.44%）；350～449 mm 的空胃率最高（14.71%）。黑斑狗鱼随体长的增加平均饱满指数显著增长（F=1.877，P＜0.1），350～449 mm体长组黑斑狗鱼的平均饱满指数最低（2.50%），550～650 mm 体长组最高（8.68%）（图4）。

图4 不同体长组黑斑狗鱼的空胃率和胃饱满指数Fig.4 Percent of empty stomach and mean stomach fullness index of Esox reicherti Dybowski with different body length

2.3 不同水体黑斑狗鱼的食物组成及摄食强度

从样品数量的角度考虑，选择400～600 mm 体长组的黑斑狗鱼进行空间分析，其中抚远江段30 尾，呼玛江段87 尾。不同水体黑斑狗鱼的饵料生物鱼类的相对重要性指数相似且较高；从重量百分比来看，鱼类在抚远江段和呼玛江段黑斑狗鱼饵料生物中的占比最高，且两者相似度均大于90%。银鲫在抚远和呼玛江段的鱼类饵料中重量百分比最高，除了银鲫之外，抚远江段的鱼类饵料中银鲴的重量百分比占比最大，呼玛江段的鱼类饵料中雅罗鱼的重量百分比占比最大。从出现频率来看，鱼类在呼玛江段的黑斑狗鱼饵料生物中的出现频率最高，为81.01%；在抚远江段黑斑狗鱼饵料生物中的出现频率则为78.57%。两栖类仅在呼玛江段黑斑狗鱼个体中出现，相对重要性指数为17.38；而甲壳类也只在抚远江段黑斑狗鱼中出现，相对重要性指数为75.95（表2）。综上所述，400～600 mm 体长组黑斑狗鱼不同空间的食物组成无显著差异。

表2 不同水体的黑斑狗鱼饵料生物Tab.2 Spatial variation in prey species in the food of Esox reicherti Dybowski

卡方检验显示，黑斑狗鱼的空胃率不具有显著的空间变化（x2=0.182，P＞0.1），其中抚远江段黑斑狗鱼空胃率为6.67%；呼玛江段黑斑狗鱼的空胃率稍高（9.20%）；抚远和呼玛江段黑斑狗鱼平均饱满指数无显著差异（F=0.681，P＞0.1），其中在抚远江段黑斑狗鱼的平均饱满指数为4.35%；呼玛江段黑斑狗鱼的平均饱满指数略高于抚远江段（4.90%）（图5）。

图5 不同水域黑斑狗鱼的空胃率和胃饱满指数Fig.5 Percent of empty stomachs and mean stomach fullness index of Esox reicherti Dybowski in different waters

3 讨论

3.1 食物组成

本研究结果表明，黑龙江（中国境内）黑斑狗鱼主要摄食鱼类，银鲫为主要食物类群，其次为两栖类，偶然摄食甲壳类和水生昆虫。李延松等[19]对黑龙江中游黑河江段黑斑狗鱼食性的研究结果显示，其主要摄食银鲫幼鱼和亚科鱼类；黄绪玲[4]对雁鸣湖（大山水库）黑斑狗鱼的食性研究，结果显示黑斑狗鱼以鳑鲏和条等鱼类为主。本文对黑斑狗鱼食性的研究结果与这些研究结果基本相似，鱼类为黑斑狗鱼的主要食物来源。但本文黑龙江（中国境内）黑斑狗鱼除摄食鱼类外仍摄食两栖类，原因可能是（1）根据李虹娇等[20]对乌苏里江黑斑狗鱼的生长特征调查，发现栖息的水域不同，其所捕食的种类不同。不同水域中饵料生物种类和密度不同可能是造成不同水域黑斑狗鱼食性差异的原因之一，表明黑斑狗鱼食性的可塑性；（2）采样的地点、时间、周期和样本的数量不同也可能导致鱼类的食性不同[21]。

3.2 食物组成随体长和空间的变化

黑龙江（中国境内）黑斑狗鱼随着体长的增加食物组成不变，主要以肉食性为主。张永泉等[22]认为，黑斑狗鱼一般在幼苗时期摄食轮虫、小型枝角类、桡足类等浮游动物，成鱼阶段主要以鱼、虾和水禽的幼鸟为食。周长海[23]等认为，黑斑狗鱼体长在50 mm 以上时食性转变，开始摄食鱼类。本研究中，黑斑狗鱼最小体长为350 mm，也就是说本次研究的黑斑狗鱼已全部转为肉食性。黑龙江（中国境内）黑斑狗鱼食性随着体长变化尽管呈现不显著性，但仍然存在一定的差异，在体长组350～449 mm 时主要摄食幼鱼，体长在450～549 mm 之间时开始摄食体长大于50 mm 的饵料鱼类以及两栖类和水生昆虫，550～650 mm 体长组内的黑斑狗鱼则全部以鱼类为食。根据张波[24]的三种食性转换形式：（1）所吃食物种类无显著变化；（2）各发育期存在非常明显的食物转换；（3）所吃食物规模和种类不断扩大。本文研究的黑斑狗鱼属于第三种，幼鱼期到成鱼期所摄食的饵料从小型到大型，种类也由鱼类扩大到两栖类、水生昆虫。造成这种差异的原因，首先，可能和它的口裂大小有关[25]。鱼的口形、口位与食性密切相关。口裂小制约捕食者摄食较大个体的饵料[21]。其次，为了缓解对食物资源利用的竞争，同种不同大小的个体生存的栖息地可能会不同[26]，因此饵料生物有可能会随环境发生变化。在虹鳟中也有类似现象的报道[27]，小个体主要生存在浅水区，大个体主要生存在深水区。张吉成[28]认为，自然水域的黑斑狗鱼栖息在河流支岔的缓流浅水区，或者是在湖泊、水库的开阔区，这种现象也和本研究分析得到黑斑狗鱼体长在450～550 mm 之间时开始摄食两栖类，还有少量水生昆虫的结果相符合。殷名称[21]认为，鱼类在食饵过程中，捕食鱼能够见到的潜在食饵对象的最大距离，或能引起捕食反应的距离通常随食饵个体增大而增大，故550～650 mm 体长组的大型黑斑狗鱼相比较于小型的水生昆虫和甲壳类会选择更易被侦查到的大个体饵料鱼类，也就是说，较大的饵料生物对象被侦查到的可能性较大。随着体长的增大，黑斑狗鱼肠道中饵料鱼类的体长也增加，这与“最佳摄食理论”[29]相一致。Gerking 认为捕食者在捕食饵料的过程中，总要尽量多地捕食个体大的饵料，所获得能量比捕食行为本身所耗能量多，能最大程度地利用能量。当然，也可能和黑斑狗鱼的繁殖有关，鱼类饵料显然是要比水生昆虫、甲壳类所含有的能量要大。不同空间的黑斑狗鱼在饵料组成出现了一定的差异，可能是由于栖息的水域环境不同，所捕食的种类也略有不同，故就会出现两栖类，只在抚远出现，而甲壳类也只出现在呼玛。综上所述，随着黑斑狗鱼体长的增加，其食物组成保持不变；从黑斑狗鱼不同空间的变化来看，饵料组成出现一定的差异。

3.3 摄食强度随体长空间的变化

摄食强度通常与饱满指数及空胃率相关[30-31]。本研究发现，不同生长发育阶段会影响黑斑狗鱼摄食强度，平均胃饱满指数具有较明显的体长变化。随着体长增加，黑斑狗鱼的空胃率和平均饱满指数变化趋势略有不同，空胃率呈现减少的趋势，在450～549 mm 空胃率最低，平均饱满指数逐渐增加趋势，在体长组550～650 mm 时最高，这表明摄食强度较高，其原因一方面，可能由于鱼类自身发育的影响，体长较大的黑斑狗鱼越需要强烈摄食来满足自身生长和繁殖需要。另一方面，黑斑狗鱼属于追逐型掠食者，专门伏击其他鱼类，因此与等待掠食者相比，其捕食活动所消耗的能量较高，这可能就是体长较大的黑斑狗鱼高摄食强度的主要原因。Labropoulou 等[32]认为，食物的大小及消化时间与摄食强度密切关联。本文研究结果显示，在体长组450～549 mm 时主要摄食鱼类、甲壳类、底栖类，但在体长组550～650 mm的黑斑狗鱼则全部以鱼类为食，甲壳类和两栖类相比较鱼的消化速度自然高，故平均胃饱满指数最低。综上所述，随着黑斑狗鱼体长的增加，空胃率递减，平均饱满指数递增；在不同空间的条件下，抚远江段黑斑狗鱼的空胃率和平均饱满指数均低于呼玛江段。