黑龙江中游嘉荫至萝北段夏季大型底栖动物群落结构分析

张泽鹏，金洪宇，鲁万桥，迟淼，邵惠丽，李雷

（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，农业农村部黑龙江流域渔业资源环境科学观测实验站，国家渔业资源环境抚远观测实验站，黑龙江 哈尔滨 150070）

大型底栖动物是一类生活史全部或大部分时间均生活在水体底部、广泛在存、移动能力差、生命周期长、对环境变化敏感的水生生物[1,2]，种类组成及群落结构多样性常作为一种良好的水质指标[3,4]。大型底栖动物的次级生产量也是河流生态系统中物质循环和能量流动的重要环节，大多数种类更是鱼类的天然饵料，在食物链中起到了承上启下的作用。

黑龙江作为国际界河，与俄罗斯和蒙古接壤，蕴藏着达氏鳇（Huso dauricus）、施氏鲟（Acipenser schrencki）、哲罗鲑（Huchotaimen）和细鳞鲑（Brachymystax lenok）等近20 余种珍稀特有的野生冷水性鱼类[6]，而诸如施氏鲟[7]和细鳞鲑[8]等鱼类均以捕食水生昆虫幼虫等底栖动物为主。根据课题组实地调查和渔政部门的监测，2022 年度黑龙江中游嘉荫至萝北江段均出现过施氏鲟、细鳞鲑和哲罗鲑等活动的踪迹，加之“肇兴镇鲟鳇鱼保护区”近年来于萝北县肇兴江段成功举行的增殖放流活动，均说明水域生态环境及生物多样性的保护工作已得到政府的大力重视，且效果显著。关于黑龙江流域大型底栖动物的相关研究，目前已涉及勤得利湾[9]、呼玛至黑河江段[10]和黑河至抚远江段[11]等区域，但对于嘉荫至萝北江段附属支流大型底栖动物的群落组成则尚未报道。

本研究于2022 年6—7 月（夏季）在黑龙江中游嘉荫至萝北江段及其附属支流（途径嘉荫市、鹤岗市萝北县名山镇、肇兴镇、石镇等地区）开展大型底栖动物物种多样性的调查工作，研究鲟鳇等野生珍稀鱼类在干流及支流生活期间的饵料生物分布现状，阐明大型底栖动物群落结构特征，可为珍稀鱼类及其他水生生物的保护和管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 采样断面

通过GPS 定位，结合研究区域空间代表性、整体性及可操作性等实况，于萝北县、嘉荫市共布设21 个采样断面（图1），其中，GL1-GL6 代表黑龙江干流采样断面，ZL1-ZL15 代表黑龙江附属支流采样断面。综合考虑黑龙江水流量、水位、水情等因素，于2022 年夏季（6—7 月）开展采集大型底栖动物样本。

图1 采样断面分布图Fig.1 Distribution of sampling sections

1.2 样品采集与处理

根据《生物多样性观测技术导则淡水底栖大型无脊椎动物》等行业标准[12]，利用卷尺自采样断面向上下游方向共量取100 m 河段。结合采样区域实况，选择不同底质类型、不同水文条件等复合生境进行大型底栖动物的采样调查工作。使用D 形手抄网（直边0.3 m，孔径60 目，每次采集3 个样方，总面积约1 m2）及定量框法（使用1 m×1 m 的样方，固定于浅水区底质上）于每个断面采集3 组平行样品并混合。通过40 目和60 目套筛洗去样品中的污泥，挑出碎石等杂质，将筛上肉眼可见的全部动物样品倒入白瓷盘中分拣，然后将大型底栖动物样品放入75%的酒精中固定保存，贴好标签。参照《松花江流域底栖动物图谱》[13]和《中国大陆蜉蝣目分类研究》[14]等相关鉴定资料，使用Nikon SMZ745T 体式显微镜，将大型底栖动物样本鉴定至最低分类单元，计数、称湿重（精度0.000 1 g；软体动物带壳称重），用10%的福尔马林溶液永久固定保存。

1.3 数据分析

根据鉴定结果，统计各断面大型底栖动物的种类组成、个体数及种类数，根据采样面积计算大型底栖动物的生物量（g/m2）及丰度（ind./m2）。计算大型底栖动物优势度指数（Y）及生物多样性指数，包括Shannon-Wiener 多样性指数（H’）、Pielou 均匀度指数（J）和Margalef 丰富度指数（d）[15,16]。

式中：ni为第i 种的个体数；N 为所有物种的总个体数；fi为第i 种在各断面出现的频率；Pi为第i种个体数与总个体数的比值；S 为物种种类总数。当Y＞0.02 时，该种大型底栖动物为优势种。

根据底栖群落生物量数据，通过多元统计软件PRIMER 6（Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research）[17]对大型底栖动物的群落组成进行CLUSTER 聚类分析及MDS 非度量多维标度排序。通过相似性分析（ANOSIM）检验群落划分结果的差异显著性，以判断分组是否有意义。其中，P＜0.05 代表差异显著，P＜0.01 代表差异极显著。通过相似性百分比（SIMPER）计算各种类对群落组内相似性和组间相异性的贡献率。

2 结果与分析

2.1 大型底栖动物种类组成及优势种

本次调查的江段及其附属支流共采集大型底栖动物540 个样本，隶属于4 门42 科84 个种类（表1），各断面物种数量分布如图2 所示。其中，节肢动物门种类最多（70 种，占比高达83.3%），其次为软体动物门（10 种，11.9%）、环节动物门（3 种，3.6%）以及扁形动物门（1 种，1.2%）。节肢动物门中水生昆虫种类最多，达66 种，占节肢动物门总种类数的94.3%。从科属分类阶元来看，水生昆虫蜉蝣目（Ephemeroptera）种类最多，达30 种。物种分布表明，ZL15 出现的物种种类数最多，达17 种；GL3 最少，仅2 种。以优势度指数Y＞0.02 判定优势种，本次调查优势种主要有四节蜉（Baetis sp.）（Y=0.052）和透明高翔蜉（Epeorus pellucidus）（Y=0.025）。

表1 采样期间大型底栖动物物种名录Tab.1 List of macrobenthos species in the stretches during sampling period

2.2 大型底栖动物生物量及丰度

如图3 所示，本次调查中，大型底栖动物的生物量介于（0.05～7.19）g/m2，总平均生物量为（1.06±1.72）g/m2，GL3 最高，ZL9 最低；丰度介于1.33～25.33 ind./m2，总平均丰度为（8.57±5.89）ind./m2，ZL15 最高，GL1 最低。软体动物和水生昆虫生物量是优势类群，总生物量分别为13.40 g/m2（占59.9%）和5.78 g/m2（25.9%）；水生昆虫丰度主导了所有断面丰度的变化，总丰度高达145.3 ind./m2（80.8%）。干流大型底栖动物总平均生物量为（1.93±2.75）g/m2，高于支流（0.72±1.05）g/m2，总平均丰度（6.33±5.73）ind./m2则低于支流（9.47±5.91）ind./m2。

图3 大型底栖动物生物量和丰度的空间分布Fig.3 Spatial distribution of abundance and biomass of the macrozoobenthos

2.3 大型底栖动物群落的多样性指数

如图4 所示，在本次调查中，大型底栖动物Shannon-Wiener 多样性指数介于0.31～3.58，GL4 最高，GL3 最低；Pielou 均匀度指数介于0.67～2.42，GL2 最高，ZL11 最低；Margalef 丰富度指数介于0.80～9.56，GL5 最高，GL3 最低。支流大型底栖动物Shannon-Wiener 多样性指数（2.41±0.55）、Pielou 均匀度指数（0.83±0.10）、Margalef 丰富度指数（5.04±1.62）的平均值均低于干流（2.55±1.23、1.08±0.70、5.67±3.83）。

图4 各断面大型底栖动物群落的多样性指数Fig.4 Diversity index of the macrozoobenthos in each section

2.4 大型底栖动物群落结构分析

结果表明（图5），在10%相似度基础上，大型底栖动物的CLUSTER 聚类分析可划分为6 组（组1：ZL1、ZL2、ZL3、ZL4、ZL5、ZL6、ZL7、ZL8；组2：ZL10、ZL11、ZL13；组3：ZL12；组4：GL2、GL4、GL5、GL6、ZL9；组5：GL3、ZL14、ZL15；组6：GL1）。MDS 分析结果显示，胁迫系数Stress=0.1＜0.2，说明排序结果较好（图6）。相似性分析（ANOSIM）结果显示，大型底栖动物的群落结构存在极显著的空间差异（Global R=0.76，P＜0.01）。进一步的SIMPER 相似性百分比结果显示，组1 组内平均相似性为21.55%，共有6个种类相似性累积贡献率超过90%，按相似性贡献率依次为八目石蛭（Erpodella octoculata）、四节蜉属、折叠萝卜螺（Radix plicatula）、透明高翔蜉、褐翅石蛾属（Anabolia sp.）及扁舌蛭（Glossiphonia complanata）；组2 组内平均相似性为32.22%，共有3 个种类相似性累积贡献率超过90%，依次为Neoseverinia sp.、Neophylax sp.及奥氏小蜉（Ephemerella aurivillii）；组4 组内平均相似性为21.74%，共有8 个种类相似性累积贡献率超过90%，依次为中华小长臂虾（Palaemonetes sinensis）、异春蜓属（Anisogomphus sp.）、东方春蜓属（Orientogomphus sp.）、艾氏施春蜓（Sieboldius albardae）、秀丽白虾（Exopalaemonmodestus）、浪漂水虱属（Cirolana sp.）及尖盖蝽（Aphelocheirus nawae）；组5 组内平均相似性为41.70%，共有2 个种类相似性累积贡献率超过90%，依次为黑龙江短沟蜷（Semisulcospira amurensis）及透明高翔蜉；组2 和组6 的断面小于2 个，不做统计。引起大型底栖动物群落结构差异显著的主要种类为中华小长臂虾、Neophylax sp.、八目石蛭、折叠萝卜螺及异春蜓属等。

图5 大型底栖动物群落CLUSTER 聚类分析结果Fig.5 The CLUSTER analyses of the macrozoobenthos community

图6 大型底栖动物群落MDS 分析结果Fig.6 The MDS analyses of the macrozoobenthos community

3 讨论

在本研究中，黑龙江中游嘉荫至萝北江段及其附属支流共采集到大型底栖动物84 个种类，这在一定程度上弥补了黑龙江流域部分区域水生生物数据的空白。对比霍堂斌等[11]于2010—2011 年对黑龙江流域嘉荫及萝北江段干流采集到的53 个种类，本研究在干流采集的种类相对较少（30 个种类）。这是由于本研究未使用采泥器，并未采集到干流中如圆顶珠蚌（Unio douglasiae）等底埋型底栖动物；其次本研究多涉及底质为石块、卵石或粗沙的溪流，仅有少数断面为泥底，故采集到的类群有限。除此之外，不同季节的采样也会引起种类组成的变化，后续有必要对干流及其附属支流进行更详尽的季节调查。黑龙江中游嘉荫至萝北江段及其附属支流与黑龙江上游呼玛至黑河江段底栖动物生态类群分布[10]相一致，节肢动物门水生昆虫均占主导地位，这与黑龙江流域整体的河流特征及水生昆虫的生活史相对较短密不可分[11,18]。其中，本研究的优势种-四节蜉属作为蜉蝣目中种类最多的群体，在全国各地很多河流中（如黄河第二大支流-湟水河[19]、三峡库区香溪河[20]和新疆巩乃斯河[21]等）均已成为优势种或常见重要种。根据王川等[22]研究，水生昆虫种类丰富与两岸植被是否丰富、人类影响是否加剧等因素密切相关。在本研究中，支流采样断面较多，多数源头为山间溪流，人类活动干扰相对较少，水体透明度较高，大型底栖动物多以喜附石性且适应于流水中生存的种类为主。而以EPT昆虫（蜉蝣目Ephemeroptera、襀翅目Plecoptera和毛翅目Trichoptera三大类群的简称）为代表的清洁物种种类数更是占本次调查总数的47.6%，这也体现了本研究中各采样断面整体污染程度较小。

河流底质组成、沉积物性质、水温、生境质量等环境因子均直接或间接地影响大型底栖动物的类群组成，不同底栖动物群落的主导环境因子也不同[23-26]。生境的多样性，如支流较干流流速更缓、枯枝落叶等形成的庇护所等，更适合四节蜉属和小蜉属（Ephemerella sp.）等栖息。干流流速较快，泥沙沉积，不适宜附石性或以枯木为庇护所的种类，但有些物种会适应这种环境，如水丝蚓属（Limnodrilus sp.）等。在本次调查中，典型冷水种代表-钩虾属（Gammarus sp.）也仅分布于支流，这与迟仕运等[17]研究结果一致，推测干流出现的钩虾群体多为支流漂流至此。ANOSIM分析结果显示，大型底栖动物的群落结构存在极显著的空间差异（P＜0.01）。进一步的SIMPER 分析结果表明，中华小长臂虾、Neophylax sp.、八目石蛭、折叠萝卜螺及异春蜓属等是造成不同群组群落结构差异的主要种类，其种群的变化也是引起黑龙江中游嘉荫至萝北段夏季干、支流大型底栖动物群落结构差异的主要原因。本研究中，干流与支流大型底栖动物的种类组成差异明显。其中，干流主要以移动能力较强的水生昆虫及软体动物为主，而支流则主要以蜉蝣目和毛翅目等水生昆虫为主，这主要与生境多样性、生境稳定性及外源营养输入等因素不同有关。在接下来的研究中，有必要结合水文特征等环境因子，重点分析大型底栖动物群落结构的时空动态变化及其驱动因子。