新疆巴里坤盐湖浮游生物群落特征分析

史楠楠，王智超,2，程勇,2，夏可心

（1.塔里木大学生命科学与技术学院，塔里木珍稀鱼类研究中心，新疆 阿拉尔 843300；2.新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用省部共建国家重点实验室培育基地，新疆 阿拉尔 843300）

全球气候变化造成气温升高、蒸发量增加、降水量变化、海平面上升等，湖泊作为气候历史的重要档案，对蒸发和降水反应极为敏感，而封闭盆地湖泊比开放湖泊受气候影响的波动更大[1]。西北地区青海哈拉湖、希里沟盐湖和大柴达木湖以及新疆大部分湖泊均出现湖水扩张趋势[2-4]，而茶卡盐湖、中亚威海（Aral Sea）和伊朗乌尔米亚湖（Urmia Lake）在气候变化和人类活动的双重作用下出现干涸或萎缩。盐湖作为湖泊的极端类型之一，所处的区域生态环境较为脆弱，独特的形成条件和所处环境使气候变化成为影响盐湖存在的普遍而又长期性的问题[5]。盐湖多数较浅，气候变化极易影响湖泊水位和面积，进而影响盐度[6],气温上升和长波辐射增强使得湖泊水温明显增加[3]，盐度波动和水温升高均会使盐湖浮游生物结构发生改变。然而盐湖多位于偏远地区，交通不便[7]，关于盐湖浮游生物的研究较少，也缺乏系统性。因此研究盐湖浮游生物群落结构变化，对了解气候变化下盐湖生物响应机制具有重要意义。

巴里坤盐湖是区域重要的湿地生态系统，是干旱地区水生、半水生和野生动物的重要栖息地，也是众多水鸟迁徙的重要中转站，近几十年来整体呈萎缩状态[8]。尽管湖水变化一定程度上受人类活动的影响，但气候变化对湖水的影响也不容小觑，美国大盐湖（Great Salt Lake）和伊朗盐湖的面积缩减均证实了气候变化导致湖泊萎缩[9，10]。受全球变暖的影响，巴里坤盐湖流域气温平均增长率已达0.456 ℃（10a）-1[8]，远高于新疆北疆地区气温平均增长率0.360 ℃（10a）-1[11]。为了解气候变化下巴里坤盐湖浮游生物群落结构特征，2020 年10 月、2021年5 月和2021 年8 月采用水生生物调查法和浮游生物鉴定法调查了巴里坤盐湖浮游生物的群落结构，以期为巴里坤盐湖的资源保护和生物演化机制提供基础数据。

1 材料和方法

1.1 采样时间和点位布置

巴里坤盐湖分为东湖和西湖两部分，西湖为芒硝开采区，常年呈干涸状态，东湖为卤水区。根据湖泊大小选择西湖入水口（A）、东西湖交界（B）、东湖中心（C）和东湖沿岸（D）四个采样区域（图1）。各采样区随机设3 个采样点。根据近年来降水量和蒸发量的数据统计，巴里坤盐湖5 月份湖水面积达到最大，11 月达到最小，而冬季湖泊被积雪和湖冰覆盖不宜采样，因此采样时间为2020 年10 月、2021 年5 月和8 月，采样点具体信息见表1。

表1 采样点的基本信息Tab.1 Basic information about the sampling sites

图1 巴里坤盐湖采样区分布图Fig.1 Distribution map of the sampling area in the Barkol Salt Lake

图2 浮游植物和浮游动物物种组成比例Fig.2 Composition proportion of phytoplankton and zooplankton

1.2 样品采集和分析

依据《水生生物学》[12]开展浮游生物的采集固定。分类鉴定依据中国淡水藻志、《中国盐湖生态学》[13]、《中国淡水微型生物图谱与底栖动物（第二版）》[14]等进行传统形态学鉴定。

优势度计算方法[15]如下：

式中，ni为采集样本中第i 种浮游生物的数量，N 为样本内所有浮游生物物种的数量，fi为该物种在所有地点中出现的频率。频率fi＞0.65 认定为该地区的常见种，优势度y＞0.02 的为优势种。

浮游生物多样性分析采用Shannon-Wiener 指数（H'）[16]、Pielous 均匀度指数（J'）[17]和Margalef 物种丰富度指数（D）[18]，计算公式为：

Shannon-Wiener 指数：

式中，ni为采集样本中第i 种浮游生物的数量，N 为样本内所有浮游生物物种的数量，S 为样本内群落种数。

2 结果与分析

2.1 巴里坤盐湖浮游生物组成

浮游植物7 门62 属（表2），其中硅藻门24 属（38.7%），绿藻门16 属（25.8%），蓝藻门11 属（17.7%），裸藻门4 属（6.5%），金藻门3 属（4.8%），甲藻门3 属（4.8%），黄藻门1 属（1.6%）。浮游动物3门30 属40 种（表3），其中轮虫21 种（52.5%），原生动物13 种（32.5%），枝角类和桡足类各3 种（7.5%）。浮游植物中针杆藻、舟形藻、桥弯藻、小环藻和颤藻检出率最高，达90.9%，浮游动物中螺形龟甲轮虫检出率最高，达63.6%。

表2 浮游植物种类组成Tab.2 Species composition of phytoplankton

表3 浮游动物种类组成Tab.3 Species composition of zooplankton

2.2 巴里坤盐湖浮游生物密度和生物量

3 次采样浮游植物平均密度为（9.34×104±12.63×104）ind./L，平均生物量为（1.97±4.38）mg/L。平水期浮游植物的密度和生物量大于丰水期，但差异不显著（P＞0.05）。浮游动物平均密度为（147.27±132.91）ind./L，平均生物量为（0.50±1.46）mg/L,丰水期密度最小（78.50 ind./L），生物量最大（1.24 mg/L）。各门密度和生物量柱形累积图如图3。由图3 可知，绿藻门、蓝藻门、桡足类和枝角类的密度和生物量变化不一致，这是由于绿藻门个体平均湿重较小，而蓝藻门、桡足类和枝角类个体平均湿重较大。

图3 各采样区浮游生物密度和生物量组成Fig.3 The proportion of plankton density and biomass in each sampling area

2.3 巴里坤盐湖浮游生物常见种和优势种

巴里坤盐湖不同采样期的常见种和优势种有一定程度的交错和变化。浮游植物全年优势种7种，均为硅藻门、绿藻门和蓝藻门，浮游动物全年优势种2 种，分别来自原生动物门和轮虫（表4）。全年优势度（y）变化范围：浮游植物为0.000 000 2～0.41，舟形藻（Navicula reichardtiana）优势度最高，浮游动物为0.000 2～0.15，优势度最高为螺形龟甲轮虫（Keratella cochlearis）。巴里坤盐湖全年常见种9 种，均为硅藻门、绿藻门和蓝藻门，平水期10 月和丰水期8 月常见种中各含一例浮游动物，分别为表壳虫（Arcella sp.）（fi=0.667）和螺形龟甲轮虫（fi=1.000）。

表4 浮游生物常见种和优势种Fig.4 Common and dominant species of plankton

2.4 多样性分析

各采样区的浮游植物多样性指数分别为H'：0.822～3.509，J'：0.238～0.719，D：0.511～2.542，三者平均值分别为2.177、0.506 和1.411；浮游动物多样性指数分别为H'：0～2.919，J'：0.661～1.000，D：0～2.243，三者平均值分别为0.130、0.120 和0.075。物种多样性指数H' 和丰富度指数D 各采样区域间变化较大，均匀度指数J' 差异不大，表明该湖泊各采样区域浮游生物组成存在差异（表5）。

表5 浮游生物多样性指数Tab.5 Biodiversity index of plankton

3 讨论

3.1 浮游生物群落组成分析

浮游生物是水域生态平衡中极为重要的关键因素，其种类组成、群落结构和丰度变化反应湖泊生态系统的功能[19]。本次调查共检出浮游植物7 门62 属，浮游动物3 门30 属40 种。物种种类数较淡水湖泊低[20,21],较西藏盐湖、青海尕海湖和甘肃大小苏干湖物种数目相对丰富[22-24]。与大多数盐湖相同，浮游植物硅藻门常年占据优势地位[7,23,24]，其原因可能是硅藻门多为嗜冷种，而盐湖多位于高海拔地区，水温较低，很多狭温种和嗜暖种不易在此繁殖[25]。除盐藻、大螺旋藻等为典型盐水种外，与多数盐湖浮游生物组成相似[26,27]，大多数物种为普生性的广盐种或喜盐种，这些物种的耐盐碱基因得以保存，产生了适应性[22]。

有关巴里坤盐湖浮游生物的调查较少，仅蔡小林等[28]、任慕莲等[29]二十世纪九十年代对巴里坤盐湖浮游生物进行了相对完整的调查，共记录浮游植物8 门43 属，浮游动物2 门21 属22 种。本次调查物种组成上硅藻门占比上升，隐藻门消失，桡足类和枝角类出现，隐藻门在富营养化程度高的水体中丰度高[30]，硅藻指示贫营养化[26]，大多数的枝角类是广温性，但一般喜好高温[31]，这表明近三十年巴里坤盐湖水体可能呈营养化程度降低，水温增加。桡足类和枝角类生活环境pH 均为弱碱性[32]，这与本次调查结果一致。三次采样调查共有优势种仅浮游植物的盐藻，盐藻能在饱和盐水中生存[33]，是盐湖的优势种[34,35]。总体来看同其他盐湖一样，优势种均属硅藻门、绿藻门和蓝藻门，这三门藻类结构简单，能承受不利的水体环境[36]。

3.2 浮游生物分布差异分析

巴里坤盐湖浮游生物密度较1990s 大幅减少，而生物量增加幅度较小，这与采样时间、地点改变和盐湖水管理有关[37]。与国内外其他盐湖相似，本次调查不同采样期及采样区域间总体呈现浮游植物密度和生物量波动较大，而浮游动物波动范围小[23,37,38]，盐度和水温变化是引起这一差异的主要原因。不同水期巴里坤盐湖浮游生物变化明显，丰水期浮游生物的种类较多而密度和生物量较低，与大小苏干湖以及巴里坤湖1993 年调查结果一致[24,29]。大盐湖和布尔杜尔湖（Burdur Lake）的研究证实，随盐度的升高盐湖浮游生物种类数减少[34,39]。本次调查丰水期盐度较低是造成该采样期浮游生物物种数目较平水期多的重要原因；浮游生物的密度和生物量随水温的升高而增加[20，21]，丰水期平均水温7.5℃，平水期平均水温13.5 ℃，浮游生物密度和生物量随水温的变化与前人研究结果一致。1990s 与本次研究均显示巴里坤盐湖存在水平分布差异，表现在本次调查西湖入水口和东湖中心物种数高于其他两个采样区域，而蓝藻门物种密度低于另外两个采样区，蓝藻门对高盐胁迫具有很强的耐受力[24]。据采样调查，入水口和湖中心水体盐度低，盐度可能是引起这一差异的主导因素[35,40]。西藏阿里地区[41]盐湖浮游生物的水平分布、那曲地区[22]和北美盐湖（Mono Lake）[42]的季节分布，也均表明盐度和水温是影响浮游生物种类密度、生物量的重要因子[ 27,43 ]。

3.3 浮游生物多样性指数分析

国内外尚未建立盐湖水环境质量评价标准[44]，因此浮游生物多样性指数仅用于评价盐湖物种丰富度和均匀度。与西藏羌北无人区[7]和那曲地区[22]盐湖以及青海大、小苏干湖[24,25]浮游生物多样性指数相比，巴里坤盐湖浮游生物Shannon-Wiener 多样性指数H' 和Margalef 丰富度指数D 整体较高，Pielou 均匀度指数J'差异不大。西藏青海盐湖地处高寒地带，相比之下，巴里坤盐湖海拔较低，水温与气温变化趋势一致[37]，受水位波动的影响，盐度变化大[8]，盐度和水温差异可能是引起不同地区盐湖生物多样性差异的直接原因之一[7,35]。

综上所述，较国内外其他盐湖，巴里坤盐湖浮游生物物种多样性较高，生物资源相对丰富，与1990s 相比，盐湖浮游生物种类和生物量增加，而密度降低。气候变化和人类活动导致的盐度和水温变化可能是造成浮游生物群落结构变化的主要因素[37,45]。盐湖作为湖泊极端类型之一，是众多水鸟迁徙的重要中继站，应加强对盐湖生物群落的长期监测，合理调控水资源，维持盐湖生态系统的健康稳定。