不同含油量油菜品种的养分吸收积累与利用效率特征

2023-12-28胡文诗李银水赵曼利张珊珊顾炽明代晶李小勇杨璐秦璐廖星

中国农业科学 2023年24期

胡文诗，李银水，赵曼利，张珊珊，顾炽明，代晶，李小勇，杨璐，秦璐，廖星

胡文诗，李银水，赵曼利，张珊珊，顾炽明，代晶，李小勇，杨璐，秦璐，廖星

中国农业科学院油料作物研究所/农业农村部油料作物生物学与遗传育种重点实验室，武汉 430062

【目的】比较不同含油量油菜品种养分吸收累积动态变化，明确高含油量油菜对氮磷钾养分的需求及利用特征，为发挥油菜高产油潜能、提高养分利用效率提供理论依据。【方法】于2019—2021年通过田间和盆栽试验，分析高含油量油菜品种（中油杂19，简称Z19）和普通含油量对照品种（华油杂12，简称H12和华油杂62，简称H62）不同生育时期生物量、氮磷钾积累量的动态变化以及成熟期产油量、养分利用率的差异，探讨高含油量油菜品种养分需求特征。【结果】两年试验结果均表明Z19的籽粒产量显著低于H62（8.5%—20.4%），但与H12差异不大，而含油量显著高于H12和H62（10.1%—26.7%）。监测2020—2021生长季田间试验和盆栽试验中植株生物量和养分动态变化，结果表明不同生育时期Z19生物量均低于H62，在角果期前与H12没有显著差异，角果期和成熟期Z19生物量不同程度地高于H12。田间试验花期后和盆栽试验整个生育期Z19植株氮含量均低于H12和H62，钾含量在整个生育期内均不同程度高于H12和H62，磷含量没有一致性差异。不同生育时期Z19的氮积累量比H62低19.2%—29.0%，盆栽试验的Z19比H12低9.8%—13.1%；Z19的钾积累量与H62无显著差异，但除花期外比H12高7.4%—39.2%。Z19磷素积累量介于H62与H12之间，田间试验中显著高于H12，盆栽试验中显著低于H62。Z19的氮素生理利用效率及产油效率高于H12和H62，钾素生理利用效率低于H12和H62，但钾素产油效率没有显著差异，3个品种的磷素生理利用效率没有显著差异，而Z19的磷素产油效率显著高于H12。15N标记表明，花期前3个品种氮肥利用效率没有显著差异，花期开始Z19氮肥利用率低于H12和H62。【结论】高含油量油菜品种Z19的钾需求量较高，氮素生理利用效率较高且需求量相对较少，磷需求量及利用率无明显差异。在农业生产中，相对普遍油菜品种，高含油量油菜品种更要重视钾肥的施用，但可以适当调减氮肥用量。

油菜；含油量；产量；养分积累量；养分利用效率

0 引言

【研究意义】面对复杂的国际形势，提升油料产能是国家的重要战略需求。油菜是我国食用油的主要来源，提升菜籽油产量对维护国家食用油安全具有重要意义[1]。近60年来，新品种的选育推动了我国油菜生产发生了三次革命性飞跃，选育高产、高含油的油菜品种，提升油菜产油量的同时实现养分高效利用是油菜产业绿色可持续发展的重要目标[2-3]。【前人研究进展】近10年来，我国油菜区域试验平均产量为2 584 kg·hm-2，含油量平均为43.1%，产油量与产量和含油量的关系表明，产量每提高1 kg·hm-2产油量增加0.5 kg·hm-2，而含油率每增加1%产油量则增加36.6 kg·hm-2 [4]。提高籽粒含油量是提高产油量的重要措施，目前选育的高含油油菜品种籽粒含油量可高达50%。然而高含油品种获得高产油量一方面要确保产量稳产，另一方面需要发挥高含油量潜能。油菜生长、籽粒产量形成受到供给养分的影响。研究表明，生产1 000 kg油菜籽需要46.0 kg氮（N）、8.0 kg磷（P）和57.1 kg钾（K）[5]。在油菜籽目标产量大于3 000 kg·hm-2时，越冬期氮素积累量需高于50%，生育期内氮素最大积累量高于175 kg·hm-2 [6]。油菜钾素积累规律与氮的相似，在苗期积累量大于其他时期；而磷素积累量在角果期最大[7]。油菜收获指数相对稳定，获得高的菜籽产量需要以高生物量为基础。氮磷钾肥的供应能够显著促进油菜生物量和籽粒产量。然而不同的油菜品种对氮磷钾的需求量及利用效率存在一定的差异[8]。不同特性的油菜对氮磷钾养分的需求也不完全相同，例如相对于移栽油菜，直播油菜更易受到氮素缺乏影响而造成群体的衰减，要获得相同的油菜籽产量直播冬油菜需要更多的氮磷钾养分投入[9]；养分利用效率高的油菜品种，在相同的产量目标下需要投入的养分量更少[7]。对于含油量，氮磷钾养分作用效果并不相同，氮肥施用量的增加并不能促进籽粒含油量增加，反而会降低籽粒含油量[10]。而磷、钾肥的施用对提升油料作物籽粒含油量有一定的促进作用，而过量的磷肥施用会降低油菜籽粒油酸含量导致含油量降低[11-13]。【本研究切入点】为实现高含油量潜能，高含油油菜品种对氮磷钾肥的需求与低含油量品种有何差异鲜有报道。【拟解决的关键问题】因此，本研究拟通过大田和盆栽试验研究高产栽培管理下，高含油油菜品种生长过程中氮磷钾养分需求量及养分利用效率，为实现高含油油菜的高产油潜能和养分的高效利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2019年10月至2021年5月连续2年在油菜季采用田间试验与盆栽试验相结合的方式进行。其中2019年10月至2020年5月的田间试验在湖北省黄冈市黄冈农业科学院试验基地（30°43’N，114°88’E）和河南省信阳市光山县北向店乡（32°0’N，114°44’E）开展；2020年9月至2021年5月在河南省信阳市光山县北向店乡开展田间试验，在湖北省武汉市中国农业科学院油料作物研究所进行盆栽试验，供试土壤基础理化性状如表1所示。试验采用单因素设计，设置3个主推油菜品种分别为中油杂19（高含油量品种，简称Z19）、华油杂12（常规含油量常规产量对照品种，简称H12）和华油杂62（常规含油量高产对照品种，简称H62）。中油杂19含油量为49.95%，华油杂12与华油杂62的含油量分别为41.49%和41.36%。

表1 试验土壤基础理化性状

田间试验中2季各处理氮、磷、钾和硼肥用量相等，分别为180 kg N·hm-2、90 kg P2O5·hm-2、120 K2O·hm-2和9 kg·hm-2的硼砂。供试肥料为尿素（含N 46%）、过磷酸钙（含P2O512%）、氯化钾（含K2O 60%）、硼砂（含B 11%）。氮肥70%作基肥，30%作越冬肥，磷肥、钾肥和硼砂全部作基肥施用。每个处理3次重复，随机区组排列，小区面积40 m2（长×宽=2 m×20 m）。采用直播方式播种，播种量为6.0 kg·hm-2，均于10月上旬播种。其他生产管理措施均采用当地常规管理方法，保障没有病虫草害的干扰。

盆栽试验种子经1%的双氧水浸泡10 min去离子水洗净后，置于预先铺好2层湿润滤纸的干净培养皿中，在室温（25 ℃）下催芽24 h，露白后播种，每盆播种6粒，两叶一心后每盆定苗2株。各处理氮、磷、钾用量相等，每盆装土9 kg，施肥量为0.25 g N·kg-1土、0.1 g P2O5·kg-1土和0.16g K2O·kg-1土，供试肥料为尿素（含N 46%）、过磷酸钙（含P2O512%）和氯化钾（含K2O 60%）；其中尿素为15N标记的粉末状普通尿素，购于上海化工研究院（丰度为10%）。此外每kg土添加1 mL浓度为20 mmol·L-1的硼酸溶液作为硼肥；氮肥80%作为基肥，剩余20%在薹期追施，其他肥料溶于水后点播前加入。各处理20次重复，共计60盆。于2020年10月6日播种，其他栽培管理按常规进行，保障没有病虫草害的干扰。

1.2 植物样品采集与测定

2020—2021年田间试验于苗期（播种后30 d）、越冬期（播种后71 d）、薹期（播种后145 d）、花期（播种后168 d）、角果期（播种后206 d）和成熟期（播种后231 d）利用0.25 m2（50 cm×50 cm）样方采集油菜植株，用铁锹挖松土壤后拔起植株（避免油菜主根折断），植株分为地上部和根系样品，记录生物量，土壤回填平整。盆栽试验于越冬期（播种后65 d）、薹期（播种后130 d）、花期（播种后160 d）、角果期（播种后187 d）和成熟期（播种后208 d）取盆中两株油菜植株，土壤用水浸泡松散后取植株，分地上部和根系样品记录生物量。每个处理3次重复。植株样品分部位烘干磨细过0.5 mm筛后，用H2SO4-H2O2联合消煮，采用全自动凯氏定氮仪（KDY-9820）测定全氮含量，电感等离子发射光谱仪（ICP-OES，Optima 7000 DV，美国）测定磷、钾含量，然后根据各部位生物量加权平均计算植株养分含量。

1.3 氮含量和15N测定

利用IsoPrime100质谱仪，称取200 µg样品于锡囊中，置于1 000 ℃燃烧管（包含银丝、氧化铜和氧化铬）中燃烧后，产生的气体经600 ℃填装线状铜的还原管还原为N2，再经过色谱柱，进入质谱仪测定15N丰度。

1.4 产量收获

油菜成熟后，田间试验各小区单独收获，测定油菜产量；盆栽试验分别收获3盆油菜籽粒，用于评估单株油菜产量。

1.5 油菜籽含油量测定

利用近红外粮油品质分析仪（NYDL-3000），测定分析收获后风干的籽粒油脂含量[14]。

1.6 养分效率与产油效率

养分生理利用效率（kg·kg-1）[15]=植株生物量（kg·hm-2）/植株养分积累量（kg·hm-2）；

养分产油效率（kg·kg-1）=产油量（kg·hm-2）/成熟期植株养分积累量（kg·hm-2）；

氮肥利用率（%）[16]=（样品15N丰度−自然15N丰度）/（尿素15N丰度−自然15N丰度）×氮累积量/肥料氮施入量。

1.7 数据统计分析

试验数据利用Excel软件进行计算处理，采用SPSS 18.0数据处理软件进行数据的统计分析，采用LSD 法检验＜0.05水平上的差异显著性。

2 结果

2.1 油菜产量和产油量

3个油菜品种的产量和含油量在2个生长季及不同地点的变化规律基本一致（表2）。Z19的含油量始终显著高于H12和H62，平均高出10.1%—26.7%，而H62与H12的含油量没有显著性差异。Z19油菜籽产量与H12差异不大，比H62低8.5%—20.4%。Z19与H62的产油量没有明显差异，比H12油菜产油量显著高出23.7%—47.7%。2020—2021年在武汉的盆栽试验，油菜籽含油量显著低于3个田间试验，但品种间含油量和籽粒产量差异变化与田间变化规律一致。

表2 两个生长季各试验点油菜产量和产油量

同一列数据后不同字母表示相同处理下品种差异显著性分析（＜0.05）。1)田间试验油菜产量与产油量单位为kg·hm-2，盆栽试验为g/株

Different lowercases in the same column mean significant difference among different cultivars under same treatment by LSD test (＜0.05).1)The units of yield and oil yield in field and pot experiment are kg·hm-2and g/plant, respectively

2.2 主要生育期油菜生物量

以2020—2021年信阳的田间试验和武汉的盆栽试验为对象，研究高含油油菜与常规产量对照和高产对照油菜的生物量积累差异（图1）。在田间试验中越冬期后Z19生物量始终低于H62，而盆栽试验中没有显著差异；在花期前Z19的生物量与H12没有显著差异，盆栽试验中角果期Z19的生物量增长幅度大于H12，角果期生物量比H12高出17.6%。成熟期，田间3个品种生物量均有不同程度的降低，其中H12降低幅度最大、Z19其次，因此Z19生物量高于H12，而H62的最高。在盆栽试验中，成熟期Z19生物量显著降低，导致H62生物量高于Z19。3个品种随生育进程推进物质积累规律一致：在苗期油菜生物量积累较慢，在油菜生长约150 d后，薹期和花期干物质迅速积累，角果期达到最大，成熟期稍有下降。

A、B分别表示2020—2021生长季信阳田间试验和武汉盆栽试验结果。图2、图3同

2.3 油菜氮磷钾养分含量动态

田间试验3个品种的氮含量在苗期和花期差异较小，越冬期和成熟期Z19氮含量比H12和H62低10%左右（图2）；在盆栽试验中，Z19的氮含量始终比华油杂2个品种低，在花期和角果期差异可达16.4%— 26.4%。与氮不同，成熟期3个品种磷含量没有显著差异，但在角果期以前，田间和盆栽试验3个品种差异表现并不一致：田间试验Z19的磷含量相对较高，比H62和H12高出2.0%—21.3%，而盆栽试验中Z19比H62低4.2%—20.4%，在苗期比H12高16.0%。Z19的钾含量相对较高，田间Z19钾含量始终高于H62，苗期、越冬期及角果期分别比H12高12.7%、18.6%和15.7%；盆栽试验中，在角果期和成熟期Z19钾含量高于H62与H12处理。在生育进程中，3个品种的养分含量变化趋势一致：氮素含量逐渐降低；磷含量在生育进程中先有小幅度增加再降低，田间试验在越冬期最高，盆栽试验越冬后薹期仍有小幅度增加；钾含量在油菜生长过程中，呈现逐渐降低的趋势。

2.4 油菜氮磷钾积累量动态

不同品种之间，Z19苗期后的氮素累积量比H62低19.2%—29.0%，田间Z19与H12的氮素积累量没有明显差异，而盆栽Z19苗期后的氮素积累量比同时期的H12低9.8%—13.1%。苗期后Z19的磷素积累量低于同时期的H62；田间试验中Z19的磷素积累量比同时期的H12高出7.3%—26.6%，在角果期和成熟期差异较为显著，而盆栽中角果期和成熟期Z19与H12的磷素积累量没有显著差异，但在越冬期、薹期和花期分别比H12高出26.6%、28.1%和5.9%。Z19的钾素积累量除花期外均显著高于H12，平均高出7.4%—39.2%，田间试验中Z19的钾素积累量与H62差异不大，盆栽试验角果期和成熟期Z19钾素积累量分别比H62高6.8%和11.4%。3个品种的养分积累量随生育进程推进变化基本一致：氮、钾养分积累量随植株生长而增加，在角果期达到最大，成熟期有不同幅度的降低，田间试验降低幅度大于盆栽试验（图3）。田间试验磷素积累量与氮钾相似，而盆栽试验中，成熟期磷素积累量并没有明显下降。

图2 生育期内不同油菜品种氮磷钾含量动态变化

2.5 成熟期氮磷钾养分生理利用效率及产油效率

3个品种磷素生理利用效率没有明显差异，氮钾生理利用效率差异明显（表3）。Z19的氮素生理利用效率比H12与H62高10.0%—20.2%，而钾素生理利用效率比H12的低8.5%—13.3%，比H62低8.6%—21.9%。Z19的氮素产油效率显著高于H12与H62，平均高出36.8%；而钾素产油效率与H62和H12没有明显差异。田间试验和盆栽试验Z19的磷素产油效率比H12高19.5%和22.1%，盆栽试验中比H62高20.3%，华油杂系列两个品种氮磷钾养分的产油效率没有显著差异。

2.6 油菜氮肥利用率差异

利用盆栽试验，通过15N标记研究3个品种对氮肥利用率的差异，结果表明（表4），不同品种在越冬期和薹期的氮肥利用率没有显著差异，但花后氮肥利用率差异显著。花期Z19的氮肥利用率与H12没有显著差异，但比H62显著低17.3%；角果期Z19的氮肥利用率比H12和H62分别低12.6%和26.5%；成熟期Z19氮肥利用率没有明显的降低，H62和H12分别降低了15.9%和6.8%，但Z19的氮肥利用率比H12和H62分别低5.8%和12.1%。3个品种的氮肥利用效率在生长过程中变化规律基本一致：随植株生长，植株的氮肥利用率增加，在花期氮肥利用率最高可达70.6%，然而在角果期，氮肥利用率大幅度下降，成熟期氮肥利用效率低于角果期。不同品种吸收的氮来自于肥料的比例差异不大，表明不同品种吸收氮对15N并没有偏好。

图3 生育期内不同油菜品种氮磷钾累积量动态变化

表3 不同品种成熟期养分产油效率

表4 生长进程中不同油菜品种氮肥利用率

3 讨论

3.1 品种钾素需求差异对含油量的影响

在本试验中H62与Z19的钾素积累量没有明显差异，但H62钾含量显著低于Z19。Z19钾含量和积累量在角果期和成熟期均显著高于H12，结合Z19的钾素生理利用效率低于H62与H12，而钾素产油效率与H12和H62没有显著差异，表明高含油量的Z19对钾素的需求高于H12和H62。这与通过meta分析总结钾肥的施用能够促进油料作物种子含油量增加的报道一致[17]，表明与低含油量品种相比，高含油量品种需要更多的钾。值得注意的是，3个品种的钾积累量在花期以前差异相对较小，生殖生长阶段开始差异显著，尤其是在角果期。籽粒产量的60%—70%来自于角果皮的光合产物的积累[18-19]。钾营养对韧皮部装载同化物具有重要作用，能够促进碳水化合物的转移[20]。在盛铃期补施钾肥能有效地增加棉铃数和棉铃重，促进籽棉产量提高9%左右[21]。在水稻穗肥中添加钾肥，促进叶片中的可溶性糖向籽粒器官转运，增加水稻籽实器官的淀粉合成和籽粒的充实度[22-23]。与钾肥一次性基施相比，等量的钾肥分基施和水稻幼穗分化期追施可促进产量提高3%左右[24]。蔗糖通过韧皮部运输到种子中成为油脂生物合成的物质基础。增施钾肥能够促进油菜角果皮中蔗糖磷酸合成酶、籽粒的蔗糖合成酶和磷脂酸磷酸酶（phosphatidate phosphatase）的活性[25-26]。磷脂酸磷酸酶催化磷脂酸水解形成二酰甘油，进而被催化形成甘油三酯，种子内质网中的甘油三酯与油体蛋白结合生成油体储存在种子中[27]。这可能部分地解释了高含油量品种在角果期需要更多钾养分的原因，然而钾调控含油量的机制还需要进一步研究。

3.2 品种氮素需求差异对含油量的影响

氮是构成生命体的重要元素，氮素缺乏会影响植株生长，显著降低作物生物量和产量。油菜对氮素的需求量较大，要获得高产，薹期前要积累充足的氮素，培养壮苗[6]。氮肥用量增加，显著促进叶面积增加和叶片光合速率，植株叶面积指数增加，促进植株构型和冠层的生长[28]。在本研究中苗期和薹期Z19的氮肥利用率与H62和H12没有显著差异。高含油量品种生育前期需要充足的氮素营养以打下稳产的物质基础。然而从花期开始Z19的氮肥利用率显著低于H62和H12（表4），且氮素积累量与H62（田间与盆栽）和H12（盆栽）（图3）的差距增大。薹期后随叶片脱落角果皮逐渐成为主要的光合器官，植株养分向角果转移[29-30]。氮含量增加，氨基酸代谢增强，促进蛋白质的合成[15,31]。施氮量增加稻谷和小麦籽粒中蛋白质含量增加[32-33]。油料作物籽粒中主要含有蛋白质、油脂和淀粉，籽粒中蛋白质含量增加会降低油脂的含量[34-35]。GHAFOOR等[36]研究表明，氮肥施用量增加导致半矮秆和高秆基因型油菜的籽粒蛋白质含量增加，而脂肪酸生物合成所需的糖降低，从而导致籽粒脂肪酸的比例降低，影响含油量。随施氮量增加，油菜籽粒中对人体较为有益的亚油酸含量降低，而饱和脂肪酸和亚麻酸含量增加[10, 36-37]，导致菜籽油品质下降。因此提高籽粒含油量需要降低蛋白质含量，控制氮素投入。

综上所述，高含油量品种苗期和薹期对氮素需求量与普通含油量品种无明显差异；花后对氮素的需求量降低，而对钾素的需求量高于普通含油量品种。虽然本研究选用的高含油和普通含油量品种较少具有一定的局限性，但是氮钾营养对含油量的影响具有共性。在高含油油菜生产中，在苗期氮肥田间管理与普通高产油菜相同，但在后期追肥中可适当降低施氮量，在花期可适当喷施钾肥，以达到保产促油增效的目的。

4 结论

高含油品种中油杂19的生物量和氮素需求量低于普通含油量高产品种华油杂62；花后对钾的需求量高于普通含油量常规产量品种华油杂12；中油杂19对磷素的需求量与华油杂12和华油杂62无显著的差异。中油杂19的氮素生理利用效率和产油效率均显著高于华油杂12和华油杂62，钾肥生理利用效率低于华油杂12和华油杂62，但钾素产油效率没有显著差异。高含油量油菜品种在花后需要更多的钾营养，与高产品种相比，高含油品种对氮素的需求量相对较低。

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Characteristics of Oilseed Rape Cultivar with Different Oil Content in Nutrient Dynamitic Accumulation Rates and Utilization Efficiency

HU WenShi, LI YinShui, ZHAO ManLi, ZHANG ShanShan, GU ChiMing, DAI Jing, LI XiaoYong, YANG Lu, QIN Lu, LIAO Xing

Oil Crops Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Oil Crops, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Wuhan 430062

【Objective】To clarify the requirements of oilseed rape cultivars characterized by high-oil content for nitrogen (N), phosphorus (P), and potassium (K) nutrients, the dynamic nutrient accumulation rates of cultivars with different oil content were compared,so as to provide a theoretical basis on precise nutrient management for realizing high oil yield potential. 【Method】The field and pot experiments were carried out during 2019-2021 oilseed rape growth seasons to monitor the dynamic changes in biomass, NPK content and accumulation rates of oilseed rapes cultivars with high oil content (Zhongyouza 19, Z19) and conventional oil content control cultivars (Huayouza 12, H12, and Huayouza 62, H62). And then the differences in nutrient utilization efficiency were analyzed.【Result】The results of two-year experiments showed that the seed yield of Z19 was obviously lower than that of H62 by 8.5%-20.4%, but there was little difference in seed yield between Z19 and H12. However, the oil content of Z19 was significantly higher than those of H12 and H62 (10.1%-26.7%). By monitoring the dynamic biomass and nutrient content in the field and pot traits during the 2020/2021 growth seasons, it was claimed that the biomass of Z19 was lower than that of H62, which was higher than that of H12 at podding and mature stage with different degrees, while there was minor difference in biomass between Z19 and H12 before podding stage. The N content of Z19 was significantly lower than H12 and H62 during growth in pot experiment and after flowering stage in field experiment. And K content of Z19 was higher than H12 and H62 during growth. However, there was no consistent changes in P content between field and pot experiments among three cultivars. Consequently, the N accumulation rates of Z19 were lower than that of H62 by 19.2%-29.0% and lower than that of H12 by 9.8%-13.1% in pot experiment. The K accumulation rate of Z19 was higher than H12 by 7.4%-39.2% except for the flowering stage. Moreover, the P accumulation rate of Z19 was between those of H62 and H12, which was remarkably higher than that of H12 in the field and significantly lower than that of H62 in the pot. The N utilization efficiency and oil production efficiency of Z19 were significantly higher than those of H12 and H62. Moreover, the K utilization efficiency of Z19 was lower than that of H12 and H62, but the K oil production efficiency of Z19 was close to that of H12 and H62. There was minor difference in P utilization efficiency among 3 cultivars, but the P oil production efficiency of Z19 was significantly higher than that of H12.15N labeling indicated that there was no obviously difference in N fertilizer use efficiency among three cultivars until flowering stage, after which N fertilizer use efficiency of Z19 was significantly lower than that of H12 and H62.【Conclusion】In summary, high-oil content cultivar, Z19, had a higher demand for K and a lower demand for N with a higher N utilization efficiency. In agricultural production, K fertilizer could be supplemented for high-oil content cultivar, and less N fertilizer could be applied in comparison to the conventional oilseed rape cultivars.

oilseed rape; oil content; yield; nutrient accumulation rate; nutrient utilization efficiency