色季拉山6 种典型林型土壤生态化学计量特征

肖思颖，付芳伟，李江荣，陈文盛，丁慧慧，李月瑶

（西藏农牧学院 a. 高原生态研究所；b. 西藏高原森林生态教育部重点实验室；c. 西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站；d. 西藏自治区高寒植被生态安全重点实验室，西藏 林芝 860000）

土壤是由成土母质经风化、侵蚀、迁移等一系列生物、物理和化学过程形成的[1]，土壤养分的含量及其分布特征对植物的分布、组成和生长影响很大[2]。作为陆地生态系统必不可少的组成部分，土壤和植物二者息息相关，相互影响。植被生长需要土壤提供条件，受到土壤有机物和氮（N）磷（P）和钾（K）等养分的影响；反过来，土壤理化性质也受到植被生长和发育过程中根系的分泌物以及凋落物的分解、归还等的影响[3]。因此，了解森林土壤养分分布模式是森林可持续发展的指南。近年来，生态化学计量比受到生态学家的关注，被认为是生态过程中营养物质循环的一个重要指标，可以反映几种化学元素的质量平衡效应与生态相互作用的关系[4-6]。土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）和钾（K）是植物的重要营养来源，也是制约生态系统健康的重要因素。此外，生态系统生产力还受到C、N、P、K 养分水平、化学计量关系间动态平衡的一定影响。因此，探讨土壤C、N、P 和K 养分水平及其化学计量关系的影响机制对区域土壤养分管理和可持续利用至关重要。

森林物种组成和群落动态、生态系统稳定性以及植物生长都会受到土壤功能健康的影响。张向茹等[7]、曾全超等[8]、马剑等[9]的研究表明，不同林型土壤C 和N 的耦合作用趋于一致。目前，国内在青藏高原地区对土壤生态化学计量特征的研究多集中于高寒草地[10]、高寒草甸[11]以及高山林草交错带[12]，但是针对同一山体垂直带下不同森林类型土壤生态化学计量学研究鲜有报道，不利于进一步认识林区生态系统土壤元素供给状况及循环规律，阻碍对于陆地生态系统土壤-植物相互作用的全面了解。为此，本研究以藏东南色季拉山6 种典型性、代表性林分类型方枝柏Juniperussaltuaria、急尖长苞冷杉Abiesgeorgeivar.smithii、 林 芝 云 杉Picealikiangensisvar.linzhiensis、川滇高山栎Quercusaquifolioides、高山松Pinusdensata、华山松Pinusarmandi的土壤为研究对象，采集3 个土层（0 ～10、10 ～20、20～40 cm）样品，测定土壤pH值及有机碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）、全钾（TK）含量及其化学计量特征，拟回答以下两个科学问题：1）6 种林型不同土层土壤养分及化学计量特征的变化差异；2）6 种林型不同土层土壤养分与化学计量比之间的相关性及变化，为系统了解色季拉山典型地貌森林生态系统土壤养分循环的变异性和相关性提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

色季拉山位于西藏自治区东南部林芝市巴宜区东南方向，地处雅鲁藏布江马蹄形大拐弯的西北侧（94°28′～94°51′E，29°21′～29°50′N），是念青唐古拉山脉南延和东喜马拉雅山脉北拓的交汇处，也是帕隆藏布江与尼洋河流域之间的分界线，地势主要呈南低北高，主峰海拔高5 300 m 左右。处于亚高山寒温带半湿润气候区，受印度洋季风气候的影响，表现为温和半湿润的气候特征。冬温夏凉，干湿季明显，年降水量在650 ～1 134.1 mm，且主要集中在5—9 月，冬季和春季降水较少，平均相对湿度78%，年平均气温-0.7 ℃，月平均最低、最高气温分别为-14.0、9.2 ℃，最低、最高极端气温分别为-31.6、26.0 ℃[13]。

色季拉山地形起伏较大，垂直谱带明显，植被类型丰富，人为干扰少，森林覆盖率达55%[26]。该区地带性、代表性乔木层树种海拔由高到低分别为方枝柏Juniperussaltuaria、急尖长苞冷杉Abiesgeorgeivar.smithii、林芝云杉Picea likiangensisvar.linzhiensis、川滇高山栎Quercus aquifolioides、高山松Pinusdensata、华山松Pinus armandi等。土壤以酸性棕壤为主，有部分棕黄壤分布在高海拔处[14]。

1.2 样地设置

基于典型性和代表性原则，进行踏查，选择方枝柏、急尖长苞冷杉、林芝云杉、川滇高山栎、高山松、华山松6 种林分类型，采用植被调查典型样地法，调查样地设置在林相较整齐且没有明显的放牧或伐木、火灾等干扰。每个林型分别设置3 个30 m×30 m 的标准样地，对各样地的物种、海拔、郁闭度、坡度、树高等基本信息进行调查。调查结果如表1 所示。

表1 6 种林型研究样地基本特征†Table 1 Basic characteristics of six forest types research plots

1.3 样品采集与处理

于2020 年非生长季（11 月）采集0 ～10、10 ～20、20 ～40 cm 层的土壤混合样，采集前清除土壤表层的苔藓及凋落物层，然后挖取剖面土样。每一块标准样地围绕植株采用五点法，选取5 个剖面，将同一层次土壤样品按大致相同的质量比例充分均匀混合为一个样品，密封在自封袋中，带回实验室进行处理，然后取3 个重复。同时将采集的土样预留500 g 干样以备长期保存和重复检测。

将土壤样品放置在阴凉、通风良好的地方，然后摊开，让其自然干燥，风干后剔除土壤中的植物和动物的残留物、石块以及其他小碎片等杂物，反复研磨，再过100 目筛。经过筛分的土壤样品被放置在自封袋中，并做好标记，随后用于pH 值、C、N、P 和K 元素的测定。

采用电位法测定土壤pH 值，采用重铬酸钾氧化-外加热法测定SOC 含量，采取半微量凯氏法测定TN 含量，采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定TP 含量，采用氢氧化钠熔融-火焰光度法测定TK 含量[15]。

1.4 数据分析

色季拉山6 种林型土壤研究数据的整理和统计使用Excel 2016 软件，并通过SPSS 26.0 软件对整理完成的数据进行方差分析和多重比较，分析不同林型各土层养分含量及其化学计量比值的差异性，检验pH 值、C、N、P、K 含量及其化学计量比的相关性关系，并利用Origin 2019、R 语言来完成制图。本研究中平均值的处理均采用算术平均值。参照第二次全国土壤普查分级标准，评价色季拉山6 种林型的土壤养分丰瘠程度[16]。

2 结果与分析

2.1 6 种林型土壤养分含量及化学计量特征

参照第二次全国土壤普查分级标准可知，6 种林型中，高山松林土壤SOC、TN 含量分别处于“很缺”“极缺”水平（表2），其他5 种林型皆为“中等”及以上等级；各林型土壤TP 含量都处于“稍缺”或“缺”水平；高山栎林和急尖长苞冷杉林的土壤TK 含量“稍缺”，其他4 种林型属于“中等”水平。0 ～40 cm 土层中，C∶N 在各林型间无显著差异。

表2 6 种林型0 ～40 cm 土层土壤养分元素含量及化学计量比†Table 2 Nutrient contents and stoichiometric ratios of 0-40 cm soil layer in six forest types

2.2 6 种林型土壤养分含量特征及差异性分析

6 种林型土壤pH 值、SOC、TN、TP、TK 含量在不同土层深度的变化情况不一样（图1）。3 个土层间，总体来说各林型的土壤pH 值变化不显著；各林型的土壤SOC、TN 含量整体规律表现为0 ～10 cm 土层含量最高，且随土层的加深而降低，高山栎林、高山松林和急尖长苞冷杉林的土壤SOC、TN 含量表现为0 ～10 cm 显著高于10 ～40 cm 土层；6 种林型土壤TP 含量随土层的加深同样降低，但无一致规律；各林型的土壤TK含量在3 个土层中无明显差异。

图1 色季拉山6 种林型土壤养分含量Fig. 1 Soil nutrient content of six forest types in Sejila mountain

同一层次不同林型间，整体而言，土壤pH 值在每个土层间均存在显著差异，整体表现为高山松林和华山松林的土壤pH 值显著高于其他4 种林型；土壤SOC 含量均表现为差异不明显；除0 ～10 cm 土壤中林芝云杉林的土壤TN 含量显著高于其他5 种林型，其他土层无明显差异；每个土层土壤TP 含量都存在显著差异；土壤TK 含量在10 ～20 cm 土层中存在显著差异，且高山松林含量最高。

2.3 6 种林型土壤生态化学计量特征及差异性分析

6 种林型土壤化学计量比在不同土层深度存在变化（图2）。3 个土层间，各林型的土壤C.N 整体来说变化不大，均值为19.82；各林型的土壤C∶P 均值较高，而C∶K 较低，分别为74.88、2.18，且急尖长苞冷杉林和高山栎林的土壤C∶P、C∶K均表现为0 ～10 cm 显著高于20 ～40 cm 土层；各林型的土壤N∶P 均值为3.69，其变化在土层间趋势不明显，急尖长苞冷杉林和高山松林的0 ～10 cm 显著高于10 ～40 cm 土层；各林型的土壤N∶K 均值偏低，为0.11，主要表现为高山栎林、高山松林和急尖长苞冷杉林0 ～10 cm 显著高于10 ～40 cm 土层；各林型的土壤P∶K 均值极低，为0.03，除高山栎林和林芝云杉林外，其他4 种林型在各土层间的差异均未达到显著水平。

图2 色季拉山6 种林型土壤化学计量特征Fig. 2 Soil stoichiometric characteristics of six forest types in Sejila mountain

同一层次不同林型间，整体而言，土壤C∶N差异不显著；土壤C∶P 只在0 ～10 cm 土层差异显著；土壤C∶K，除0 ～10 cm 土层高山松林显著低于林芝云杉林和10 ～20 cm 高山松林显著低于高山栎林外，无显著差异；土壤N∶P、N∶K，除高山松林外，其他5 种林型间均差异不显著；土壤P∶K 在每个土层间均存在显著差异，且无明显规律。

2.4 土壤养分含量与生态化学计量比的相关性分析

土壤养分及其计量比之间的相关性分析结果（图3）显示，0 ～10 cm 土层表现为N∶K 与SOC、TN、TP 存在极显著正相关关系（P＜0.001），与TK 显著负相关（P＜0.05）；N∶P 与SOC、TN 呈极显著正相关关系（P＜0.001、P＜0.01），与pH值和TK含量存在显著负相关关系（P＜0.05、P＜0.01、P＜0.001）；C∶N 与TP 显著负相关（P＜0.05）；C∶P 与SOC 和TN 显著正相关（P ＜0.05、P ＜0.01、P ＜0.001），与pH 值和TK 含量显著负相关（P＜0.05、P＜0.01、P＜0.001）；C∶K、P∶K 与SOC、TN、TP 含量存在极显著、显著正相关关系（P＜0.05、P＜0.01、P＜0.001），与TK含量呈显著负相关关系（P ＜0.05）；10 ～20 cm土层N∶K、N∶P、C∶P、C∶K 均与0 ～10cm 土层一致；20 ～40 cm 土层N∶K 与TP 无相关关系，N∶P、C∶P、C∶K 与TK 无相关关系，除此之外，N∶K、N∶P、C∶P、C∶K 均与0 ～10cm 土层一致。

图3 0 ～40 cm 处土壤养分含量及其生态化学计量比之间的关系Fig. 3 The relationship between soil nutrient content and ecological stoichiometric ratio at 0-40 cm.

0 ～10 cm 土层中，养分及化学计量特征在横、纵轴上的变异信息量分别为67.17%和7%（图3a），其中解释率表现为pH 值（55.28%）＞TP（21.81%）＞SOC（17.65%）＞TN（2.24%）＞TK（0.23%）；10 ～20 cm 土层中，养分及化学计量特征在横、纵轴上的变异信息量分别为65.41%%和4.7%（ 图3b）， 其中解释率表现为SOC（57.28%） ＞TP（27.94%） ＞TK（5.99%） ＞pH 值（3.04%）＞TN（1.6%）；20 ～40 cm 土层中，养分及化学计量特征在横、纵轴上的变异信息量分别为64.9%和2.6%（图3c），其中解释率表现为SOC（70.96%）＞TP（18.75%）＞TK（3.4%）＞pH 值（1.91%）＞TN（0.6%）。

各个林型不同土层养分明显分开（图4），说明不同林型土壤养分含量差异较为显著，进而说明林型对土壤养分有显著的影响（图4a—c）。0 ～20cm 土层养分含量聚在一起，而与20 ～40cm 土层明显分开（图4d），说明0 ～20cm 土层养分含量变化不显著，而20 ～40cm 土层养分有显著变化。各个林型不同土层C∶P 含量最高，说明土壤C∶P 对这些差异贡献最大。

图4 不同土层和林型土壤养分及比值聚类结果热图Fig. 4 Heat map of soil nutrients and ratio clustering results for different soil layers and forest types

3 讨 论

3.1 色季拉山6 种林型土壤养分的含量

本研究中，色季拉山6 种林型0 ～10、10 ～20 和20 ～40 cm 土层pH 值、TP、TK 含量都存在显著差异，可能与树种组成、立木形态、郁闭度等多方面因素有关；而SOC、TN 含量差异不显著，但均表现为高山松林含量最低，与高郯等[1]的研究结果一致，是由于研究区高山松林多分布于高海拔山坡、沙地、阶地等区域，砾石比例高，土壤偏瘠薄，导致底层植被少，生物多样性低，对养分生产和循环有负面影响。

本研究发现，色季拉山各林分3 个土层间pH值差异不显著，且均呈酸性，是因为森林土壤的酸化需要一个相对较长的过程，加上土壤矿物质的缓冲性能和土壤胶体的凝聚性而不容易受外界变化的影响，有助于保持土壤pH 值的长期稳定[17]。本研究中，6 种林型的土壤SOC、TN 含量均随土壤加深而减小，与秦娟等[18]的研究结果一致，也与周正虎等[19]的研究基本一致，可能有两方面原因：一是由于环境因素C、N 在表层土壤累积，而表层土壤中的C、N 也受养分回流、凋落物的归还等影响，再加上藏东南降水丰富，土壤受淋溶作用影响显著等因素，在向土壤深层迁移扩散的过程中，植物根系的吸收以及土壤微生物的利用，使得营养元素逐渐减少，从而导致土壤C、N 含量随土层的加深而递减[20]；二是受全球大气N 沉降增加[21]，会提升表层土壤中C、N 元素的含量，另外，藏东南地理位置独特，海拔较高，使得其对大气N 沉降有着更为敏感的响应[22]。

本研究区6 种林型土壤TP 平均含量（0.42 g/kg）略低于全国土壤TP 含量（0.52 ～0.78 g/kg），显著低于世界土壤TP 平均含量（2.8 g/kg），是一种极度缺P 的表现[7]，而6 种林型土壤SOC 平均含量（33.59 g/kg）、TN 平均含量（1.67 g/kg）处于养分第二等级，都较为丰富，表明研究区林型受到了P 的限制；各林型不同土层TP 含量没有一致规律，虽然随土层加深而降低，但降幅较小，与张雨鉴等[23]、张亚冰等[24]的研究结果一致，是因为土壤P 主要来源于成土母质，且迁移性小，再加上色季拉山林区土壤主要是山地棕壤以及部分山地黄棕壤，其中含有较多的铁和铝的氧化物，对P 固定有促进作用，因此P 的降幅不大[25]。本研究土壤TK 的平均含量为16.68 g/kg，说明本研究区土壤K 含量较为丰富，是因为土壤中的K 受土壤母质影响大，而西藏地区土壤母质中K 元素较丰富，因此土壤TK 含量较高[26]；6 种林型不同土层的TK 含量差异不大，舒韦维等[27]对南亚热带林分的土壤研究也发现类似的结果，是由于本研究区K 元素主要来源于矿物风化，且程度普遍很低，变异性较小，使得土壤TK 相对较稳定[26,28]。

3.2 6 种林型土壤生态化学计量特征的指示作用

土壤生态化学计量是评估土壤养分状况和质量的重要指标，也可作为C、N、P 和K 饱和度的参考标准，具有一定的生态学意义[29]。本研究中，方枝柏林和华山松林的各项土壤化学计量比值在不同土层差异均不显著，而高山栎林均存在显著差异，体现了林型对养分具有一定的影响作用。本研究中，在0 ～10、10 ～20 和20 ～40 cm 土层中，色季拉山的6 种林型的土壤C∶N、C∶K、N∶K 都无显著差异，是因为土壤TK 含量相对稳定，且土壤SOC、TN 含量在林型间差异不显著，因而C∶N、C∶K、N∶K 具有相似的变化规律。

土壤C∶N、C∶P 和N∶P 是反映土壤资源有效性及土壤有机质组成的重要指标[30]。本研究中，方枝柏林、华山松林、急尖长苞冷杉林、林芝云杉林在各土层C∶N 差异表现为不显著，和朱秋莲等[31]、王维奇等[32]的研究结论相似，表明C、N 两者对环境因子改变的响应相一致，是由于凋落物在被分解过程会释放养分，而土壤微生物需要先破坏有机物的C 骨架才能利用N，从而同步释放C、N[33]；本研究区土壤C∶N 均值（19.82），高于全国C∶N 平均值（11.38）[34]，但低于理论上较为有利的C∶N 值25∶1，说明色季拉山林型土壤C 有较高的矿化速率。本研究区域6 种林型土壤C∶P 均值为74.88，略高于帽儿山5 种典型林型（71.59）[35]，比大别山东南缘马尾松林（54.72）[18]高出20.16%，可能是由于研究区域中各林型有较高的土壤C 含量和极低的土壤P 含量，从而导致色季拉山6 种林型土壤C∶P 均值相对较高，也表明P 是限制性因素，与南方土壤P 含量较低结果一致[27]。而6 种林型土壤C∶P 含量都低于200，一般而言，C∶P 如果小于200 则表示土壤有机质的纯矿化[36]，与C∶N 的结果具有一致性，也说明了色季拉山土壤有机质有较高的矿化速率。本研究中，各林型不同土层间N∶P 差异无明显规律，但都随土层加深降低，也有研究表明[37]土壤N∶P随土层加深而降低，这与本研究结果一致，而本研究林型土壤N 营养充足，说明受到P 制约，与杨晓霞等[38]的研究结果一致。

方枝柏林和华山松林的每个土层C∶K、N∶K差异不显著，与秦娟等[18]的研究结果相反，可能是因为土壤TK 含量相对较高，C∶K、N∶K 主要与土壤SOC 或TN 含量的影响有关，意味着有机物的累积形成和消化是一个需要C、N 和其他营养物质的过程。不同林型的3 个土层P∶K 在变化较小，说明土壤P∶K 较稳定，是因为两者主要与土壤母质有很大相关性。为充分说明林分生态系统的营养状况，需要进一步地控制性实验，如施肥等，以进一步确定色季拉山地区6 种典型林型土壤的养分限制情况。

3.3 土壤养分及生态化学计量特征之间的相关性分析

关于土壤养分及其生态化学计量比之间的相关性，已有许多研究，但结论不一[7]。本研究中，在林型和土层中，C∶P 对理化性质的影响更大，随着土层不断加深，各个林型土壤理化性质差异逐渐增加，因此，认为C∶P 是区分林型和土层差异的主要组分。研究区6 种林型3 个土层SOC 与TN 含量之间极显著正相关，再次印证了不同林型对SOC 和TN 的影响近乎同步。0 ～20 cm 土层TK 与C∶P、C∶K、N∶K、N∶P 之间均呈极显著的负相关（P＜0.01），可能是因为土壤有机质中K 的含量低于矿物质中K 的含量。李建平等[39]发现，富含有机质的土壤中，有“稀释效应”存在于有机质与矿物态K 之间，但与K 的风化淋溶不同，这种稀释并无实质性的损失。土壤TN 与N∶P 呈显著的正相关（P＜0.001），土壤TP 与N∶P 呈无显著相关关系，说明土壤N∶P 的变化差异可能受TN 的影响大。Du 等[40]的研究显示，经过封育围栏9 年后，土壤P 元素在植被生长发育过程中依然有限制作用，而本研究色季拉山土壤TP 较低（0.42 g/kg），比其研究区的TP 含量（1.18 g/kg）低，高达64%，且土壤N∶P（3.69）也比研究区土壤N∶P（6.60）低了44%，说明色季拉山林型在生长发育过程中更加受到土壤P 元素的限制。研究区域3 个土层土壤SOC 和TN 与C∶P、N∶P、C∶K、N∶K 比呈现极显著正相关性，可能是由于C、N 之间的一致性导致的，反映了各养分元素间存在耦合关系。

本研究揭示了不同土层、林型下土壤养分含量及化学计量特征，结果可以为高寒生态系统土壤养分循环提供一定的理论基础，对于全面评价色季拉山森林生态系统土壤养分状况，还需考虑树种叶、枝、干和根系等器官，结合凋落物，以及地形因子开展更深入的研究，进一步探索植被-凋落物-土壤间的相互关系，为森林可持续发展、森林管理提供扎实的数据支撑和理论依据。

4 结 论

受林型、海拔、成土母质等因子的综合影响，色季拉山不同林型土壤养分含量不同。6 种林型土壤SOC、TN 含量表层土壤大于下层土壤，随土层深度的增加，呈现的分布模式类似于“倒三角”，土壤TP 含量处于“稍缺”或“缺”水平，表明P是限制性元素。土壤SOC、TN 含量整体较高且稳定以致0 ～40 cm 土层C∶N 在各林型间无显著差异。由于C∶P 对理化性质的影响较大，说明是影响林型和土层差异的主要因素。因此，在色季拉山林区的经营管理中，应注重土壤中P元素的补充，还可以通过促进林分中凋落物的分解和提高不同林型的营养物质循环能力，加强林区植被的保护，以便长期保持森林生产力。林型对土壤养分和化学计量影响显著，但林型只是影响土壤养分状况的一个方面，在未来的研究中还应充分考虑气候条件、土壤水分、温度以及微生物活性等因子的影响。