西南桦21 年生人工林生长对造林密度的响应

王文俊，李莲芳，李小军，侯海雄，顾 梦，张合瑶，刘 娴，周冬梅，丁 兵，武程鹏

（西南林业大学 林学院，云南 昆明 650224）

西南桦Betulaalnoides属桦木科Betulaceae 桦木属高大乔木，是中国热带、南亚热带地区速生、珍贵用材乡土树种，主要分布于中国西南（滇东南、滇南、滇西和滇西北的怒江大峡谷、川西南、藏东南）、华南（桂西、琼东、琼西南）地区，越南、老挝、缅甸、印度和尼泊尔也有分布[1-3]。树木生长主要受生物学特性、立地条件及环境因子等多因素的共同影响[4]，造林密度通过影响林木的生存空间（环境），直接影响林木生长（胸径和树高）[5-7]，研究适宜造林密度，是人工林培育的焦点之一，亦是实现人工林优质高效培育的关键措施之一，同时，开展林木生长规律研究，有利于人工林集约化经营和管理[2-4]。迄今为止，国内研究西南桦人工林培育的文献主要集中林龄为15 a 以内的林分。李莲芳等[8-9]开展西南桦人工林在地理分布、造林密度、纯林生长及个体间分化差异的研究，表明西南桦快速生长期为1 ～7 a 时，其速生期可延续至10 a；西南桦人工林的林木个体间分化强烈，生长表型存在多样性。郑海水等[10]、李荣珍等[11]和王春胜等[12]开展不同立地条件、林龄和造林密度的西南桦人工林培育试验，结合立地条件提出培育西南桦人工林造林密度分别为2～3 m×3 m、2.0 ～2.5 m×4.0 m 和2 ～3 m×3 m；同时，王春胜等[12]的研究显示，林龄11 a 时，林分将达到数量成熟龄。王达明等[13]以1 ～14 a 的西南桦人工林为研究对象，指出，10 a 的林分，胸径和蓄积量与密度分别呈负和正相关。陶玉华等[14]通过对广西15 a 西南桦人工林连续测定，林分的树高和胸径的生长高峰期为林龄1 ～5 a 期间，数量成熟林龄14 a 时。覃雯霞等[15]指出，11 a 林分胸径和树高生长高峰期分别于林龄为6 和5 a 时出现，林龄11 a 时，林分未达到数量成熟。

非均匀密度控制造林是耗散结构理论结合边行效应对林木生长效益的密度控制模式，其有效地促进林木生长和维护林地可持续经营[16]。本研究以4 种非均匀密度控制造林的21 a 生西南桦人工林解析木作为研究材料，分析不同造林密度的林木生长过程，了解其生长规律，为西南桦人工林培育提供造林密度控制的理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地和林分概况

试验的林分采用苗龄约0.5 年生的容器苗于2000 年7 月营造，为确保初植密度，每个植苗点栽2 株苗木，待第一个生长季后减至1 株；造林地位于云南普洱市江城县整董镇老百寨自然村，属国有林地，其地理位置为（101o29′E、22o33′N），地处南亚热带湿热气候，年平均气温约19 ℃，年降水量为1 669.7 mm，海拔900 ～1 200 m，中下部坡位；试验地选择于5o～15o的平缓地段，立地条件基本一致，造林前林地为撂荒多年且放牧形成的热区高草地或荒地[17-18]。林分除幼林阶段开展除草抚育外，未经任何的抚育措施，林木通过自然稀疏实现密度调控。调查时林分郁闭度约0.85（保留密度533 ～674 株/hm2），林下仅有少量以蕨类植物为主的草本植物，枯落物（以西南桦落叶为主）层厚5 ～8 cm。

1.2 造林密度和林木保存率调查

林分采用非均匀密度控制造林模式，包括4种密度，其初植密度为833 ～1 429 株/hm2（表1）。试验地位于西南坡，林地的立地条件基本一致，故构成单因素完全随机设计，每个处理垂直等高线营造6 个双行，外围2 个双行为缓冲区，每个双行的距离约50 m，不设重复，采用样本代重复进行统计分析。林龄21 a，对胸径开展每木检尺，并调查保存率（表1）。

表1 林分信息Table 1 Stand infomation

1.3 解析木选择及处理

根据胸径的每木检尺结果确定林分的标准木作为解析木的依据，每个密度选择3 株标准木作为解析木（表2）。利用Forstat 2.2，按照树干解析木的方法[19]，计算解析木胸径、树高和单株材积（平均断面积法）的年平均、连年、总生长量。采用Excel 2016 软件进行数据整理和绘图。

表2 标准木基本信息Table 2 Basic information of standard tree

2 结果与分析

2.1 造林密度对胸径生长的影响

1）总生长量 林龄21 a，4 种密度的平均胸径总生长量（去皮）为16.8 ～17.5 cm，胸径生长随林龄增长呈现上升趋势（图1A），揭示21 年生西南桦仍然处于旺盛生长阶段，具有培育大径材的潜力。同时，随着林龄增加，处理间胸径总生长量差异呈现先增加（1 ～13 a 期间），然后逐渐降低（13 a 后）的趋势，林龄为10 ～13 a 期间达到峰值（1.9 ～2.0 cm；图1B），表明该林龄段是西南桦胸径生长分化的高峰。结合林分保存密度分析，随着林木生长和分化加剧，4 种密度的林木保存率逐渐降低，保存密度逐渐趋于相近，胸径总生长量的差异也逐渐减小（表1），即生长空间是影响林木胸径生长的主要因素之一。

图1 胸径生长量曲线Fig. 1 Growth cure of the DBH

2）年平均生长量 ①林龄2 ～21 a 期间，4 种密度的胸径年平均生长量分别为0.3 ～1.0、0.3 ～1.1、0.3 ～0.9 和0.4 ～1.0 cm/a，其可分为快速上升—缓慢上升—缓慢下降3 个阶段；虽然4 种密度的此三个阶段略有不同，但总体为林龄1 ～6、7 ～10 a 期间和10 a 后分别为胸径快速、缓慢生长和逐渐下降阶段；②造林密度2 m×2 m×5 m 和2 m×2 m×10 m 的胸径年平均生长量较其余2 种密度的进入快速生长期呈现“早而短”的现状，表明较小的株距与窄行距促进西南桦胸径早期生长，但其速生期结束也较早；③3 m×3 m×5 m 的胸径年平均生长量波动较小，林龄14 a时达到生长高峰，由此，增大株距与窄行距（生长空间较大）可延长西南桦胸径年平均生长量的速生期（图1C—F，表1），即充裕而有效的生长空间，有利于西南桦保持较长的速生期，符合林木生长及其生长空间的一般规律。胸径年平均生长量逐渐下降是林分需要抚育采伐的标志，因此2 m×2 m×5 m 造林密度的林分应于林龄6 ～9 a期间开展首次抚育采伐，其余密度的则于林龄11 ～13 a 间进行首次抚育采伐。

3）连年生长量 ①林龄2 ～21 a 期间，4 种造林密度的胸径连年生长量分别为0.4 ～1.6、0.4 ～1.6、0.4 ～1.2 和0.44 ～1.5 cm/a 之间，胸径连年生长量总体呈现快速上升—急剧下降（或下降初期略微波动）两个阶段；②其快速生长期随生长空间不同而不同，2 m×2 m×5 m 和2 m×2 m×10 m 的分别于林龄5 和10 a 时达到高峰（胸径连年生长量分别为1.6 和1.5 cm/a），说明增加宽行距可延长胸径连年生长量达到高峰的时间；③2 m×2 m×5 m 的林木在快速生长期结束后，胸径生长竞争激烈，其10 余年期间生长波动变化，主要是林木自然稀疏的动态调控导致的；④不同密度的胸径年平均和连年生长量于林龄9 ～14 a间相交（图1C—F），表明密度严重抑制此阶段的林木生长，林分需要及时进行抚育采伐，以保证保留木的胸径生长。

2.2 造林密度对树高生长的影响

1）总生长量 林龄21 a 时，4 种造林密度的平均树高总生长量分别为26.70 ～28.00 m，树高总生长随林龄增长呈现上升趋势（图2A），揭示21年生西南桦树高仍然处于旺盛生长阶段，具有较大的培育价值。和胸径总生长量一致，随着林龄增加，密度间的树高总生长量极差值呈现先增加（1 ～11 a 期间）后逐渐降低（11 a 后）的趋势，林龄为9 ～11 a 期间达到峰值（2.57 ～2.87 m；图2b），表明该林龄段为西南桦树高生长分化的高峰，结合林分保存率（密度）分析，随着林木生长和分化加剧，4 种密度的林木保存率逐渐降低，保存密度逐渐趋于相近，树高总生长量极差值逐渐缩小（表1，图2B）；揭示了生长空间（造林密度）是影响林木高生长的主要因素之一。

图2 树高生长量曲线Fig. 2 Growth curve of the TH

2）年平均生长量 图2C—F 显示，①林龄在1 ～21 a 期间，4 种密度的树高年平均生长量分别为0.81 ～1.61、0.95 ～1.84、0.97 ～1.84 和1.18 ～1.68 m/a；其可分为快速上升—缓慢上升—逐渐下降3 个阶段（2 m×3 m×5 m 仅有在林龄1 ～5 a 快速上升至6 ～21 a 逐渐下降两个阶段）；虽然密度间树高生长过程略有不同，但总体为林龄为1 ～6、7 ～11 a 期间和11 a 后分别为树高的快速、缓慢上升和逐渐下降的阶段；②造林密度2 m×2 m×10 m 的胸径年平均生长量较其余3 种密度的进入快速生长期（1 ～4 a 期间）呈现“早而短”的现状，表明较小的株距与窄行距促进西南桦胸径早期生长，但其速生期结束也较早；③林龄1 ～2 a 期间树高年平均生长量略有下降，也许是林地高草未及时清理导致树冠生长被抑制造成的。④与胸径生长一致，受生长空间抑制，株距和窄行距为2 m 时，缩短了西南桦树高年平均生长量速生期，较早进入缓慢生长阶段，也表明胸径和树高协同生长。

3）连年生长量 图2C—F 显示，①林龄1 ～21 a 期间，4 种密度的平均树高连年生长量分别为0.31 ～2.38、0.17 ～2.67、0.40 ～2.34 和0.30 ～2.20 m/a；树高连年生长量总体上呈现快速上升（1 ～5 a 期间）—波动式下降和上升（6 ～12 a期间）—逐渐下降（13 ～21 a 期间）三个阶段；②2 m×2 m×10 m 的树高连年生长量快速生长期（1 ～3 a 期间）较其余3 种密度的短；③不同密度的树高年平均和连年生长量在林龄7 ～12 a期间出现多次相交（2 m×3 m×5 m 和2 m×2 m×10 m 出现5 次相交），冠幅在此阶段随树高和胸径生长而逐渐增大[20]，林木高生长分化加剧，与胸径的生长相比，树高生长对生长空间尺度响应更敏感，不同密度的林木高生长受林木自然稀疏的动态调控呈现不同的波动变化，同时，也表明林木树高生长受到抑制，林分需要及时进行抚育采伐，调整林分密度，可促进保留木的树高生长。

2.3 造林密度对材积生长的影响

1）总生长量 ①林龄21 a 时，不同密度的平均材积总生长量（去皮）分别为0.274 3 ～0.333 8 m3；②不同密度的材积总生长量均随着林龄的增大呈“J”型生长，1 ～6 a 期间材积总生长量生长缓慢，7 a 后材积总生长量快速生长，即林龄21 a 时，西南桦材积仍处于速生阶段（图3A）；③结合图3B分析，不同密度的材积总生长量极差值呈“S”型且林龄为16 a 时，2 m×3 m×5 m 与2 m×2 m×5 m 的材积总生长量极差值达到峰值（0.060 1 m3），林龄17 ～21 a 期间，极差值处于相对平稳的趋势（0.057 0 ～0.059 4 m3），验证了该林分的材积总生长量仍处于速生阶段。

图3 材积生长量曲线Fig. 3 Growth curve of the timber volumes

2）年平均生长量 ①林龄1 ～21 a 期间，4种密度的平均材积年平均生长量分别为0.000 0 ～1.306 4×10-2、0.000 0 ～1.556 6×10-2、0.000 0 ～1.496 7×10-2和0.000 0 ～1.498 2×10-2m3/a；其可分为极缓慢上升—相对快速生长两个阶段，总体上林龄1 ～6 a 和7 ～21 a 期间分别为材积的极缓慢上升和相对快速生长阶段（图3C—F）；②材积年平均生长经过林龄1 ～6a 期间极缓慢上升后进入相对快速生长阶段，直到21 a 时仍然处于上升阶段（图3C—F），即西南桦的材积在较长的时期都保持旺盛生长。

3）连年生长量 图3C—F 显示，①林龄1 ～21 a 时，不同密度间的平均材积连年生长量分别为0.000 8×10-2～2.712 6×10-2、0.002 2×10-2～2.723 2×10-2、0.001 0×10-2～2.807 6×10-2和0.001 4×10-2～2.695 8×10-2m3/a；②材积连生长量总体呈缓慢上升（1 ～5 a 期间）—快速上升（6 ～18 a 期间）—逐渐下降（19 ～21 a 期间）3 个阶段；③林龄21 a 时，4 种造林密度的材积平均生长曲线和连年生长曲线未相交，表明21 年生西南桦人工林材积未达到数量成熟，仍处于速生期，其材积生长潜力依然较大。

3 结论与讨论

3.1 结 论

通过对12 株21 年生西南桦林木进行树干解析，分析非均匀密度控制造林对西南桦人工林生长的影响。林龄1 ～21 a 期间，胸径、树高和材积总生长量均随林龄的增加而增加，林木处于旺盛生长阶段；林龄1 ～6、1 ～6 和7 ～18 a 期间分别为胸径、树高和材积的速生期；同时，不同造林密度胸径、树高和材积的极差值分别呈现“倒V”“倒V”和“S”型，揭示了造林密度对速生期的生长量具有积极促进作用。不同密度的树高年平均和连年生长量曲线于林龄7 ～12 a 期间出现多次相交，因此在12 a 之前务必开展首次抚育间伐，调控林分密度，改善保留木的生长空间，促进林木生长。至林龄21 a 时，材积平均生长曲线与连年生长曲线仍未相交，即材积未达到数量成熟，林木材积生长具有较大的潜力。然而，材积的年平均和连年生长量较为接近，其主要是由于林分密度较大造成的，该林分务必及时抚育采伐，否则将抑制林木生长，由此，优质高效的西南桦人工林培育应选择最适宜的造林密度，并且适时开展密度的动态调控。基于单株材积生长，2 m×3 m×5 m 可作为西南桦的造林密度。同时，林龄10 a 左右应对西南桦人工林开展密度调控的首次抚育采伐。

3.2 讨 论

西南桦实生苗人工林的林木个体间早期生长分化强烈，生长表型方面存在着遗传多样性，其不同种源子代5 a 林木胸径、树高和材积具有显著差异[9,21]；王春胜等[12]的研究结果显示，广西凭祥市中国林科院热带林业试验中心伏波试验场5 种造林密度西南桦人工林的材积平均连年生长量和年平均生长量于11 a 时趋于相交，尤其造林密度2 m×3 m、3 m×3 m 和3 m×4 m 的相交趋势明显，预示着该林分即将达到数量成熟；陶玉华等[14]对广西省靖西市五岭林场15 a 的西南桦人工林（造林密度2 m×4 m，即初植密度1 250 株/hm2）生长研究发现，林龄为15 a 时，树高为19.7 m，其林分林龄14 a 时达到数量成熟；覃雯霞等[15]的研究结果与王春胜等[12]的不同，广西省柳州市三门江林场11 a 的西南桦人工林（造林密度2 m×3 m，即1 667 株/hm2）尚未达到数量成熟；结合本研究结果分析，4 种非均匀密度控制（初值密度833 ～1 429 株/hm2）西南桦人工林于林龄15 a 时的平均树高为22.9 ～24.8 m，同时，21 a 时尚未达到数量成熟龄；由此，需要进一步分析影响西南桦生长以及数量成熟龄的主要因子以及各因子间交互作用（种源、造林密度/林木空间配置、经营管理模式、气候等立地因子）。

林龄1 ～6 a 期间是西南桦人工林的快速生长期，适宜的造林密度对促进早期生长及后期抚育间伐具有重要作用，缩小株行距（增加初值密度）可缩短林分郁闭时间，但增加造林和早期抚育成本，由此，李莲芳等[8]认为造林密度2 m×4 ～5 m（1 000 ～1 250 株/hm2）有利于西南桦纯林早期生长，同时也降低了劳动力和苗木的生产成本；郑海水等[10]通过6 a 的不同密度试验林分研究，不同造林密度与林木胸径呈显著负相关，树高、材积和蓄积无显著性差异，认为西南桦人工林造林密度2 ～3 m×3 m 为宜；王春胜等[12]提出广西西南地区西南桦非集约化经营的造林密度为2 m×3 m；李荣珍等[11]结合不同密度间西南桦人工林的生长、经营成本和木材蓄积综合分析，认为初植密度2.0 ～2.5 m×4 m 较合理；王达明等[13]对1 ～14 a 的西南桦人工林研究发现，10 a 的林分胸径和蓄积量与密度分别呈负和正相关，提出西南桦人工林“低密粗径”的育林方针，初植密度为1 335 ～1 665 株/hm2（株行距2 m×3 m ～2.5 m×3 m），林龄3～5 a时开展抚育间伐，20 a时，主伐保留密度为900 ～1 050 株/hm2；Ahmed 等[5]对4 种造林密度38 a 小黑杨研究结果显示，林木胸径、树高和材积随密度减小而增大，2 m×2 m的单位面积蓄积量最大，而5 m×5 m 的单株材积最佳。李莲芳等[17]研究发现火炬松胸径、树高和材积随密度增加而减小，死亡率也随之增大，结合密度对板材质量和经营管理成本的影响，认为造林密度1 808 株/hm2的木材的产品质量以及土地期望值最佳；Zhao 等[6]和Harms 等[22]研究表明，密度对林木初期高生长无显著差异影响，此后，随着林龄增加，低密度的树高生长显著优于高密度的且呈现动态变化；随着林龄增加，冠幅、树高和胸径逐渐增大，伴随着种内竞争加剧，尤其速生阔叶树种对生长空间响应更敏感，在林分郁闭之前种内竞争最激烈，以致较高密度的人工林林分的死亡率高于较低密度的，也揭示了不同造林密度（林木生长空间配置）人工林的林分密度调控基质各异（保存率、树高和胸径生长等）[18,23]；本研究采用非均匀密度控制（3 m×3 m×5 m，初值密度833 株/hm2）来降低造林成本，延迟林分首次抚育间伐时间和间伐强度有积极作用，揭示了非均匀密度控制造林对西南桦早期生长影响较大，耗散结构理论与边行效应相结合对促进林木生长具有积极作用，同时，该模式对降低人工林经营管理成本具有可行性，直接影响人工林早期抚育间伐策略、林木的质量、经营管理方案编制等。本研究中缺少该立地条件下同龄均匀密度模式造林的林木生长对照，故未能开展均匀和非均匀密度间生长的比较分析。建议在有条件的前提下，森林培育中开展非均匀密度与均匀密度的造林试验研究，分析耗散结构理论与边行效应在非均匀密度控制造林中对林木生长的具体影响和优势。