奇楠沉香种质资源评价及优良品系早期生长分析

2023-12-25张启雷刘小金李小飞方小英徐大平郑卓江

中南林业科技大学学报 2023年11期

张启雷，刘小金，李小飞，方小英，徐大平，郑卓江

（1. 中国林业科学研究院热带林业研究所，广东广州 510520；2. 潮州市香林沉香种植科技有限公司，广东潮州 515638）

沉香，是指瑞香科Thymelaeaceae 沉香属Aquilaria树种在生长过程中形成的由木质部组织及其分泌物共同组成的天然混合物质[1]。在我国，能够形成沉香的沉香属树种主要为白木香A.sinensis。作为名贵的香精香料、宗教用品、中药材以及日用保健品等重要原料，沉香及相关产品在国际国内市场长期供不应求，我国南方地区水热资源条件丰富，是白木香的重要适生栽培区域[2]，因此，发展白木香的规模化人工种植，加快沉香资源的高效培育和利用研究，是当前缓解国内外沉香资源紧缺，实现可持续利用的重要途径之一。

白木香成林后，一般需要采用人工干预方能形成沉香（俗称“结香”），然而由于白木香结香是一个非常复杂的生理生化过程，与遗传变异[3-4]、机械损伤[5]、生理胁迫[6-7]、真菌侵染[8-9]等多种内外部环境条件有关，早期由于缺乏对白木香结香机理的系统了解，使得种植的白木香人工林普遍存在结香困难、结香量低，结香质量差等问题，最终导致种植者蒙受巨大的经济损失，积极性备受打击[10]。近年来，香农们陆续从白木香天然林内选育出一类结香早、结香快、结香质量高等优良特性的品系，俗称“易结”沉香或“奇楠”沉香[3,5,11]，并发现将这类品系的穗条嫁接到白木香后，能够保持其优良的结香特性，因而受到种植者的推崇与青睐。研究发现这类奇楠沉香品系在形态生长、生理响应、解剖特征以及化学成分组成等方面均与普通白木香差异较大[11-13]，是白木香的一种化学型[14]，而对奇楠沉香品系之间的生长、适应性、光合生理特性以及结香特征等差异研究则鲜有报道。本研究以前期收集的奇楠沉香品系为材料，通过分析不同品系之间在生长、适应性以及光合生理特性等早期生长差异，初步筛选出适合广东潮州及周边环境相似地区推广种植的优良品系，为奇楠沉香的良种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试奇楠沉香品系的穗条均于2020 年11 月从一代嫁接母树上采集，参试品系来自于广东的惠州、茂名、深圳和汕尾。砧木为1.5 年生白木香实生容器苗，地径0.8 ～1.2 cm，高1.2 ～1.5 m，采用劈接的方法将奇楠沉香穗条嫁接到白木香上，嫁接后用塑料绑带将嫁接口捆扎，并用8 cm×12 cm自封袋将穗条进行包裹，待穗条全部萌芽后将自封袋去除。每个品系嫁接150 ～200 株，嫁接后分开摆放，统一管理，待嫁接口以上高度达30 ～35 cm 时，选择生长良好，无病虫害，长势一致的嫁接苗出圃种植。试验共采集26 个品系，各品系基本信息见表1。

表1 供试奇楠沉香品系基本信息Table 1 Information for tested A. sinensis ‘Qi Nan’ clones

表2 不同奇楠沉香品系生长性状差异†Table 2 Differences in growth traits of different A. sinensis ‘Qi Nan’ clones

1.2 试验地点

试验地位于潮州市香林沉香种植科技有限公司的奇楠沉香种植示范基地，该基地位于广东省潮州市潮安区归湖镇（23°48′N，116°37′E），属亚热带季风气候，雨水充沛，全年日平均温度为21.4 ℃，主要的土壤类型为花岗岩发育而成的赤红壤，海拔约200 m。

1.3 试验设计

2021 年7 月，采用完全随机区组的试验设计，将26 个品系分别编号后随机种植至基地内，不同品系之间用1 ～3 株白木香进行间隔。种植密度为2 m×1.5 m，每个小区种植30 株，4 次重复，共计种植3 120 株。奇楠沉香的种植方法及抚育管理参照白木香的栽培[15]。

1.4 调查研究方法

1.4.1 生长及保存率调查

2022 年9 月，对定植1 年的奇楠沉香开展生长调查。从每个小区随机抽取20 株进行调查，用塔尺测定高度和冠幅，用游标卡尺测定地径（嫁接口直径）大小，同时对死亡的植株数量进行登记，计算保存率。

1.4.2 光合生理指标调查

选取第8 叶位的健康成熟叶片，利用LI-6800便携式光合-荧光系统（LI-COR，美国）于晴天上午（9:00—11:00）测定叶片的净光合速率、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率、气孔导度等值。设定叶室光强为1 100 μmol·m-2·s-1，红蓝光比例为9∶1，气体流速为500 μmol·s-1，二氧化碳浓度400 μmol·mol-1。每个品系随机选取5 株，每株使用1 片叶，每片叶子测定2 次。

选取第8 叶位的健康成熟叶片，使用便携式叶绿素测定仪SPAD-502 Plus（Konica Minolta）测定叶片的SPAD 值，每个品系随机选10 株，每株使用1 片叶。

1.5 数据处理分析

用Excel 2010 和SPSS 26.0 软件进行数据统计分析。均值的多重比较采用邓肯氏新复极差法（a=0.05），在对各指标数据进行无量纲化处理的基础上，采用欧氏距离ward 法进行系统聚类分析。

2 结果与分析

2.1 生长性状

奇楠沉香26 个品系的苗高、地径、冠幅和保存率见表2，不同品系之间的苗高、地径、冠幅和保存率存在显著差异（P＜0.05）。定植1 年后苗高的生长范围为103 ～174 cm，平均值为140 cm。其中Diao YW、Lan BS、Jin SZ、Jin SY 和Xiang J的苗高较高，均高于平均值，分别为149、144、162、174 和151 cm；而Xiang SYH、Xi GY、You YZ、Hong GJY和Bo LZ的苗高较低，均低于平均值，分别为123、126、118、106 和103 cm。

参试品系的地径变化范围为18.5 ～36.1 mm，平均值为25.5 mm。其中Pu TT、Lan BS、Jin SZ、Da YP、Jin SY、Cuan T 和Tou DL 的地径较大，均大于平均值，分别为27.9、27.4、28.7、31.1、36.1、27.5 和29.3 mm。Jin SY、You YZ、Hong和Bo LZ 的地径较小，分别为19.5、21.5、20.3 和18.5 mm。

不同品系间冠幅的变化范围为43 ～94 cm，平均值为71 cm。Pu TT、Ao S、Da YP、Qi NYH和Jin SY 的冠幅较大，均在80 cm 以上，分别为80、80、89、81 和94 cm，Jin SY 的冠幅最大，为94 cm；Tu YW、Xiang SYH、Zi Q、Cuan T、Hong GJY 和Bo LZ 的冠幅较小，均不大于65 cm，分别为72、60、64、63、55 和43 cm，而Bo LZ的冠幅最小，为43 cm。

26 个奇楠沉香品系的保存率在定植1 年后的均值达到了70%，保存率在80%以上的有Diao YW、Ao S、Lan BS、Jin SZ、Jin SY、Xiao YZ 和Xiang J，分别为92.2%、83.3%、86.7%、87.8%、84.4%、83.3% 和83.3%，其中Diao YW 的保存率最高，为92.2%。保存率低于60%的有Xiang SYH、Xi GY、You YZ 和Bo LZ，分别为44.4%、50.0%、57.8%和51.1%，其中Xiang SYH 的保存率最低，为44.4%。

2.2 光合生理

奇楠沉香26 个品系叶片的SPAD 值、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）和水分利用效率（WUE）见表3，不同品系之间的光合生理指标存在显著差异（P＜0.05）。不同品系之间的SPAD 值变化范围为52.6 ～62.5，平均值为57.4。其中Lan BS、Tu YW、Xi GY、Zhi TJ、Hong GJY 和Bo LZ 的SPAD 值较大，均大于60.0，分别为61.1、60.4、60.6、60.6、62.4 和62.5。

表3 不同奇楠沉香品系光合生理差异Table 3 Differences in photosynthetic physiology of different A. sinensis ‘Qi Nan’ clones

参试品系的净光合速率变化范围为2.59 ～10.07 μmol·m-2·s-1，平均值为5.19 μmol·m-2·s-1。其中Jin SZ、Qi NYH、Hei ZZ和You YZ的净光合速率较大，均大于7.00 μmol·m-2·s-1，而Jin SZ 的净光合速率最大，为10.07 μmol·m-2·s-1；Diao YW、Pu TT 和Jian YZ 的净光合速率较小，均小于3.00 μmol·m-2·s-1，分别为2.87、2.59 和2.98 μmol·m-2·s-1。

气孔导度的变化范围为0.040 ～0.216 mol·m-2·s-1，平均值为0.083 mol·m-2·s-1，其中Jin SY、Tu YW、Jin SZ、Qi NYH、You YZ、Cuan T 和Xiang J的气孔导度较大，均大于0.1 mol·m-2·s-1，You YZ的气孔导度最大，为0.216 mol·m-2·s-1；Zhi TJ、Jian YZ、Hong GJY 和Bo LZ 的气孔导度较小，均小于0.05 mol·m-2·s-1，分别为0.042、0.040、0.021和0.042 mol·m-2·s-1。

胞间二氧化碳浓度的变化范围为209.22 ～314.52 µmol·mol-1，平均值为266.49 µmol·mol-1。其中You YZ、Cuan T、Qian LX 和Xiang J 的胞间二氧化碳浓度较大，均大于300.00 µmol·mol-1，分别为307.05、324.64 、304.36 和314.52 µmol·mol-1；而 Hei ZZ、Tang J、Hong GJY、Bo LZ 和Xiang SEH 的胞间二氧化碳浓度较小，均小于240.00 µmol·mol-1，分别为209.22、217.22、225.71、237.25 和218.35 µmol·mol-1。

蒸腾速率的变化范围为0.59 ～4.28 mmol·m-2·s-1，平均值为1.75 mmol·m-2·s-1，其中Jin SY、Diao YW、Pu TT、Ao S、Jin SZ、You YZ 和Cuan T 的蒸腾速率较大，均大于2.00 mmol·m-2·s-1，分别为4.28、3.22、2.86、2.90、2.25、2.99 和2.61 mmol·m-2·s-1；而Jin SY 的蒸腾速率最大，为4.28 mmol·m-2·s-1；Zi Q、Zhi TJ、Jian YZ、Hong GJY 和Qian LX 的蒸腾速率较小，均小于1.00 mmol·m-2·s-1，分别为0.98、0.89、0.81、0.59 和0.94 mmol·m-2·s-1。

水分利用效率的变化范围为1.03 ～6.06µmol·mmol-1，平均值为 3.51 µmol·mmol-1，其中Xiang SYH、Jin SZ、Da YP、Jin SY、Hei ZZ、Zi Q、Tang J 和Hong GJY 的水分利用效率较高，均高于4.00 µmol·mmol-1，分别为4.32、4.47、4.02、4.28、6.06、4.81、5.16 和5.12 µmol·mmol-1，Hei ZZ 的水分利用效率最高，为6.06 µmol·mmol-1；Jin SY、Diao YW、Pu TT 和Ao S 的水分利用效率较高，均不高于1.50 µmol·mmol-1，分别为1.50、1.03、1.07 和1.17 µmol·mmol-1。

2.3 生长性状与光合生理指标的相关性分析

由表4 可知，地径与高度呈极显著正相关（P＜0.01），与冠幅呈显著正相关（P＜0.05）；冠幅与保存率呈极显著正相关（P＜0.01）；气孔导度与净光合速率、蒸腾速率和胞间二氧化碳浓度呈极显著正相关（P＜0.01）；水分利用效率与蒸腾速率和胞间二氧化碳浓度呈极显著负相关（P＜0.01）；其他指标之间的相关性较弱。

表4 生长指标与光合生理指标的Pearson 相关性分析†Table 4 Pearson correlation analysis of growth indexes and photosynthetic physiological indexes of A. sinensis ‘Qi Nan’

2.4 聚类分析

基于苗高和成活率的26 个奇楠沉香品系的聚类分析，在欧氏距离为6 时可将其分成 3 类：第2 类长势最好，保存率达到83%以上，苗高为144 cm 以上；第3 类长势最差，保存率低于64%，苗高在130 cm 以下；第1 类数量最多，长势居中，保存率和苗高介于第2 类和第3 类之间。

图1 基于苗高和保存率的26 个奇楠沉香品系的聚类分析Fig. 1 Cluster analysis dendrogram of the 26 A. sinensis ‘Qi Nan’ clones based on tree growth and survival rate

3 讨论

适地适树是人工林营建的最基本原则，在相同的立地条件和抚育管理措施下，林木的生长和保存率可以在一定程度上衡量树种对生态环境的适应性[16]。26 个参试的奇楠沉香品系之间的生长和保存率存在显著差异，苗高的变化范围为103 ～174 cm，保存率的变化范围为44.4%～92.2%，表明同一物种的不同品系对同一环境的适应性存在差异，这为后续的良种选育研究提供了资源[17]。

相关性分析结果显示，地径与苗高和冠幅之间分别呈极显著正相关和显著正相关，这是因为高度和冠幅的增加能够提高地径值[18]，Yu 等[19]在对樟子松的研究中发现，随着种植时间的延长，樟子松的高度、胸径和冠幅会显著增加。Loewe-Muñoz 等[20]的研究发现通过施肥不仅仅可以提高树木的高度，同时也能显著增加冠幅和胸径。保存率能够直观地反映出不同品系对该地区的适应性，本研究发现保存率与冠幅呈极显著正相关。这可能是因为更大的冠幅能够形成更大的覆盖度，从而提高获取光照的面积，光合作用作为植物物质合成和积累的基础影响着植物的生存和生长[21]。付瀚萱等[22]在研究不同大小林窗下紫椴存活率的差异时发现，较大的林窗能够使紫椴获取更多的光照，从而提高其存活率。有研究表明，在造林过程中保存率较高的树种冠幅较大[23]。通过聚类分析发现Diao YW、Lan BS、Jin SZ、Jin SY 和Xiang J 的苗高和保存率较高，苗高大于140 cm，保存率高于80%；而Xiang SYH、Xi GY、You YZ、Hong GJY 和Bo LZ 的苗高和保存率较低，苗高小于131 cm，保存率低于64%。

光合作用是植物生长、发育等生命活动的基础，影响植物的生长发育，较高的净光合速率能够提高植物的生长速度。研究结果显示不同品系之间的净光合速率存在差异，说明同一地区不同品系之间的生长速度存在差异。研究表明，植物的净光合速率与气孔导度紧密相关。叶片发育成熟过程中，气孔导度逐渐上升，同时净光合速率也逐渐上升[24]。与夏季相比，冬季低温环境会降低叶片净光合速率，同时气孔导度也下降[25]。对比不同树种之间的净光合速率和气孔导度发现，气孔导度高的树种净光合速率较高[26]。研究结果显示净光合速率与气孔导度极显著正相关，本研究中相关性分析结果显示净光合速率与苗高的相关性较弱，这在其他树种上的研究中也得到了一致的结果，另外植株的苗高也受到植物叶片光合日变化的影响[27-28]。有研究表明树木整株的叶片数量和叶片面积也会对苗高造成影响[27]，在对红松的研究中发现净光合速率与总生物量呈正相关关系，而不是苗高[28]，另外，植物激素含量在调节苗木长高的过程中也起到关键的作用，激素水平的差异会导致苗高具有显著差异[29]。

本研究还存在一些不足之处：第一，沉香优良品系的选择不能仅依据长势和保存率，沉香树的种植是为了后期收香，沉香结香是一个长期的、复杂的生理生化过程，沉香结香的质与量不能够直接用早期的生长指标判断。第二，本研究只有一个试验地的数据，可能会对试验结论产生影响。第三，本试验只是基于种植1 年后早期的生长性状进行了对比分析，缺乏结香的相关数据分析，后续需对各品系的结香情况进行长期跟踪和对比观察，以期筛选出适宜当地气候条件的优良品系，为最终实现奇楠沉香的适地适树适品系筛选及高产高质量产香培育奠定基础。