基于无人机遥感的林木表型监测进展与展望

石永磊，周 凯，申 鑫，崔天翔，曹 林

（南京林业大学 南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037）

我国林业存在资源分布不均、整体质量不高等问题，这些问题严重制约着我国林业发展由数量增长向数量和质量协同增长转型的速度[1]。面对国家生态安全、木材安全、粮油安全和“双碳”目标等重大战略需求，在育种过程中对林木表型进行分析，有利于提升木材品质、林木增强抗逆性并缩短育种周期，从而实现培育优异种质资源的目标[2]。同时，面对日益严峻的全球气候变化，也迫切需要培育环境适应性更好的林木[3]。相较于农作物，林木因其多属异花授粉、生命周期较长、体积较大、基因组较大、成分复杂等，导致在林木培育和缩短育种周期上存在挑战[4-5]。结合现代信息技术发展交叉学科以及开展新技术的研发已成为加速育种进程及实现育种目标的关键[6]。近年来，林木表型学的研究旨在揭露林木表型、基因与环境三者间的联系，从而结合立地条件以及科学抚育来加速优异种质资源选育进程[7]。

林木表型是指林木在基因和环境等的作用下，生理、生化和形态结构等所表现出来的不同性状，是遗传和环境的综合表现[8]，与林木品质、生长速度和抗逆性等密切相关[8-11]。因此，了解基因型与表型间的相互作用对促进良种选育、资源高效利用和抗逆性品种培育至关重要。近年来，虽然林木全基因组测序和品种改良技术获得了快速发展，但由于表型研究方法的限制，仍难以建立遗传信息与林木生长、胁迫应对等相关表型特征间的关联。传统的目测及人工量测等方法一直是育种选择的主要途径，但通常耗时耗力、精度不高、样本量小、效率低[12-13]。同时，目前也缺乏有效的高通量表型数据采集设备、特征提取方法与分析技术，这些均已成为阻碍林木遗传分析、高质量育种和森林资源培育的主要瓶颈之一[2,14]。

遥感技术在无损、高精度、高通量及快速采集表型性状方面具有显著优势，在林木结构、生理、生化表型性状监测方面具有重要潜力[15]。通过使用不同遥感观测手段（如激光雷达、高光谱成像、叶绿素荧光成像、热红外成像等技术）能够快速、无损、动态获取从单木到区域尺度的高精度林木表型性状信息[16]，对突破上述林木遗传育种的瓶颈具有重要意义。近年来，虽然已有借助手持式和车载式传感器进行林木表型监测的研究[17]。然而，基于手持设备的方法难以满足高通量林木表型信息提取的需求，而地面车载设备易受林下地形影响。此外，由于卫星影像的分辨率相对较低，成像质量易受天气等条件的制约，从而限制了其在树木表型精准监测中的应用[18]。无人机具有操作简单且远程操控的优点，可用于完成多种复杂地形和难以到达区域的调查与监测任务。通过搭配不同表型传感器快速获取的超高分辨率林木表型特征可用于监测林木生长状况，评估林木生理、生化特征等[19-22]。

近年来，人工智能算法（如深度学习神经网络等）和三维辐射传输机理模型快速发展并逐步应用于遥感数据处理和分析中[23]，这些方法可有效提升传统林木表型监测精度和机理解释、发掘新型优异性状、揭示基因、环境与表型性状间关系，实现优异基因型品系选育的目的[2]。为此，对近年来搭载不同传感器的无人机在林木表型监测上的应用进行了综述。在此基础上，归纳了无人机遥感林木表型监测中主要传感器的应用现状；介绍了无人机遥感技术在林木形态结构、生理功能和生化组分含量性状提取上的应用进展；最后对无人机遥感技术在林木遥感表型监测上的未来发展趋势和挑战进行了展望。

1 无人机林木表型监测的传感器

近年来，各传感器时间、空间和光谱分辨率取得了显著提升，这使得多尺度、多时相和多源近地面遥感的应用范围得到显著提升。无人机通过携带不同传感器可快速、无损获取多维度、多尺度林木表型信息[16]，对加快优异种质资源选育以及调整培育措施至关重要。林木表型监测中所使用的传感器的类型可分为RGB 和多光谱、热红外、荧光以及激光雷达等类型。

RGB 相机相比于其他传感器具有较高的空间分辨率和相对较低的成本，是无人机林木表型研究中最常用的传感器。然而，RGB 相机只有3 个光谱波段，光谱信息较少。多光谱成像仪可以获取地物多个波段反射率、后向散射能量。在光谱区域，高光谱成像仪相较于多光谱成像仪具有更高的光谱分辨率获，但图像后期处理难度较大，其价格较高于RGB 和多光谱成像仪。热红外成仪对环境具有较高的敏感性，因此常被用于提取林木冠层温度。激光雷达具有精度高、获取林木三维结构信息的优点，但价格较为昂贵。荧光成像仪主要用于监测林木代谢和病虫害等胁迫监测。各传感器的优缺点及表型参数适用性如表1 所示。

表1 林木表型信息采集常用传感器比较Table 1 Comparison of common sensors for tree phenotype information collection

1.1 RGB 数码相机

RGB 数码相机由电荷耦合器件和金属氧化物半导体组成，是视觉领域最传统、最简单的传感器[8]。RGB 数码相机具有快速、低成本获取超高分辨率地物真彩色影像和纹理信息的特点，可用于林木冠幅、叶片颜色、叶面积指数、生物和非生物胁迫监测及病虫害等级评估。无人机搭载RGB 相机能够快速获取林木冠层的颜色特征和纹理特征、以及无人机数字摄影测量点云数据（可用于林木三维结构重建），为获取林木冠幅、郁闭度、材积等形态结构表型参数，以及生理生化性状参数和生产力预测[24-25]提供了可靠的数据源，对探究遗传特性与环境因素对林木的影响程度具有重要作用。无人机搭载RGB 数码相机显著提升了获取林木冠层信息的效率，并能高效获取林木二维和三维信息，但获取的信息仅为林木冠层中上层信息，其成像质量易受天气和光照影响，数据空间分辨率依赖于飞行高度，且缺乏与生理生化性状的光吸收特征直接对应的光谱波段。

1.2 光谱成像仪

由于林木叶片叶绿素对光的吸收作用，致使反射率光谱在550 nm 的绿光区域附近呈现典型反射峰，而在可见光与近红外之间的过渡区域（690 ～750 nm）反射率急剧上升，呈现“红边”现象。在1 200 ～2 500 nm 短波红外光谱区间，林木光谱反射率主要受叶片内部水分的光吸收特征主导，在1 450 和1 920 nm 处呈现明显的光吸收谱带[26]。林木在干旱、营养亏缺、盐胁迫、病虫害胁迫等逆境环境下，常引起内部生理状态失衡，从而导致光谱反射率发生变化。因此，通过使用光谱成像仪获取敏感光谱特征可有效评估不同遗传特性、立地环境和管理措施下的林木表型性状特征。

光谱成像仪主要分为多光谱成像仪和高光谱成像仪两种类型。其中，多光谱成像仪在可见光和红外光谱区域通常包含4 ～10 个波段的光谱信息，红、绿、蓝、红边和近红外是最常用的光谱波段通道。无人机搭载多光谱成像仪获取的林木超高分辨率影像及光谱、纹理信息，已被成功应用于林木干旱胁迫监测、病虫害胁迫监测以及树种分类等领域[27]。然而，多光谱成像仪存在光谱分辨率较低、波段数量较少且波段间通常不连续等缺点[28]，这些缺点在一定程度上限制了其在估算林木健康状况、叶绿素含量、干旱胁迫以及冠层生物量等理化指标方面的应用。相较于多光谱成像仪，高光谱成像增加了波段，从而能够在可见光和近红外范围内获取数百甚至数千个连续的光谱波段数据[29-30]。高光谱成像仪通常包括点扫描、线扫面、区域扫描和单拍扫描四种类型，其中线扫描应用最为广泛[31]。相较于RGB 数码相机和多光谱成像仪其工作原理较为复杂。另外，高光谱数据需频繁进行辐射定标校准、数据解译复杂，且易受光照和地形环境影响。

1.3 热红外成像仪

植物温度与其生理活动直接相关，任何物体会根据其温度的变化发射不同波长的红外电磁能量[14]。基于此，热红外成像仪通过探测林木表面发射或反射的红外辐射能量（波长通常为3 ～14 nm），可以准确获取林木冠层温度的空间分布。气孔导度是林木生长发育的重要生理特征之一，其通过控制光合作用和蒸腾速率来平衡植物碳素增加和水分损失[32]。林木热辐射能量易受其生理活动和环境变化影响，热红外成像仪可基于林木热辐射特性对林木温度变化进行有效监测。例如，林木高温胁迫早期，其光合色素含量变化较不明显，但含水量易发生变化，引起林木水量失衡，进而导致气孔闭合、蒸腾速率降低、蒸发量减少，从而引起冠层温度进一步升高。因此，利用热红外成像仪获取的林木冠层表面温度信息可用于林木高温胁迫和水分胁迫早期诊断[33-34]。

另外，不同基因型林木在叶片形态、冠层架构和生理活动等方面表现出较大差异，导致不同林木的热辐射和热反射存在差异，因此利用热红外成像仪探测林木冠层热量为林木基因型选择提供了可能。目前常用的热红外成像仪主要有两种：一种是能获取点或线的扫描设备，另一种是具有二维红外焦平面矩阵的设备。但热红外成像仪温度分辨率较低（0.02 ℃），难以精准获取冠层温度信息。另外易受环境温度和土壤背景温度噪声影响，需在少风、晴朗的天气下获取热红外影像。

1.4 荧光成像仪

林木冠层或叶片所吸收的光辐射能量，除大部分用于光合作用和转化为热能进行消耗外，剩下的小部分能量被转化为波长更长、能量更低的反射光，即叶绿素荧光。叶绿素荧光能反映林木冠层或叶片光能吸收、光化学反应和固碳等过程，被称为光合作用的探针。荧光成像仪通过人工诱导（主动）或太阳光诱导（被动）林木光合作用，探测光合作用中发出的荧光信号来反映林木光合作用的动态变化。通过测量林木光合作用过程中发出的叶绿素荧光强度可以研究光合作用中的光能捕获、能量转换和电子传递等信息[35]。因此，叶绿素荧光为基于反射的光谱学提供了补充信息。林木几乎所有的光合作用过程均能通过叶绿素荧光作用进行表征，生物胁迫和非生物胁迫会直接影响林木的光合作用过程[36]，从而间接影响林木的生长发育，通过荧光成像仪可监测林木发生胁迫的时间和受胁迫等级[37]。

近年来，为测量叶片和冠层水平叶绿素荧光，陆续开发了FlouWat、FloXBoX 等多种测量设备[38]。此外，GOSAT、SCIAMACHY、GOME-2、OCO-2、TanSat、TROPOMI、OCO-3 等卫星数据已被用于在不同空间和时间尺度上推导叶绿素荧光。但其空间分辨率较低，无法用于林木表型监测。无人机具有获取低空高分辨率数据的能力，因主动荧光受激发条件影响，目前被动荧光成像和非成像设备（Ocean Insight QE PRO 等）常搭载在无人机上获取林木表型性状信息[39]，但冠层荧光易受冠层结构、观测几何等因素的影响。

1.5 激光雷达

激光雷达传感器LiDAR（Light detection and ranging）主要用于与林木三维结构相关的表型性状提取研究。LiDAR 是一种能够向林木发射激光脉冲并接收其返回脉冲的主动遥感技术，具有高分辨率、强抗干扰能力、全天候工作和获取丰富地物信息的特点[40]，已成为目前林木表型监测中常用的技术之一[3]。LiDAR 起步于20 世纪70 年代，经过近50 年的发展，已从早期离散和单波段LiDAR 发展到波形和多波段LiDAR。LiDAR 数据以离散点云和全波形两种方式进行存储。其中，前者可获得高密度、高精度的林木三维点云数据，后者能够获得详细的林木垂直剖面信息。目前，离散点云数据在林业中应用更为广泛。虽然其在林木表型三维空间数据获取上具有优势，但其光谱分辨率较低，为获取更高光谱分辨率信息，双通道激光雷达[41]，多光谱激光雷达[40-43]和高光谱激光雷达[44]也应运而生。上述LiDAR 系统可获取更多的光谱和结构信息，有利于在三维空间中监测林木的光合利用效率和生理状态[45]。

除了不断开发完善传感器外，LiDAR 平台也获得迅速发展，以便于实现更多表型参数的量测。根据传感器观测范围不同，又可分为地面、近地面、航空和航天传感平台[3]。地面传感平台包括地基式、手持式、背包式、车载式和龙门式。近地面和航空航天传感平台主要包括无人机、飞机和卫星、空间站等。飞机平台更适用于景观尺度监测，针对全球或区域尺度，一般采用卫星LiDAR 进行监测。然而，卫星LiDAR 点云密度较低，主要用于林木分布监测，很少用于林木育种和培育研究[3]。相比之下，无人机能够低成本、高效地获取林木表型信息，并将单木尺度扩展到样地尺度甚至景观尺度。

随着无人机LiDAR 数据采集能力的不断增强，迫切需要开发适应性更好的算法以满足高精度林木表型参数提取。其中，无人机LiDAR 数据预处理算法（如配准、去噪、重采样、滤波和归一化等）和单木分割算法（基于冠层高度模型和基于点云的方法）是精准获取单木表型性状的前提。针对已提取的单木采用高度分位数、体元化、骨架重建等构思的算法可精准获取树高、冠幅、胸径、材积、生物量、叶面积指数、覆盖度等林木表型性状。对所获取的精细表型数据进行分析可了解林木生长发育进程、内部竞争关系及环境变化与其响应关系等。近年来，通过将LiDAR 数据与多光谱、高光谱数据相结合来协同分析垂直和水平方向的三维结构和光谱信息，可提升生理生化参数和结构参数的反演精度，并可精准定量地对其在冠层中的空间分布进行分析[9]。

2 无人机林木表型性状监测进展

2.1 形态结构表型性状监测

2.1.1 树高测量

树高是指林木的根茎处至主干梢顶的长度，作为林木重要的表型参数之一，能够反映林木在不同立地条件下的高度生长状况和碳水化合物储存能力[46]。同时，树高与林木的长势、生长速度和材积量变化等密切相关[46]。在用材林中通过对树高的变化监测，可选育出高度生长速度较快的林木进行育种，以获取具有高生长优势的材种。另外，监测林木高度生长信息，分析其高度变化可及时对培育措施进行调整来优化优异树种培育进程。

传统的树高测量主要使用测高杆或测高器（基于几何相似或三角函数原理）对单株立木高度进行测量，其操作虽较为简单，但费时费力且测量范围有限[47-49]。近年来，随着无人机和传感器的发展，无人机激光雷达、无人机摄影测量技术在快速无损获取林木树高表型信息上表现出巨大潜力[50]。目前，无人机激光雷达技术在树高监测中应用较为广泛。多项研究将无人机激光雷达数据应用于树高测量，并取得了良好的效果[51-53]。利用无人机激光雷达数据测量树高主要有以下两种方法：直接从点云[54]和从激光雷达数据生成的CHM 中获取[55]。与原始点云数据相比，CHM 栅格数据处理速度较快，且有利用单木树冠识别，常被用于树高提取，但其精度易受栅格数据分辨率影响。多种研究表明通过增加点云密度可有效获取更准确的树高[56-58]。然而，更高密度激光雷达数据需要更昂贵的数据采集设备。尽管如今激光雷达成本有所下降，但对于许多用途来说，其成本仍然过高。随着无人机摄影测量的发展，运动恢复结构算法SfM（Structure from motion photogrammetry）为评估树高等关键林木表型参数提供了一种有效且低成本的方案。SfM 利用计算机视觉和摄影测量原理，通过将获取的不同视觉的林木重叠图像间的共同特征进行映射可构建林木3D 模型[59]，从而用于树高测量。但SfM 受限于林木冠层密度和光照。另外，利用高分辨率光学影像解译的单木阴影与实测树高建立回归模型也可实现树高估测[60]，但光学影像提取树高的精度易受太阳方位角、坡度、坡向等诸多因素影响。

2.1.2 冠幅测量

树冠是树木进行光合作用的主要场所，在监测林木生长状况和表征林木间的竞争关系上起着重要作用，与林木高度、生物量等紧密相关。冠幅是描述树冠水平分布的度量，是衡量林木冠部大小的重要指标。传统单木冠幅获取多以人工调查和基于影像的目视解译为主[61]，该方法效率低下且主观性较强。随着遥感技术和人工智能算法的不断发展，准确、快速、大范围获取林木冠幅成为可能。利用获取的林木冠幅信息可进一步了解林木生长状况、环境适应能力、优势树种空间竞争关系，为林木优异种质资源选育提供科学依据。

20 世纪90 年代以来，图像分析技术获得了快速发展，并逐渐应用于单木冠幅提取上。这些技术可分为单木检测和单木树冠描绘两种[62]。前者提取单木位置或树梢作为点特征，常用的单木树冠检测方法有局部最大值法、图像二值化、尺度分析和模板匹配法[63-65]。而后者将单木冠幅描绘为多边形区域，区域生长法[66]、谷底追踪法[67]和分水岭分割法[68]是最常用的方法。但这些传统方法挖掘的图像信息较为有限，且都需要被动调参来提高冠幅分割精度，深度学习（卷积神经网络（CNN）、U-Net、深度卷积对抗网络（DCGAN）等）等人工智能算法具有较强适应和自动化能力，通过融入多个特征进行学习，在冠幅分割前能够主动考虑林木遮挡、重叠等情况，为有效解决上述方法存在的不足提供新思路[69-70]。在图像目标检测和实例分割中，CNN 应用最为广泛，其将卷积层添加到神经网络中，通过对其进行不断训练可实现冠幅像素级分割[71]。已有研究表明CNN 模型在单木检测和树冠边界识别方面能够取得较高准确率（准确率可达90%以上）[71-72]，但其精度的提升往往需要引入大量训练样本。

随着无人机激光雷达传感器的不断发展以及其成本的不断下降，如今已在林木冠幅提取中得到了广泛应用。目前，基于激光雷达数据进行冠幅提取主要分为基于栅格化的CHM 分割[73]和基于点云空间属性的点云分割[74]两类。基于栅格化的CHM 分割主要通过采用分水岭分割[75]、区域增长分割[76-77]等来确定树冠边界。为提高分割精度，当前研究首先利用实测单木位置或初步分割结果生成种子点，然后通过种子点位置采用上述方法进行冠幅精准提取[78-79]。基于空间属性的点云分割是利用点云间的空间位置和领域点分布特征进行单木分割，然后基于单木点云采用分层切片或均值移动聚类等分割方法提取冠幅[80]。随着深度学习等人工智能算法的发展，PointNet、快速回归卷积神经网络等方法均被用于冠幅分割[81-82]，并取得了不错的效果。但由于点云空间分布的复杂性，迫使这些方法需要大量的先验知识。

2.1.3 叶面积指数测量

叶片是林木的重要组成部分，其生长状况与林木生长发育过程和光合利用率息息相关。因此，叶面积指数LAI（Leaf area index）是林木表型的重要参数。LAI 表示单位面积内叶片表面积与地面投影的比值，常被用来表征林木活力和冠层结构。LAI 与林木光合作用、呼吸作用、水分利用等生理过程息息相关，对其进行分析有助于探究林木胁迫状况及选育优良树种。

20 世纪90 年代以来，LAI 反演在林木表型监测中得到了广泛研究[83]。LAI 测量方法可分为直接法和间接法，直接法一般需要人工破坏性采样，并利用测量仪器（LI-3000C、CI-202 等）进行测量，当样本具有足够代表性时，其相比于间接法精度较高，但采样范围有限，常被用于验证间接方法[84]。间接法包括基于Beer 定律的光学方法和斜点样方法，通常通过测量一些变量（如间隙率、光透射率、光谱反射率等）来间接估算LAI。光学方法通过使用LAI-2000 等非破坏性仪器从冠层的辐射传输能量中推断LAI[85]，斜点样方法是利用点样方穿过冠层，计算点样方与叶片的接触次数来估算LAI[86]。

无人机遥感技术的发展为快速估算LAI 空间分布及动态变化提供了有效的方法。常用于监测LAI 的传感器主要包括RGB 数码相机、光谱成像仪、LiDAR 传感器等，但从3 种传感器数据中提取LAI 的方法有所差异。其中，基于图像形态学处理方法可从RGB 图像中提取LAI（如球面镜法）。利用获得的光谱图像信息结合经验模型（如多元回归模型）或辐射传输模型（如PROSAIL模型），可非破坏性间接估算LAI[87]；通过使用LiDAR 扫描仪对林木进行扫描可获取冠层点云的三维分布进而基于Beer-Lambert 定律或利用提取的冠层结构特征变量与实测LAI 构建统计模型来估测LAI[88]。常用的LAI 估算方法多是利用回归方法建立实测LAI 与光谱反射率[89-91]或冠层结构特征之间的关系来反演LAI，其核心是优选最优参数和建立估算模型。借助辐射传输模型以正演方式模拟植被反射率和透射率[92]，并基于反射率和透射率反演LAI 也是最常用的LAI 估算方法[93]。

2.1.4 地上生物量测量

生物量，尤其地上生物量AGB（Aboveground biomass）是树木育种中重要的性状之一。林木AGB 是指林木地上部分的干物质量，是衡量林木生长、碳固定和生态价值的重要指标。对林木单木AGB 进行监测，可预测林木幼苗未来生长潜力，筛选优异基因进行种质改良。同时可评估林木健康状况和营养状态，有利于优树选育和养分管理。单木AGB 可通过直接或间接方法进行测量或估算。直接法是测定AGB 最准确的方法，通过实地破坏性收割、烘干、称重获取林木AGB[94]。间接法包括基于异速生长方程、蓄积量转换和构建遥感模型来估算AGB。异速生长方程是利用易获得的林木结构表型参数（高度、胸径等）建立统计关系模型估算林木AGB[95]，然而该方程是建立在特定地点破坏性林木采样的基础上，其准确性受限于特定地点、特定物种和特定物种基因[96-98]。蓄积量转换法是利用提取的林木材积结合体积膨胀系数、平均木材密度和生物量膨胀系数来估算AGB[99]。

无人机遥感作为快速、准确获取多时相林木结构信息的技术，正逐渐应用于林木地上生物量的估算。光学遥感是目前应用较为广泛的遥感数据源，虽然其在实现区域尺度AGB 反演上表现较优，但针对单木尺度，由于其获取的林木结构参数有限，尽管可以利用冠幅和光谱特征实现AGB反演，但其结果未能获得普遍适用性[94]。另外，由于光学遥感数据具有不同的时间、空间和光谱分辨率，如何有效提取光学遥感数据中用于AGB建模的变量因子显得至关重要。无人机激光雷达具有获取林木三维结构信息的能力，在区域尺度乃至景观尺度表现出巨大前景[100]。相较于地基激光雷达，其能够获取更加精细的冠层结构信息（优势树高、冠层大小等）[101]，但由于树干点云密度所限，胸径监测仍然存在巨大挑战[102]。基于无人机激光雷达获取单木AGB 通常依赖于传统的异速生长方程[103-104]。缺乏有效的林木胸径信息，严重制约着模型反演AGB的精度[105]，为有效估算胸径，研究者通过探究树冠直径与胸径的关系来估算胸径[106]，但其仍然会产生偏差。在未来可进一步通过改进单木检测和树冠分割算法或研究地基激光雷达和无人机激光雷达间的互补性来提升AGB 估算精度。另外，基于点云数据的枝叶分离、树干重构等方法的创新与优化也将逐渐应用于提升林木AGB 估算精度[99,107]。

2.2 生化组分含量表型性状监测

2.2.1 叶绿素含量监测

叶绿素是林木叶片中的重要有机分子，其含量多寡是评价植物光合作用的重要指标，可为植物病虫害胁迫、营养胁迫和环境胁迫诊断提供科学依据[108]。此外，氮是合成叶绿素的关键元素，研究发现叶片氮和叶绿素之间存在显著相关性。因此，叶绿素含量的评估对指导氮肥施用调控起着至关重要作用。虽然传统的分光光度计测量法能够精准地测定林木叶片叶绿素含量，但需要进行复杂耗时的化学分析，且难以实现整个冠层的叶绿素含量测定[109]。光谱技术、荧光技术因其快速、无损的优点被逐渐用于林木生化组分含量估测，特别是在叶绿素含量估测方面得到广泛关注[8]。

叶绿素荧光传感器为林木叶绿素含量的测定提供了一种有效的途径。叶绿素荧光信号可分为红色荧光和远红色荧光信号，通常利用二者的比值来估算叶绿素含量。然而，叶绿素荧光传感器多针对单一植株进行探测，而无人机获取的是林木群体冠层面源信息，因而仍难以直接应用。高光谱具有波段多且窄的优点，能够对不同植被生理参数进行微弱光谱差异区分，已成为水平结构上叶绿素反演的主要数据源。目前，基于高光谱数据定量反演林木叶绿素含量主要采用参数（蓝边、黄边、红边）和构建高光谱植被指数（NDVI750、NDVI670、EVI 等）模型[110]。无人机激光雷达能够提供详细的林木冠层垂直结构信息，研究表明两者融合可有效获取单木尺度叶绿素含量三维空间分布[110]。模型的改进可有效提升叶绿素含量估算精度，常用的模型有统计模型法和物理模型法。统计模型法通过对光谱特征参数（植被指数、光谱波段特征等）与实测叶绿素含量之间建立统计回归关系，进而构建叶绿素含量估测模型。物理模型法主要基于辐射传输理论模拟光在林木内部的辐射传输过程与作用机理，通过构建反射率与叶绿素含量相应的查找表，并结合深度学习等人工智能算法，从而精确反演林木叶绿素含量。

2.2.2 主要营养元素含量监测

氮、磷、钾是林木生长过程中重要的营养元素，氮、磷、钾元素的缺乏将引起林木光合作用效率降低、生长发育缓慢[112]。氮、磷、钾含量影响着林木叶绿素的积累生成，树叶褪绿是元素缺乏的常见表征，氮元素的缺乏易导致整个树冠的树叶普遍泛黄，磷、钾元素的缺乏易导致叶尖出现黄化现象[113]。施肥可改善林木营养元素缺乏所引起的一系列症状，但过量的施肥易对林木和环境产生负面影响，甚至引发生物量下降、环境破坏等问题。因此，对林木叶片营养元素含量进行持续监测对于改善林木生长状况具有重要作用。

传统的林木营养元素含量主要通过破坏性取样和实验室化学分析来测定，但该方法具有破坏性和滞后性[114]。随着遥感技术的发展，基于遥感方法监测林木营养状况已成为当前的研究热点。林木树冠可吸收、透射和反射电磁辐射，光谱反射率的变化跟叶片表面性质、内部结构和元素含量息息相关。因此，通过对光谱反射率分析可间接估算林木冠层营养元素含量。依据不同营养元素的敏感光谱特征的差异性（如氮元素对400 ～700 nm的可见光波段和750 ～900 nm 的红外波段较为敏感，钾元素对1 600 nm 附近与水分吸收有关的短波红外波段较为敏感），可基于光谱技术对林木营养元素进行诊断。

最初主要基于卫星多光谱和高光谱数据采用统计分析方法对林木氮素含量进行反演，但卫星数据易受云雾影响且分辨率较低。随着低空无人机技术的发展，近年来多利用无人机搭载高光谱传感器来快速无损地获取林木冠层光谱信息，并利用获取的信息对冠层氮含量进行估算。目前，基于高光谱数据定量估算氮含量主要采用以下3种方法：第1 种利用简单统计回归或机器学习算法建立氮含量与反射率间的关系[115]；第2 种是建立光谱指数-氮含量回归模型[115]；第3 种是使用PROSAIL 等辐射传输模型反演叶绿素含量（多基于可见光-近红外波段）或蛋白质含量（多基于短波红外波段），进而间接估测与叶绿素和蛋白质紧密相关的氮元素含量[116]。

2.3 生理功能表型性状监测

2.3.1 水分胁迫监测

水分不仅是林木生长、发育和繁殖过程中所需的重要物质，也是评价林木进行蒸腾、光合和呼吸等生理状况的重要指标[117]。气孔导度、冠层温度、叶片水势是影响林木水分状况的主要因素，及时对林木水分状况进行监测可有效地避免水分胁迫和预防森林火灾。传统的林木含水量估算主要是对实地采伐的林木进行烘干从而获得林木含水量，虽然估测精度较高，但该方法费时费力、易对该区域的生态造成破坏且只能反映样本短期内的含水量。严重缺水会引起林木生理和生化发生变化，从而抑制光合作用和引起叶片色素含量发生改变。另外，林木在水分亏缺状态下，蒸腾速率往往降低、内部温度升高，因此，早期研究中多采用热红外成像仪对林木水分进行无损测量[118]。热红外成像仪获取的热图像通常包含冠层温度和背景温度，而如何消除土壤背景噪声是基于热图像开展水分胁迫监测时需解决的关键问题。考虑到通过冠层与背景的温差可以实现冠层和土壤背景的分离，但该方法易受环境因素影响，因此选择合适时间段进行热图像获取在开展林木水分胁迫监测中也显得尤为重要。此外，通过同时采集冠层热图像和彩色图像，并基于彩色图像采用分割算法获取林木冠层信息，该方法能够在冠层与背景温度相差不大下分割出冠层，从而提升冠层温度的准确性。林木受水分胁迫影响，其CO2吸收速率会明显降低，引起光合作用速率降低，导致叶绿素荧光发生改变。因此，在林木水分胁迫早期可采用荧光成像仪对其进行有效监测。

另外，植被光谱反射率理论表明绿色植被在近红外（NIR：750 ～1 400 nm）和短波红外（SWIR：1 401 ～2 500 nm）之间的反射率变化与植被含水量具有强相关性。早在20 世纪，光谱技术已被用于植被含水量监测，众多研究者发现植被在970、1 200、1 450、1 950 和2 500 nm 波段附近对水分含量敏感性最强[119-121]。Kimes 等[122]证明850 和1 600 nm两波段的比值与植被含水量相关性较强，并提出了著名的归一化差值红外指数（NDII）。Wang 等[123]基于NDII 对林木叶片含水量进行了成功估算。Penuelas 等[124]证明在SWIR 波段970 nm附近的水吸收峰可用来进行植被水分含量监测，基于此其提出了著名的水分指数（WI）。Gao等[125]对860 和1 240 nm 的两波段进行组合提出了归一化水指数（NDWI），该指数适用于估测冠层含水量。除此之外，归一化植被指数（NDVI）[126]也广泛应用于林木水分胁迫监测。

2.3.2 病虫害胁迫监测

森林病虫害是抑制林木正常生长、降低木材材质的主要因素之一。对林木表型变化进行分析有助于及时了解林木病虫害发生时间和发生位置，对有效控制病虫害传播以及进行科学防治具有重要意义。传统林木病虫害监测多以人工实地目视观察林木外观变化为主，该方法费时费力、具有主观决定性且获取的信息存在滞后性，导致往往无法在早期发现林木病变症状。相比于传统人工观测，基于遥感数据解译的林木病虫害结果相对来说更客观、更准确[127]。林木受病虫害攻击后，水分和养分运输受阻，易对叶片内部生理功能造成影响（叶绿素含量、胡萝卜素含量、水分运输速率、光合作用、蒸腾作用等），进而导致林木叶片逐渐发生色变，基于此可探究林木病虫害胁迫所处阶段。病虫害攻击可分为绿色攻击、红色攻击和灰色攻击3 个阶段[34]。在绿色攻击阶段，叶和冠虽保持绿色，但生理表型参数已开始发生变化；在红色攻击阶段，叶片失水，细胞和组织结构受损，叶绿素含量减少，叶片颜色逐渐由绿色变为黄色或红色；最后，为灰色攻击阶段，该阶段林木完全失水并枯萎，叶片脱落[108,128]。上述症状可导致林木光合速率减弱，可见光部分反射率显著增加，红外部分反射率明显降低，可为基于遥感的早期病虫害监测提供依据。

无人机携带的可见光数码相机可快速获取林木冠层高分辨率图像，应用深度学习模型可有效监测林木病变位置[129]。然而，在林木发生病变的早期阶段，由于可见光图像光谱较少且颜色无明显变化，仅利用可见光数据开展病变监测的精度并不理想[129]。高光谱成像仪在可见光到近红外和短波红外区域可获取数百个连续波长的光谱数据，对其光谱特征进行分析有利于获取感染林木的生理变化，从而实现林木病虫害早期监测[130]。光谱特征分析通常包含3 类：第1 类是在全波段光谱内，常用的方法有光谱反射率分析[131-132]、光谱小波变换系数分析[92]及微分光谱反射率分析[133]；第2 类是在特定波段范围内，如：红边、蓝边位置等[134]；第3 类是基于特定波段构建的光谱指数，例如：修正的叶绿素吸收指数（MCARI）、归一化植被指数（NDVI)、水体指数（WI)等[135-138]。

此外，热红外成像和荧光技术也被用于林木病虫害早期监测。当林木发生病虫害时，最大光合效率（Fv/Fm）会降低，根据最大光合效率值可判断病虫害状况，从而在冠层尺度对林木病虫害进行精准评估。除荧光反应外，林木受病虫害感染后其呼吸和蒸腾速率会发生改变，从而引起冠层温度发生明显变化，因此，热红外成像仪可以通过监测冠层表面温度变化，来识别病虫害感染状况。

3 结语与展望

无人机林木表型平台具有机动灵活、适合复杂的森林山地环境、高通量采集数据和低成本等优点，可以快速无损且高效地获取林木表型信息，逐渐成为研究林木表型组学的重要手段。常见的无人机机载传感器主要包括RGB 数码相机、多/高光谱成像仪、热红外成像仪及激光雷达等。无人机林木表型技术旨在识别和评估不同基因型林木在各类立地条件下的重要表型性状特征。通过对无人机高通量表型技术提取的重要表型性状特征进行定量分析，可探索“基因—表型—环境”三者之间的响应关系，提高基因组研究的效率，增强林木遗传增益，实现优异种质资源筛选及抗逆育种的目的。

本研究综述了无人机林木表型技术中提取多种林木形态结构、生化组分和生理功能参数的技术途径，尽管无人机林木表型平台是高通量获取林木表型性状信息的重要手段，但仍存在一些不足亟待解决。目前，用于估算林木冠幅和AGB 的光学传感器主要为RGB 和多光谱传感器。虽然高光谱成像已成为获取林木LAI、水分含量、色素含量等生理生化参数的一种前沿方法。但利用高光谱传感器进行冠幅和AGB 估算的相关研究仍然较为缺乏。激光雷达传感器主要用于林木树高、冠幅和生物量等结构参数的估算，但受林分郁闭度和自身穿透性性能影响，所获取的树干点云质量仍然无法满足实际需求，严重制约着胸径结构参数的获取。热红外相机成像虽已被用于无性系选育，但成像质量易受土壤信号、空气和冠层温度影响。被动荧光成像和非成像设备常被搭载在卫星平台获取林木信息，但其分辨率仍然较低，如何开发更适用于无人机的低成本、高分辨率荧光传感器也是亟待解决的问题。此外，高性能无人机和传感器设备价格过高，飞行过程中遇到的环境因素易对表型数据精度产生影响，受磁场和障碍物影响易发生坠毁风险，迫切需要开发低成本、高可靠性的无人机系统以缓解上述问题。

未来，无人机林木表型的发展趋势将表现为以下几个方面：

1）林木表型性状的多时相周期性动态监测

当前无人机林木表型监测的研究主要集中在某一特定的生长时期，缺乏连续性和周期性的无人机林木监测，制约着更早捕捉林木表型变化信息的可能性。由于林木表型性状随着林木生育进程发生动态变化，不同生长时期的表型性状参数与无人机遥感信息间的关系存在差异，基于单一或几个特定生长时期数据建立的无人机林木表型性状监测模型并不一定具有普适性。为了实现林木表型信息变化的早期监测（如病虫害等逆境胁迫），在更精细的时间尺度上进行无人机林木表型监测至关重要。因此，探究构建适用于林木多时相周期性动态监测的普适模型十分必要，对林木抗逆评估、良种选育具有重要意义。

2）无人机多源数据综合协同估测表型性状

随着无人机遥感数据源的增多，基于多源遥感数据源可提取不同的林木表型参数，但仍不能满足林木表型精细提取的需要。多源数据整合是数据分析的关键基础，包括整合来自不同时间、空间和来源(如多/高光谱影像、激光雷达点云、气象环境因子、基因型和实地人工测量参数)的数据集，基于多源数据融合可有效提升表型性状参数提取的精度。例如，真彩色图像表征植物的纹理信息，多光谱或高光谱、荧光、热红外影像数据反映植物的生理信息，激光雷达数据能够反映林木的精细形态结构信息。如何将上述具有不同时空信息的多源数据进行有效整合，从而实现不同数据间的信息互补，是全面探究林木结构与生理生化表型的重要前提。多源表型性状数据整合创造了对数据分析工具的新需求，而深度学习和云计算分布式架构处理是有前景的高效数据分析方法，深度学习在数据整合方面展示了先进的性能和潜力。

3）天空地不同平台遥感数据融合协同监测

当前，难以获取复杂地形下的林区数据。未来，随着机器狗和林下避障无人机等的发展，将逐渐实现复杂地形林区信息，以及胸径等重要林木结构参数的获取，但仍难以满足树顶信息及更大区域尺度数据获取需求。协同无人机、卫星等监测平台则有望实现天空地一体化协同监测，通过进一步地提升时间和空间分辨率，以及精细点云质量，逐渐实现“单木—林分—区域”尺度的综合监测技术体系，并不断融合3S、物联网、计算机、生物学等技术有望进一步提升数据融合精度。

4）林木表型多组学联合分析

当前无人机林木表型研究多聚焦于林木表型性状特征提取，对林木基因型—环境—表型之间联系的研究仍然匮乏且不深入。林木表型多组学联合分析旨在通过高通量表型和特定环境下的遗传变异来实现遗传增益，将多源遥感数据与物候、环境等因子融合获取多尺度结构表型参数，可用来探究不同胁迫下的遗传变异。然而，缺乏有效的多学科交叉先验知识成为了多组学联合分析需要面对的巨大挑战。在未来研究中，应深入研究表型特征与基因之间的联系。例如，进行定量性状位点和全基因组关联研究，探讨基因与表型特征之间的关系。