CIMMYT玉米自交系青贮品质的主要性状配合力分析

庞骋思 高乔 强艳芳 吴永升 陈波

摘要：本研究以從CIMMYT引进的高蛋白玉米自交系为试验材料（10份待测系和4份测验种），采用NCⅡ设计的方法产生40个杂交组合，并测定与分析5个青贮品质性状（生物产量、干物质、粗蛋白、淀粉、中性洗涤纤维）及其配合力。结果表明：（1）5个青贮品质性状在地点和杂交组合间的差异均达极显著水平，试验基因型间存在显著遗传差异；（2）生物产量的一般配合力GCA效应值最高的自交系是C3，其次是C6，C1最低；（3）生物产量的特殊配合力SCA效应值为正值的有C6T4、C1T2、C8T2、C10T1、C5T4和C7T1等24个组合，其中效应最高的是C6T4，其次是C1T2和C8T2；（4）在所有杂交组合中，C3T1的平均生物产量最高，C3T2和C6T4次之，这3个组合可作为潜势组合进一步试验。青贮玉米育种中自交系配合力测定与分析时除考虑生物产量性状外，还需同时考虑干物质、粗蛋白、淀粉含量等其他性状，使育成品种的实际生产利用效率更高。

关键词：青贮玉米；自交系；品质；配合力

中图分类号：S513 文献标志码：A

Combining Ability for Main Characters of Silage Quality in CIMMYT Maize Inbred Lines

PANG Chengsi1， GAO Qiao1， QIANG Yanfang， WU Yongsheng2*， CHEN Bo

（1Guangxi Vocational and Technical college of Manufacture Engineering， Guangxi Nanning 530401， China 2Guangxi Agricultural Engineering Vocational and Technical college， Nanning 530028， China; 3Institute of Vegetable Research， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Guangxi Nanning 530007， China; 4Yulin City Yuzhou District Agricultural Product Quality and Safety Testing Station， Guangxi Yulin 537003， China;）

Abstract： This study used high protein maize inbred lines introduced by CIMMYT as the test line and tester （10 high protein maize inbred lines and 4 testers from different groups of CIMMYT）. 40 hybrid combinations were generated using the NC II design method， and multi-point combining ability was measured. The results showed that：（1）The differences in the five silage quality traits between locations and hybrid combinations reached extremely significant levels， and there were significant genetic differences among the experimental genotypes.（2）The inbred line with the highest GCA effect size of biomass was C3， followed by C6.（3）There were 24 combinations with positive special combining ability effect size of biomass， including C6T4， C1T2， C8T2， C10T1， C5T4 and C7T1， among which C6T4 has the highest effect， followed by C1T2 and C8T2.（4）Among all hybrid combinations， C3T1 has the highest average yield， followed by C3T2 and C6T4. These three combinations can be further tested as potential combinations. When determining the combining ability of inbred lines in silage maize breeding， in addition to considering biological yield traits， other traits such as dry matter， crude protein， starch content， etc. need to be considered at the same time. Through this way， the actual production and utilization efficiency of the bred variety should be higher.

Key words： Maize; inbred lines; quality; combining ability

20世纪80年代以来，广西农业科学院与国际玉米小麦改良中心（International Maize and Wheat Improvement Center， CIMMYT）建立了热带亚热带玉米种质资源改良利用战略合作关系，在相关项目支持下，长期引进CIMMTY热带亚热带玉米种质资源进行鉴定评价、驯化和改良，对扩大我国玉米种质资源的遗传基础、改善玉米品质、提高产量和抗性具有重要意义。玉米是全世界最重要的粮食作物之一，在国民经济和人民生活中占有重要地位。近年来，玉米收购价格持续攀升，供需矛盾日益突出。为应对玉米产能不足，解决粮食、饲料和饲草短缺问题，开展青贮玉米新品种选育迫在眉睫。青贮玉米育种，一般需根据材料的特点把育种材料分成父本群和母本群，通过二环选系的方法在同一杂种优势群内不断选育新的自交系。玉米自交系本身性状表现和相应自交系组配的杂交种性状表现相关性较差，生物产量高的自交系材料组配的杂交组合生物产量不一定高，生物产量较低的自交系材料组配的杂交组合生物产量也有可能较高[1]。因此，研究引进CIMMTY优质蛋白玉米自交系的生物产量及主要青贮品质性状，对更好地组配青贮玉米杂交组合，提高青贮玉米育种水平具有重要研究意义。

在玉米育种中，配合力分析被广泛应用于亲本自交系选择、杂种优势群划分和杂交组合评价等方面[2-6]。一般配合力（General combining ability， GCA）是自交系有利基因位点的加性遗传效应，是可以稳定遗传的部分，自交系的有利基因位点越多，它的GCA越高，反之则越低。特殊配合力（Specific combining ability， SCA）是自交系间控制产量性状的有利基因互作的结果，属于显性和上位性遗传效应，相对来说较难固定。配合力是自交系组配的杂交种表现的一种潜力，可遗传。但是，配合力的高低无法目测，只能通过测交才能判断玉米自交系配合力的高低。Maazou等[7]利用2个测验种对24个美国玉米自交系进行配合力测定，结果表明杂交组合间玉米籽粒产量的GCA和SCA效应差异显著。陈欢庆等[8-9]研究表明高油玉米自交系子粒油分、蛋白质等性状的GCA和SCA方差均存在极显著差异；不同的自交系，不同品质性状的配合力表现不同。栾天宇等[10]采用NCII设计组配42份杂交组合，分析玉米自交系品质性状一般配合力，结果表明5003改良系、Mo17变异株较优良，脂肪、淀粉、蛋白质的广义遗传力和狭义遗传力均较大。因此，为了更好地利用引进的CIMMTY优质蛋白玉米自交系进行青贮玉米杂交种的选育，需对其自交系进行配合力测定[11]。

本研究以14个引进的CIMMYT优质蛋白玉米自交系为试验材料，对生物产量、干物质、粗蛋白、淀粉、中性洗涤纤维含量等青贮玉米的主要品质性状进行配合力分析，旨在选出优良的玉米自交系和青贮玉米杂交组合，指导玉米杂交组合的组配，从而提高其育种效率。

1 材料与方法

1.1 供试材料及试验设计

供试材料由14份从CIMMYT引进的待测玉米自交系组成，编号C1～C10为10份待测配合力的自交系，T1-T4为测验种（表1），采用NCⅡ设计产生40个杂交组合。试验于2022年在广西马山、忻城、灵山、都安等主要玉米产区设点。试验采用完全随机区组设计，每小区2行，行长5 m，3次重复。单株种植，种植密度为67500株/hm2，收获时全小区统计产量。

1.2 青贮品质性状检测及数據统计分析

生物产量为全株含水量60%～70%时收获，即在籽粒乳熟中期至蜡熟期之间，收获时从地上部20 cm处全株刈割，收获后立即称重，得到小区鲜样产量，折合成产量（kg/ hm2）。从每个小区随机选取10株，全株粉碎。然后随机取样，称取样品约1.0 kg，装入布袋，在105 ℃条件下烘干2 h，再用60 ℃温度烘干至恒重，称量计算含水率。根据小区鲜样质量和含水量计算青贮玉米干物质含量。称量后的青贮玉米样品用200目粉碎机粉碎，装入自封袋密封保存。用近红外分析仪（F0SS-NIRSDS2500，Foss NIRSystems Inc.，丹麦）测定青贮玉米粗蛋白、淀粉含量[12]。用ANKOMA2000i 全自动纤维分析仪（Amcor PLC，美国），采用范式纤维测定法测定中性洗涤纤维（NDF，Neutral detergent fiber）[13]。

用METAR3.0 （Multi Environment Trial Analysis for R3.0） 进行基本的统计量分析；用SAS软件的DIALLEL-SAS功能进行GCA和SCA方差和效应分析[14]。

2 结果与分析

2.1 试验考察性状数据的基本统计量分析

对40个玉米组合在4个试验点的生物产量、干物质、粗蛋白、淀粉、中性洗涤纤维含量进行统计，计算各考察性状在各试验点的变异系数和广义遗传力。试验结果显示（表2），各性状在4个试验点的各个参数有较大差别。在生物产量方面，马山试验点的平均生物产量表现最高，忻城试验点表现最低，仅为32.37 t/hm2；在干物质方面，灵山试验点表现最高，马山试验点表现最低，仅为27.67%；对于粗蛋白，都安试验点表现最高，马山试验点表现最低，为6.98%；对于淀粉，都安试验点表现最高，马山试验点表现最低，为23.73%；在中性洗涤纤维含量方面，都安试验点的平均生物产量表现最高，灵山试验点表现最低，仅为33.85%。广义遗传力和变异系数分析结果表明，除了都安试验点的干物质含量广义遗传力仅0.09（试验误差较大，其干物质含量性状值将不用于后续分析），其他性状广义遗传力最小为0.25，最大为0.93；各性状变异系数最小为2.36，最大为15.15。因此，从试验的基本参数分析结果来看，其试验结果可靠，效果较好。

2.2 品质性状的方差分析

4个试验点玉米5个品质性状的方差分析结果表明（表3），各性状在地点间和杂交组合间的差异都达到极显著水平，说明试验基因型间具有显著遗传差异，各地点选址具有代表性。将杂交组合方差分解成待测系组和测验种组亲本的GCA方差及待测系×测验种的SCA方差，并进行F测验。方差分析结果显示，待测系组和测验种组亲本各性状差异F测验均达极显著水平，表明所测各性状的GCA分别在待测系组和测验种组亲本间达到极显著差异；SCA方差分析中淀粉含量F测验差异不显著，其他各性状F测验差异达极显著水平，表明所测性状SCA在各组合间大部分存在差异。

2.3 一般配合力的相对效应分析

一般配合力（GCA）是指一个被测自交系和多个自交系组配的杂交组合的平均性状表现，它反映的是某一亲本自交系与其它自交系组配杂交种潜能的大小，可稳定遗传。通过测定自交系的一般配合力，可预测自交系的利用潜力，其值大小和正负表示各性状加性基因遗传作用的大小和方向。本研究中，生物产量、干物质和粗蛋白含量的GCA效应应为正向值越大越好，淀粉含量的GCA效应偏向于选择正向绝对值较大的自交系，中性洗涤纤维含量的GCA效应应选择负向绝对值较大的自交系。

5个玉米品质性状的一般配合力分析结果可见（表4），待测自交系生物产量一般配合力效应值GCA最高的是C3，其次是C6和C1，C7生物产量的一般配合力效应最低。干物质含量的GCA效应值最高的自交系是C6，其次是C8，用这2个自交系配置的杂交组合，干物质含量较高。粗蛋白含量的GCA效应值最高的自交系是C4，其次是C6；粗蛋白GCA效应最高的自交系是C4，其次是C6用GCA效应值较高的自交系配置杂交组合，收获时粗蛋白含量较高。淀粉含量的GCA效应最高的待测自交系是C6，其次是C4，而C5最低；GCA效应高的自交系配置的杂交组合，能较好地增加淀粉含量。中性洗涤纤维的GCA效应为负值的待测自交系有C1、C5、C6和C9，用这些自交系配置的杂交组合，中性洗涤纤维含量较低。综上所述，10份待测玉米自交系中C6表现最突出，应重点利用。自交系C3的生物产量一般配合力效应最高，但缺点也较明显，比如用它组配的杂交组合粗蛋白和淀粉含量偏低，中性洗涤纤维含量偏高，营养品质较差。C7表现最差，除了生物产量配合力最低外，尤其是它的中性洗涤纤维配合力最高，配置的杂交组合中性洗涤纤维含量偏高，营养品质较差。

2.4 特殊配合力的相对效应分析

SCA是指两个特定亲本自交系所组配的杂交种的性状表现，反映的是某一亲本自交系与另一亲本自交系所组配的特定杂交组合的相对优劣。从表5可以看出，生物产量的SCA效应值为正值的有C6T4、C1T2、C8T2、C10T1、C5T4和C7T1等24个组合，其中效应最高的是C6T4，其次是C1T2和C8T2；正效应最小的是C7T4。此外，在所有杂交组合中，C3T1的生物产量最高，C3T2和C6T4的生物产量次之，这3个组合可作为潜势组合进一步试验，表现好的可以推荐进入广西青贮玉米区域试验。

2.5 5个玉米品质性状的遗传参数估算

5个玉米品质性状的遗传参数可见（表6），本研究各性状的广义遗传力较大，试验条件控制得较好；其中所有性状的一般配合力GCA方差明显大于特殊配合力SCA方差，说明生物产量、干物质、粗蛋白、淀粉和中性洗涤纤维等性状主要受加性效应影响。因此，在青贮玉米育种中，选择亲本时，根据需要选择自身生物产量高、干物质积累多、粗蛋白含量高、淀粉含量高和中性洗涤纤维含量较低的株系；同时采用早代测试的方法，尽早鉴定出GCA较高的株系，淘汰大量GCA偏低的株系。

3 讨论

青贮玉米是一种粮饲兼用玉米品种，集粮、经、饲、能源功能于一体，籽粒产量较高且能青秆成熟，具有较高的经济产量，青贮秸秆可保持较高的饲用营养价值。粮饲兼用玉米作为优质的饲草资源，在保障粮食安全的基础上促进了秸秆畜牧业的快速发展。青贮玉米育种中，对自交系改良主要是改进自交系的明显缺点，提高自交系的自身繁殖能力、杂交种制种产量以及自交系的配合力。配合力包括稳定遗传的GCA和优良基因位点互作的SCA，但SCA难以固定。配合力是自交系间组配杂交种的潜力，这种潜力无法直观判断，只能通过测验种测定判断。一般采用双列杂交法和NCⅡ设计法进行配合力测定，这两种方法能同时测定选系的GCA和SCA。因双列杂交法产生的测交种数量较多，只适合测定少数优良自交系的GCA和SCA，NCⅡ设计则用于测定较多自交系的配合力，本文采用NCⅡ设计进行试验，避免产生过多的杂交组合。

测定自交系配合力时需选择合适的测验种，优良的测验种应同时具备方便使用、能正确区分被测系的配合力并能取得最大遗传进度等优点。育种家可根据需要选择遗传基础复杂或遗传基础简单的测验种。一般认为用遗传基础复杂的测验种测定GCA更有效，而遗传基础简单的测验种更有利于测定SCA，也有人认为用遗传基础简单的自交系或单交种作为测验种可以同时测定GCA和SCA。选择测验种时，也要考虑当地生产上主要推广与应用的杂交种类型[15]。当前我国玉米生产上推广的主要杂交种类型为单交种，育种家常用当地GCA较高的几个骨干优良自交系做測验种，将测定待测系配合力与鉴定新杂交组合产量潜力相结合，可提早确定具有高产潜力的单交种，提高育种效率；如当地种植三交种为主，可以利用单交种作为测验种，在测定待测系配合力的同时，鉴定出具备高产潜力的三交种。本研究目的是测定引进的CIMMTY优质蛋白玉米自交系的配合力同时发掘一些有潜力的新杂交组合，因此需选择遗传基础较简单的自交系作为测验种。选择4个自交系作为测验种，能更好地反映10个引进的CIMMTY优质蛋白玉米自交系的GCA效应。GCA效应较高的自交系容易组配出高产的杂交组合，本研究中自交系C3生物产量的GCA效应最高，利用C3组配的杂交组合中有2个组合生物产量排在前2名。研究发现，SCA效应最高的组合和平均生物产量最高的组合并不一致，如SCA效应最高的组合是C6T4，而平均生物产量最高的组合是C3T1，这与Zhang等的研究结果不同[16]。本研究中，GCA方差占了较大比例，但由于存在一定比例的SCA方差，品种选育过程中并不能只根据GCA效应大小来判断某些玉米自交系的优劣，还需考虑非加性效应的影响，这与Fan等的研究结果相似[17]。青贮玉米育种中进行自交系配合力测定时除考虑生物产量性状外，还需同时考虑其他性状，比如干物质、粗蛋白、淀粉和中性洗涤纤维含量等，这样育成的品种营养品质较好，更能适合畜禽养殖营养的需求。本研究中生物产量GCA效应最高的是自交系C3，但它组配的杂交组合粗蛋白、淀粉含量偏低，中性洗涤纤维含量偏高，营养品质较差；自交系C6的生物产量GCA效应虽然是第二位，但它所组配的杂交组合粗蛋白、淀粉含量较高，中性洗涤纤维含量较低，营养品质较优。因此，在玉米育种中，需要同时考虑这几个重要农艺性状的表现。

多年来，广西先后引进和收集CIMMYT玉米种质资源3700多份，鉴定出育种亟需且易于为育种利用的抗病、耐低氮、耐旱优异种质资源，为玉米育种突破奠定重要种质基础。以CML161、CLYN463作为亲本已育成高产、优质、多抗、广适玉米新品种玉美头102、玉美头168、兆玉200，并已大量推广应用，取得了显著的社会经济效益，对广西玉米育种事业发展做出了重要贡献。

C3、C6和C1等自交系生物产量GCA效应值较高，在后续育种研究中应重点关注，因它们来自同一杂种优势群，可作为下一轮育种项目的亲本组配育种组合分离二环系。综合产量较高的杂交组合C3T1、C3T2和C6T4可复配一定量的杂交种参加广西青贮玉米区域试验。玉米育种中进行自交系配合力测定时除考虑生物产量性状外，还需同时考虑干物质、粗蛋白、淀粉、中性洗涤纤维含量等性状，这样育成的品种营养品质好，能更好地满足畜禽养殖营养的需求。

4 结论

GCA效应较高的自交系容易组配出高产的杂交组合，本研究中生物产量的一般配合力GCA效应值最高的自交系是C3，其次是C6，C1最低。

生物产量的特殊配合力SCA效应值为正值的有24个组合。在所有杂交组合中，C3T1的平均生物产量最高，C3T2和C6T4次之，这3个组合可复配一定量的杂交种参加广西青贮玉米区域试验。

在青贮玉米育种中，根据需要选择自身生物产量高、干物质积累多、粗蛋白含量高、淀粉含量高和中性洗涤纤维含量较低的株系；同时采用早代测试的方法，尽早鉴定出GCA较高的株系，提高育种效率。

参考文献

[1] 张学才.CIMMYT玉米育种过程的建模与模拟研究[D].北京：中国农业科学院，2012.

[2] WEGARY D， VIVEK B S， LABUSCHAGNE M T. Combining ability of certain agronomic traits in quality protein maize under stress and nonstress environments in eastern and southern Africa[J]. Crop Science， 2014， 54（3）： 1004-1014.

[3] ANNOR B， BADU-APRAKU B， NYADANU D， et al. Identifying heterotic groups and testers for hybrid development in early maturing yellow maize （Zea mays） for sub-Saharan Africa[J]. Zeitschrift Fur Pflanzenzuchtung， 2020， 139（4）： 708-716.

[4] 李新海，徐尚忠，李建生，等.CIMMYT群体与中国骨干玉米自交系杂种优势关系的研究[J].作物学报，2001，27（5）：575-581.

[5] 周海宇，吴国军，程伟东，等.青贮玉米自交系农艺性状的配合力分析及杂优模式探讨[J].玉米科学，2022，30（1）：1-7.

[6] 连晓荣，周文期，杨彦忠，等.16个新选玉米自交系主要性状配合力及应用潜力分析[J/OL].分子植物育种：1-17[2023-05-16].http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20211115.2029.004.html.

[7] MAAZOU A R S， GEDIL M， ADETIMIRIN V O， et al. Optimizing use of U.S. Ex-PVP inbred lines for enhancing agronomic performance of tropical Striga resistant maize inbred lines[J]. BMC Plant Biology， 2022， 22（1）： 286.

[8] 陈欢庆，刘艳霞，魏蒙关，等.高油与普通玉米自交系子粒品质性状的配合力分析[J].玉米科学，2009，17（4）：43-46，50.

[9] 李齐霞，李中青，祁丽婷，等.几个高油与普通玉米自交系子粒品质性状的配合力分析[J].中国农学通报，2015，31（30）：50-53.

[10] 栾天宇，李春雷，苏桂华，等.13份玉米自交系品质性状及种子活力的配合力分析[J].玉米科学，2018，26（6）：14-20.

[11] ADU G B， BADU-APRAKU B， AKROMAH R， et al. Combining abilities and heterotic patterns among early maturing maize inbred lines under optimal and Striga-infested environments[J]. Genes， 2022， 13（12）： 2289.

[12] 蒋紫薇.间作与氮磷配施对河西灌区青贮玉米产量、品质及氮磷利用的影响[D].兰州：兰州大学，2023.

[13] 卢俊吉.川西高原播期和玉米豆類间作对青贮原料产量与饲用品质的影响[D].雅安：四川农业大学，2022.

[14] ZHANG Y D， KANG M S， LAMKEY K R. DIALLEL-SAS05： A comprehensive program for griffings and gardner–eberhart analyses[J]. Agronomy Journal， 2005， 97（4）： 1097-1106.

[15] HALLAUER A R. History， contribution， and future of quantitative genetics in plant breeding： Lessons from maize[J]. Crop Science， 2007， 47（S3）： S4-S19.

[16] ZHANG X， P?REZ-RODR?GUEZ P， SEMAGN K， et al. Genomic prediction in biparental tropical maize populations in water-stressed and well-watered environments using low-density and GBS SNPs[J]. Heredity， 2015， 114（3）： 291-299.

[17] FAN X， CHEN H M， TAN J， et al. Combining abilities for yield and yield components in maize[J]. Maydica， 2008， 53： 39-46.