不同林龄杉木人工林细根生物量的变化特征分析

郑高超，苏香萍，王思荣，陈晓琳，胡明艳，鞠 雯，邹秉章

(1.福建师范大学地理科学学院/碳中和未来技术学院, 福建 福州 350117;2.福建省湿润亚热带山地生态重点实验室/省部共建国家重点实验室培育基地,福建 福州 350117; 3.福建省上杭白砂国有林场, 福建 龙岩 364205)

直径≤2 mm的根通常被称为细根，其木质化程度较低，是根系中最具生理活性的部分，主要承担地下养分和水分的吸收功能[1]，在生态系统的生物地球化学循环中起着关键作用[2-3]。细根的生物量及其空间分布特征可以在一定程度上反映植物的资源获取策略[4-5]。林龄是影响细根生物量的一个关键因素[6]，但是关于细根生物量随林龄的变化特征仍然存在争议。一般认为，在林分发育的早期阶段细根生物量会随着林龄的增加而快速增加，在林分郁闭阶段达到峰值，在老龄阶段会下降并逐渐趋于平稳[7-8]。但是Jagodzinski等[9]研究了欧洲水青冈Fagussylvatica(9～140年生)、橡树Quercusrobur(11～140年生)以及欧洲桤木Alnusglutinosa(4～76年生)3个年龄序列，结果发现3种树木的细根生物量均随着林龄的增加而增加，在林分郁闭阶段并未出现峰值；而Chen等[10]对黄土高原地区油松Pinustabulaeformis(10～40年生)的研究结果发现，细根生物量随着林龄的增加反而下降。因此，细根生物量随林龄的变化特征仍然存在争议，需要更多试验进行补充验证。

杉木Cunninghamialanceolata是我国栽植面积最广的人工林树种，其蓄积量为899.19× 106m3，占我国森林总蓄积量的4.69%，对林业生产和森林碳汇发挥着重要作用[11]。人工林在生长发育后期生产力下降的问题一直以来备受关注[12-15]，目前有关杉木在过熟林阶段出现生产力下降现象的研究已有报道[16]，但很少有学者从细根生物量的角度探讨其生产力下降的原因。因此，本研究以福建省龙岩市白砂国有林场7、10、23、29和42年生杉木人工林为研究对象，分析不同林龄杉木细根生物量的变化特征，研究结果将有助于补充验证细根生物量随林龄的变化特征，并有助于理解杉木人工林在发育后期生产力下降的可能原因，为杉木人工林的科学化与可持续经营管理提供理论依据[17-18]。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究区位于福建省龙岩市上杭县白砂国有林场(25°04′～25°15′ N，116°30′～116°38′ E)，该地区属于亚热带季风气候，海拔400～800 m，山地坡度10°～40°，年均温度20.1℃，年均降雨量1600 mm (主要集中在5～8月)，无霜期277 d左右。土壤主要由花岗岩发育而成的红壤组成，多为黏壤土，土壤发育厚度超过60 cm。本研究区内林下灌木层植被主要有：闽楠Phoebebournei、黄绒润楠Machilusgrijsii、黄樟Cinnamomumporrectum、细枝柃Euryaloquaiana；林下草本层植被主要有：芒萁Dicranopterisdichotoma、淡竹叶Lophatherumgracile、中华里白Dicranopterischinensis、狗脊蕨Woodwardiajaponica等[19]。

1.2 样地设置

利用空间代替时间的方法建立了7、10、23、29和42年生的杉木人工林年龄序列样地。每个林地设置1个长30 m，宽20 m的标准样地，每个林龄设计3个林地重复，共计15个标准样地。虽然空间代替时间的研究方法受到质疑[20]，但是经过仔细的选址和样地重复，该方法非常适合在10年至1000年时间尺度上生态过程的研究[21]。所以本研究在设置样地时均选择每个林地的中坡位置，且每个样地之间的空间距离大于500 m，以尽可能减少空间自相关；另外，样地距离农田、道路或其他类型林地的边缘大于100 m，以减少边缘效应。样地的基本信息可参考先前已发表文献[22-23]。

1.3 取样方法

在2021年5月，使用内径为7 cm的根钻在每个样地内按照“S”形选取9个点位采集根系样品，采样总深度为60 cm，分为4个土层，即0～10、10～20、20～40以及40～60 cm，并将同一土层深度的样品混合为1个复合样品。通过水洗过筛的方法将杉木细根 (本研究中均为活根)从土壤中分离出来[24]，并依据直径大小分为0～1 mm与1～2 mm两个径级类别；然后将细根样品装入信封中，置于烘箱内 (65℃)烘干至恒重，使用计量天平称取干重，精确至0.0001 g。总计120份根系样品 (即2个径级×4个土层×5个处理×3个重复)。

每个样地内所有土层的细根生物量之和作为该样地的细根总生物量 (包括0～1 mm和1～2 mm两个径级)，单位为g·m-3，即单位土壤体积中细根干重；并将0～1 mm与1～2 mm杉木细根生物量之间的比值近似作为吸收根与运输根的比例[25]。

1.4 数据处理与统计分析

本研究使用Excel 2010计算平均值和标准误，使用SPSS 23软件进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同林龄杉木人工林细根总生物量的变化特征

由图1可知，7、10、23、29和42年生杉木细根总生物量分别为111.7、328.8、284.7、334.9和408.3 g·m-3。其中7年生最低，并显著低于其他林龄；10、23、29和42年生之间无显著差异 (图1)。随着林龄的增加，杉木细根总生物量总体上呈现出先快速增加后保持平稳的变化特征，在林分郁闭阶段(10年生)未出现明显的峰值，在林分发育后期(42年生)也未出现明显的下降，反而略有上升(图1)。

注：不同字母表示不同林龄间差异显著(P<0.05)

2.2 不同林龄杉木人工林细根生物量随土层的变化特征

由图2可知，当不区分林龄时 (即所有林龄的细根生物量在各土层内的平均值)，0～1 mm细根生物量随着土层深度的增加呈下降趋势，在0～10 cm土层内最大，10～20 cm土层内次之，且均显著大于20～40和40～60 cm土层；而1～2 mm细根生物量在各土层之间无显著性差异。

注：不同小写字母表示同一林龄杉木人工木0～1 mm细根生物量在土层间差异显著(P<0.05)，同一林龄杉木人工木1～2 mm细根生物量在各土层间差异均不显著。

由图2可知，当区分不同林龄时，除7和42年生外，不同林龄细根生物量均在表层土壤内(0～10 cm)最大，在底层土壤内(40～60 cm)最低，总体呈下降趋势。但是在7年生时，细根生物量在不同土层之间无显著性差异；在42年生时，10～20 cm土层内的细根生物量最大，但并未显著高于0～10 cm土层内的细根生物量。在各林龄内，1～2 mm杉木细根生物量在各土层间均无显著差异。

2.3 不同林龄杉木人工林吸收根/运输根生物量比值随土层的变化特征

由图3可知，当不区分林龄时，杉木吸收根/运输根生物量比值在表层土壤 (0～10 cm)最大，且显著高于其他土层；在10～20、20～40和40～60 cm土层之间无显著差异。杉木吸收根生物量在各土层内也均高于运输根，即0～1 mm与1～2 mm细根生物量的比值均大于1。

注：不同字母表示同一林龄内吸收根/运输根生物量比值在土层间差异显著(P<0.05)

由图3可知，当区分不同林龄时，7和23年生时，吸收根/运输根生物量比值在各土层内无显著性差异；10、29和42年生时，吸收根/运输根生物量比值均在0～10 cm土层内最大，并随着土层深度的增加而呈下降趋势。另外，在0～10 cm土层内，吸收根/运输根生物量比值在29年生时最大，在42年生时反而有所降低。

3 讨论

3.1 林龄对杉木人工林细根总生物量的影响

本研究中杉木细根总生物量范围位于67.0～244.9 g·m-2，与Chen等[16]在福建南平杉木人工林年龄序列(2～88年生)的研究结果较为类似。所有样地的细根生物量平均值为176.2 g·m-2，处于亚热带森林细根生物量110～580 g·m-2的范围之内[26]。

以往的研究表明，在林分发育早期阶段，细根生物量会快速增加，在林分郁闭阶段达到峰值，在老龄阶段往往会有下降趋势[6，8]。本研究发现，杉木细根总生物量在林分发育早期的确出现了快速增加的现象，即10年生细根生物量显著高于7年生，与Feng等[27]的研究结果类似。这可能是因为杉木是速生树种，在发育早期阶段 (7年生)，其较快的生长速度产生较大的养分和水分需求[28]，所以杉木此时会快速增加细根的构建以加快土壤资源的获取[29]。但是本研究发现杉木细根总生物量在林分郁闭时期 (10年生)未出现峰值现象，在发育后期 (42年生)也未出现显著下降，反而有增大的趋势，这表明杉木在老龄阶段可能仍然需要维持高水平的细根生物量以保障足够的养分水分供给。关于此，先前也有类似的报道，比如Jagodzinski等[30]研究发现，欧洲赤松Pinus sylvestris细根生物量在6～10年间显著增加，在10～47年间保持平稳状态，在林分发育后期同样未出现下降现象。Jagodzinski等[9]另一项研究发现，水青冈、橡树以及欧洲桤木的细根生物量会随林龄的增加而增加，在林分郁闭阶段也未出现峰值；而Pei等[17]研究发现，杉木细根生物量不受林龄 (7～25年生)的显著影响，随着林龄增加并无显著变化。这些不同的研究结果可能是因为林龄虽然是影响细根生物量的一个关键因素[6]，但也会受到物种特性、林分密度、胸高断面积以及人为管理措施等因素的影响[31-33]。本样地先前的研究结果表明，在10～42年生林窗面积的逐渐增加促进了林下植被的发育[34]。这可能导致林下植被细根生物量也随之增加[35]，并对杉木细根的资源获取产生竞争压力[36]，所以杉木在42年生可能仍然需要维持较高水平的细根生物量以增强资源竞争力，故此时细根生物量未出现显著下降。而且Sun等[37]研究指出，细根周转速率可能随林龄的增加而增加，因此在林分发育后期阶段，同时维持较高水平的细根生物量以及较高的细根周转速率可能会过多地消耗地上生产力，进而导致地上生产力在林分发育后期出现下降的现象[14]。

3.2 土层深度对杉木人工林细根生物量的影响

土壤中的养分状况往往会随着土层深度的增加而下降[38]，本样地先前的研究也表明，随着土层深度的增加，植物生存所必需的氮磷钾等养分含量有逐渐降低的趋势[39]。而植物会选择在养分富足的区域增殖细根[4]，所以细根生物量往往也会随着土层深度的增加而下降[17，40-42]。另外，细根直径越小，其生理活性往往越强，对资源的变化也越敏感[43]，所以本研究中仅发现0～1 mm细根生物量会随土层深度的增加而显著下降。

当区分不同林龄时，本研究发现，7年生杉木细根生物量在不同土层间的分配相对均匀，即土层之间无显著差异，而且吸收根/运输根比值在各土层间也无显著差异。这可能是因为杉木在林分发育早期 (7年生时)生长速度较快，根系处于快速构建和拓展阶段，更加倾向于拓展先锋根以扩大土壤勘探体积，并向深层土壤增殖根系以满足快速发育过程中对水分的需求[44-45]。因此，由于杉木此时对土壤资源利用的精细程度还相对较低，未在表层土壤中集中增殖吸收根，所以此时杉木细根生物量在不同土层间无显著差异。而后随着林龄的继续增加，地上凋落物的归还量也在增加，所以养分会在土壤表层 (0～10 cm土层)中逐渐累积；而且此时根系所开发占据的土壤体积也基本达到最大，对养分利用的精细程度开始逐渐增加，导致细根(尤其是吸收根)在养分较为充足的表层土壤中逐渐累积[4，46]，所以在0～10 cm土层内吸收根/运输根生物量比值在7～29年生会有增大趋势，并在29年生达到最大值。但是42年生时，吸收根/运输根生物量比值反而有所下降，这可能是与杉木生长速度下降[47]和养分获取策略由获取型转为保守型[48]有关。表明杉木此时可能减少了成本较高的吸收根的构建比例，但是这可能不利于细根对养分的获取，并可能会是导致生产力在发育后期下降的一个因素[12]。本研究还发现，在42年生时，10～20 cm土层内杉木细根生物量反而略高于0～10 cm土层，这表明杉木此时可能会增加更深土层 (如10～20 cm)中细根的分布，这与Sun等[37]的研究结果类似。这可能是由于林分发育后期林下植被在土壤表层中对养分竞争的增加导致杉木细根向较深土层转移，以减少在土壤表层中的竞争压力[36]。

4 结论

本研究结果显示，在林分发育后期 (42年生)，杉木可能仍然需要维持较高水平的细根生物量，以保障其在生长发育过程中的养分、水分需求，但是这可能导致杉木对地下细根生物量的投资增加，进而导致地上生产力在发育后期的下降。本研究结果将有助于理解杉木人工林生产力在老龄林下降的原因，并为亚热带杉木人工林的科学化与可持续的经营管理提供理论依据，但未来应在更大时间尺度的年龄序列中进行验证。