白花鬼针草入侵对植物群落结构及物种多样性的影响

王小飞, 王 涛, 王 琦, 尹爱国, 杨晓绒*, 岳茂峰*

1伊犁师范大学生物科学与技术学院/伊犁师范大学资源与生态研究所,新疆 伊宁 835000; 2广东石油化工学院生物与食品工程学院/岭南现代农业科学与技术广东省实验室茂名分中心,广东 茂名 525000

进入21世纪以来,随着全球贸易的快速增长以及人员交流的不断增加,生物入侵不断加剧(Wangetal.,2022)。《2020中国生态环境状态公报》显示,中国已发现660多种外来物种且有71种具有潜在威胁而被列入《中国外来入侵物种名单》(余潇枫,2022)。生物入侵对生物多样性保护和环境安全构成巨大威胁,已成为21世纪重大环境问题之一(Peteretal.,2021)。

外来入侵物种常因其具有较强的适应性而在不同地区形成大面积入侵,继而影响入侵地的群落结构(Yuetal.,2022)。例如,入侵植物薇甘菊MikaniamicranthaKunth生长异常迅速,可快速覆盖其他植物,阻碍它们的光合作用而导致死亡(韦春强等,2015);紫茎泽兰Ageratinaadenophora(Spreng.) R.M. King et H. Rob.在我国西南地区大规模暴发,通过竞争和化感作用抑制其他植物的生长,最终造成群落物种多样性下降(姜倪皓等,2022; 喻三鹏等,2022)。外来物种入侵后,当地植被群落的结构和功能显著改变,部分植物重要值下降,群落物种丰富度降低,本地植物数量减少,种类趋于单一(杨旭等,2008; Giejsztowtetal.,2020)。此外,随着外来物种入侵加剧,物种多样性逐渐降低(Iqbaletal.,2020; Wuetal.,2019),进而影响生态系统的稳定性(Wangetal.,2020)。可见,研究外来入侵物种对区域群落结构和生物多样性的影响对评价其对生态系统的危害具有重要意义。

白花鬼针草Bidensalba(L.) DC 是菊科鬼针草属植物,原产热带美洲,现广泛分布于热带和亚热带,在我国广东、广西、海南等地的公路、住宅、农田、公园等地随处可见(田兴山等,2010)。由于白花鬼针草种子相对较大,具有较长的倒钩刺,易附着于人或动物体表实现远距离散播,使得其大量繁殖并快速侵占生境成为华南地区入侵面积最广泛的入侵植物之一(杜浩等,2022; 罗娅婷等,2019; 钟军弟等,2016)。近年来,大量研究揭示了白花鬼针草的成分(陈君等,2013)、化感作用(Tatendaetal.,2021)、药用价值(纪璇等,2021; 袁明贵等,2018)、生物学特性(Yueetal.,2017)、形态区分(何报作等,2009)、种子萌发特性(韦春强等,2013; 闫小红等,2019; 周至琼和马永红,2022)及扩散分布可能性(岳茂峰等,2016)等,但是白花鬼针草入侵后如何影响当地植物群落结构以及物种多样性还不明确。

基于此,本研究在白花鬼针草主要发生地调查其入侵前后的植物群落结构和其入侵后本地植物群落组成及多样性指数的变化,明确其入侵对植物群落产生的影响,为白花鬼针草的科学管理和当地生物多样性保护提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域与方法

本研究在白花鬼针草的主要发生地广东省茂名市开展。茂名市地处北回归线以南(110°92′E,21°64′N),属亚热带季风气候区,季风明显,气候类型多样,夏长冬短,阳光充足,雨量充沛。年均日照时数约1883 h,全年平均温度在22 ℃以上,年均降雨量1530～1770 mm。

本研究在广东茂名地区白花鬼针草入侵地和无入侵地各选择50个植物样方,分别作为试验样方和对照样方,调查每个样方中植物的种类及其密度、盖度和高度。

1.2 数据计算

相对密度指某一植物密度占全部植物密度总和的百分比;相对盖度为某一植物分盖度占全部植物分盖度总和的百分比;相对高度为某植物高度占全部植物高度总和的百分比;重要值(important values, IV)=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3。α-多样性指数分析群落物种多样性,公式如下:

Patrick丰富度指数R=S;

Simpson多样性指数D=1-∑Ni(Ni-1)/N(N-1);

Shannon-Wiener多样性指数H=-∑PilnPi;

Pielou均匀度指数E=H/lnS;

式中,Pi为第i个物种占总个体数的比例,Ni为第i个物种个体数,N为样方中所有物种的个体数,S为样方中植物种数(纪红等,2021)。

1.3 数据分析

采用SPSS 26.0对试验样方和对照样方中α-多样性指数进行独立样本T检验分析;用皮尔逊相关系数(Pearson correlation coefficient)分析白花鬼针草种群特征与生物多样性的关系;用Origin 2021对试验样方内入侵植物白花鬼针草的重要值、相对密度、相对盖度、相对高度与α-多样性指数进行回归拟合分析。

2 结果与分析

2.1 群落物种组成

本研究调查到100个样地共有植物121种,隶属于30科94属(表1),各科种数及其占植物总数的百分数分别如下:禾本科30种,24.79%;菊科21种,17.36%;莎草科、豆科各9种,各占7.44%;苋科7种,5.79%;锦葵科6种,4.96%;茜草科5种,4.13%;旋花科3种,2.48%;大戟科、茄科、椴树科、鸭跖草科、马鞭草科、玄参科、柳叶菜科、酢浆草科和石竹科各2种,各占1.65%;堇菜科、伞形科、梧桐科、蓼科、海金沙科、番杏科、荨麻科、千屈菜科、唇形科、木贼科、桑科、防己科和马齿苋科各1种,各占0.83%。

表1 对照样方和试验样方植物种类组成及其重要值Table 1 Plant species composition and their important values of control and experimental plots

对照样方中有104种植物,隶属25科81属;试验样方中有63种,隶属23科57属。对比发现,入侵样地减少的植物有双穗雀稗PaspalumdistichumL.、圆果雀稗Paspalumscrobiculatumvar.orbiculare(G. Forster) Hackel、苏门白酒草ErigeronsumatrensisRetz.、羽芒菊TridaxprocumbensL.、白花蛇舌草HedyotisdiffusaWilld、母草Linderniacrustacea(L.) F. Muell、香膏萼距花CupheabalsamonaCham. &Schltdl.等。

从植物的重要值(IV)来看,对照样方中有28种植物的IV大于0.01,其中,胜红蓟AgeratumconyzoidesL.的IV最高(0.091),其次是假臭草Praxelisclematidea(Griseb.) R. M. King et H. Rob. (0.081),牛筋草Eleusineindica(L.) Gaertn.、两耳草PaspalumconjugatumBerg.的IV也大于0.05;试验样方中,17种杂草的IV大于0.01,白花鬼针草的IV最大(0.471),马唐Digitariasanguinalis(L.) Scop.次之(0.101)。可见,白花鬼针草入侵使群落物种数量减少,群落的组成和结构趋于单一,引起物种组成差异,显著改变原有植物群落的组成及结构。

2.2 对照样方与试验样方植物多样性比较

α-多样性指数独立样本T检验结果如图1,对照样方中Patrick丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数分别为8.02、0.67、1.45和0.703,试验样方种以上各值分别为4.68、0.54、1.00和0.705;除Pielou均匀度指数无差异外,试验样方的其他α-多样性指数均显著性低于对照样方(P<0.01),表明白花鬼针草入侵导致植物多样性指数和丰富度指数显著降低。

图1 对照样方和试验样方的多样性指数比较Fig.1 Comparison of diversity indices between the control and invaded communities

2.3 白花鬼针草与生物多样性的关系

2.3.1 白花鬼针草的重要值与生物多样性的关系 在试验样方内,白花鬼针草的IV与Patrick丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数存在显著负相关(P<0.001),即白花鬼针草入侵将降低当地植物群落物种多样性和丰富度。试验样方中白花鬼针草的重要值与Patrick丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数拟合曲线如图2所示。

图2 白花鬼针草重要值与多样性指数的回归拟合Fig.2 Regression between important values of B. alba and species diversity indices

2.3.2 白花鬼针草的相对密度、相对盖度和相对高度与生物多样性的关系 在试验样方内,白花鬼针草相对密度与4种α-多样性指数之间均呈极显著性负相关(P<0.01),随着白花鬼针草相对密度的增加,群落多样性显著下降。试验样方中白花鬼针草的相对密度与Patrick丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数拟合曲线如图3A、B、C、D所示。

在试验样方内,白花鬼针草相对盖度与Patrick丰富度指数、Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数之间具有负相关关系 (P<0.01), 随着白花鬼针草相对盖度上升,群落丰富度指数和多样性指数显著下降, Pielou均匀度指数亦与相对盖度无相关关系(P>0.05)。试验样方中白花鬼针草的相对盖度与Patrick丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数拟合曲线如图3E、F、G、H所示。

在试验样方内,白花鬼针草相对高度与Patrick丰富度指数、Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数与之间具有负相关关系 (P<0.01), 随着白花鬼针草相对高度上升,群落丰富度指数和多样性指数显著下降, Pielou均匀度指数与相对高度无相关关系(P>0.05)。试验样方中白花鬼针草的相对高度与Patrick丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数拟合曲线如图3I、J、K、L所示。

3 讨论与结论

本研究表明,白花鬼针草入侵后,植物群落组成显著改变,植物群落结构由胜红蓟+假臭草+牛筋草为建群种变为以白花鬼针草+马唐+牛筋草为建群种;物种丰富度降低,入侵样地比对照样地减少41种,破坏了原有群落结构。随着白花鬼针草重要值增加、多样性指数减少,植物群落朝着以白花鬼针草为主导地位的单优种群演变。

外来植物具有极强的入侵能力,可快速占领生境,改变植物群落中物种的分布格局(郭英姿等,2022)。本研究发现,在白花鬼针草未入侵样地中,共发现植物104种,而在入侵样地中,仅有63种,比白花鬼针草未入侵样地减少了39%。说明白花鬼针草降低了植物群落物种丰富度,这与前人研究结果相似。如:白茅Imperatacylindrica(L.) Beauv.入侵后物种总数比未入侵样地低65%;空心莲子草Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.入侵后乡土植物群落中44.9%的物种消失(郭连金等,2009; Faheyetal.,2018)。此外,本研究表明,白花鬼针草入侵后假臭草、胜红蓟和阔叶丰花草SpermacocealataAublet等的IV显著降低;马唐、空心莲子草和薇甘菊等的IV显著升高。与对照相比,试验样方中双穗雀稗、白花蛇舌草、香膏萼距花等物种消失。这可能是由不同物种对植物的耐受性差异造成的(郭连金等,2009)。马唐、空心莲子草和薇甘菊等本身为植物群落中的恶性杂草,耐受性相对较强。虽然假臭草、胜红蓟、阔叶丰花草和羽芒菊也属于入侵杂草(岳茂峰等,2011),但是这些杂草相对来说较为低矮,对白花鬼针草的耐受性相对较弱。可见,白花鬼针草入侵将导致部分耐受性较差的植物在群落中消失。

物种多样性是影响群落动态和生态系统功能的重要因素(Wangetal.,2022)。本研究结果表明,白花鬼针草入侵后对照样方和试验样方的Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Patrick丰富度指数均有显著差异;白花鬼针草的重要值与多样性和丰富度均呈负相关,白花鬼针草入侵程度增加将导致植物群落多样性和丰富度降低。已有研究表明,白花鬼针草可通过化感作用抑制或排斥其他物种,严重影响植物群落的多样性(杜浩等,2020),这与本研究结果相似。此外,本研究中均匀度指数呈“先升后降”的趋势,即白花鬼针草轻度入侵时,群落均匀度逐渐增加,随着入侵程度的增加,群落均匀度逐渐下降。白花鬼针草轻度入侵后物种均匀度上升可能是因为外来入侵种会改善土壤的理化性质等,但是其在入侵初期所占资源有限,反而使耐受性较强的物种数量增加,从而增大其均匀度(吴昊等,2019)。相似的结果也出现在空心莲子草对植物群落的影响中,研究发现,虽然空心莲子草对乡土群落物种多样性指数影响显著,但只有当空心莲子草的重要值>64.3时,空心莲子草的入侵才会显著影响植物均匀度(郭连金等,2009)。

总体来看,白花鬼针草入侵减少了物种多样性,并形成单一优势种群群落,对植物群落产生了负效应。可见,白花鬼针草入侵对生态环境造成了极大的威胁,因此,有必要深入研究白花鬼针草的入侵机理,为其科学防控提供理论基础。