土壤酶活性对土壤环境变化的响应研究进展

吴怡　董炜华　李晓强　谷志伟　刘子宁　邓守奇　韦森超　李陆鑫　王成　杨添月

摘 要 土壤酶作为一种生物催化剂，能够为土壤有机体的代谢和分解提供动力，与土壤生物、土壤理化性质及环境条件等密切相关。土壤酶活性与土壤肥力关系密切，土壤管理措施（放牧、施肥、耕作等）会引起土壤酶活性发生很大改变。基于提高土壤生产力，保护生物多样性的大背景下，探讨土壤酶活性对农田、湿地等不同生境下的水气热条件、有机质和土壤pH的响应，分析外源有机物输入对土壤酶活性的影响，进一步加深了解土壤酶在土壤生态系统中的指示作用，并对土壤酶学研究前景进行展望。

关键词 土壤酶活性；土壤环境；外源有机物；响应

中图分类号：S154.1 文献标志码：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.15.009

土壤酶（Soil Enzyme）是土壤生态系统中最活跃的组分之一，来源于动物、植物、微生物及其分泌物[1-2]。土壤酶作为一种生物催化剂，能够为土壤有机体的代谢和分解提供动力，与土壤生物、土壤理化性质及环境条件等密切相关[3-5]。土壤酶在自然界物质循环中起着重要作用，尤其在参与土壤中各种生物化学过程的营养元素循环和能量转移时，其活性强弱往往能够影响物质循环的速率，又因为其活性易受环境等外界因素的影响，能够反映土壤养分转化的强度和方向[5]。国内外研究表明，土壤酶活性可作为较全面地反映土壤环境变化的生物学指标，通过测定相应酶的活性，能够间接了解某种物质在土壤中的转化情况[6]。近年来，随着土壤酶学的分析技术不断更新，关于森林、草原和农田等不同生态系统中的土壤酶活性研究也呈井喷式增长[7-8]，相对而言，森林和草原的土壤酶活性比农田土壤的酶活性更高[9]，且大多有随土层加深而活性降低的趋势[10-11]。但是，随着社会化的进程不断推进，各种生态系统都遭到了更为严重的自然和人为双重干扰，土壤生态系统日益脆弱[5]。因此，监测不同土壤酶活性在土壤生态系统中的变化规律，对了解土壤生态系统质量、实现土壤资源可持续利用和防止土壤退化具有理论指导意义。

1  土壤酶活性对土壤理化性质的响应

1.1  土壤酶活性对水、气、热条件的响应

土壤水分含量、通气条件和温度对土壤酶活性的影响显著。不同的水、气、热条件会直接影响土壤酶的状态和活性强弱；对土壤动物、微生物活性及植被类型的影响会间接作用于土壤酶活性。

降水、灌溉和干旱等都会对土壤酶活性和生物化学反应产生直接影响，土壤湿度在调节微生物活性和多样性方面至关重要[12-13]，然而土壤水分过高或过低都不利于土壤中动植物和微生物的生长繁殖和物质循环的转换，只有在合适的情况下，酶促反应才会正常进行。一般情况下，土壤水分越高，酶活性越高，但土壤过湿时，酶活性减弱；反之，水分降低，土壤酶活性减弱[9]。鄢紫薇等发现不同水分处理下过氧化物酶和酚氧化物酶活性均随含水率增加而增加，但整体上过氧化物酶活性比酚氧化酶活性高，表现出对水分的敏感性更强，在较高水分处理下，过氧化物酶活性随着培养时间延长呈现出先增加后降低的趋势[13]，这可能是因为水分过高，加之土壤中生物化学等性质发生变化，导致酶促反应降低。不同酶对水分的响应不同，土壤风干会不同程度地提高蔗糖酶、脲酶和磷酸酶的活性，而水分增加则使纤维素酶及蛋白酶等活性升高。朱湾湾等在宁夏荒漠草原展开降水量变化实验后得到了相同结论[14]。Laura等也发现在干旱环境下，植物的茎径增量和土壤湿度呈显著正相关，土壤含水率降低会抑制植物生长，土壤中养分来源减少，酶的分泌降低[15]。王杰等对草原土壤酶活性进行研究，发现多酚氧化酶活性对土壤含水率变化的响应较过氧化物酶活性更显著，这与鄢紫薇等[13]的研究结果不同，可能是随着时间的延长，不同水分处理和不同土壤类型导致土壤酶活性反应速率不同[16]。在湿地，土壤酶活性与水分的关系更密切，通过影响微生物活性进而影响酶活性的发展。马维伟等在尕海湿地的研究发现，随着积水的减少、地下水位的下降和植被的退化，土壤蔗糖酶、淀粉酶、纤维二糖酶和纤维素酶活性显著减低，说明水分和植被退化对酶活性的影响存在交互作用[17]。

因为CO2和O2都与土壤微生物活动有关，当土壤通气状况不佳，导致土壤呼吸受阻，有机质的积累大于分解，因此会直接影响酶促反应的进行[2，5]。在湿地生态系统中，积水多，土壤孔隙度减小，不利于空气循环交换[5]，酶活性发展受到抑制；而从滞水湿地到干旱化草地过程中，积水减少，空气条件较好，微生物活性旺盛，代谢产酶能力变强，土壤酶得到积累，其中磷酸酶活性在泥炭丘土壤中最高，在湿地和干旱化草甸土壤均显著降低[18-19]；而纤维素酶活性在泥炭丘土壤中最低，在湿地和干旱化草甸中显著升高[17]，这都表明空气和水分共同作用于酶活性。McCarty指出氧气對脲酶活性有显著影响，能够通过微生物的分泌促进酶的产生，且在有氧情况下脲酶水解速率快，缺氧环境下抑制了微生物对酶的分泌，但却对脲酶水解没有影响效果[20]。惠基运等发现脲酶、蔗糖酶和磷酸酶活性与通气状况关系密切，对植物根区进行通气处理后酶活性显著高于不通气处理，这可能是因为土壤氧气含量增加促进了好氧微生物的活动，加快土壤有机质的分解转化，有效养分变多，酶活性升高[21]。

土壤温度也是影响土壤酶活性的一大因素，通过影响土壤中微生物种群及数量间接影响酶活性[22]。一般情况下，每种酶都有各自的适宜温度，且不同酶对温度的响应各不相同。温度升高酶活性增加[5]，而温度过低会使酶活性降低，温度过高则会导致土壤酶失活。有研究表明[9]，在低温条件下淀粉酶活性不高；当温度由10 ℃升高到35 ℃时，淀粉酶活性增强；但随着温度进一步升高，酶活性不但没有增加反而减少了。罗玲等研究发现在冬春秋三季耕层土壤温度升高，土壤脲酶、蛋白酶和酸性磷酸酶活性随之增加，但夏季土壤温度过高，不利于土壤酶活性，而过氧化氢酶活性变化不显著[23]。王启兰等对高寒矮蒿草草甸土壤性质及酶活性进行研究，发现因为高寒草甸生态系统的低温环境，土壤生态系统物质循环缓慢，土壤水解酶类的活性显著低于农田、森林等生态系统[24]。随着土壤分子生物学研究方法的发展，人们对土壤样品如何低温保存不会降低酶活性越来越关注，磷酸酶和纤维二糖酶对环境变化最为敏感，低温使其活性下降[9]。Verchot研究了水解酶活性在样本贮存下的变化情况，发现冷冻会迅速降低水解酶活性，4 ℃时的贮存效果好于-20 ℃[25]。Lee等认为在4 ℃或-20 ℃保存土壤样本对酶活性影响最小[26]。

土壤水分、通气条件和温度是影响土壤酶活性的重要因素。目前，因为全球变暖和人为干扰剧烈，导致湿地植被大面积退化，湿地生态功能日趋脆弱，在此背景下研究土壤酶活性对湿地退化和气候变暖的响应机制，对深刻理解土壤物质循环有重要意义。

1.2  土壤酶活性对有机质的响应

有机质是土壤的重要组成部分，包括土壤中的各种动、植物残体，微生物及其分解和合成的各种有机物质，其对土壤理化性质影响很大，阳离子交换能力很强，既能够分解成不同产物为酶促反应提供能量，也能够通过改善土壤的物理性质，促进土壤中微生物和土壤生物的生长繁殖、营养元素的分解及酶的分泌[9]。微生物、土壤酶和矿物质等都可固定在有机物质上[12，27]。因此，土壤有机质是土壤酶的有机载体，也是影响土壤酶活性的主要因子。

有机质含量高低与土壤酶活性强弱直接相关，有机养分越充足，土壤酶活性越高，有机质的矿化率和代谢速率越快[28]，越利于土壤中循环的进行；养分贫乏则会抑制碳氮转化酶类活性[9]。当土壤有机质含量增加时，一定程度上酶活性也会随之大大提高，且不同土壤中各类酶对有机质的响应也不同。有研究表明，土壤脲酶和蛋白酶活性与有机质含量关系密切，随腐殖质含量增加而增加，其中草地和富含有机质的土壤中蛋白酶活性高于农田和矿质土壤[29-30]。冉启洋等研究表明，土壤有机质与过氧化氢酶、磷酸酶和脲酶活性存在较大的直接正效应，是影响湿地荒漠生态系统酶活性的主导因子[12]。马书琴等发现高寒荒漠土壤中脲酶活性远高于蛋白酶活性，土壤有机质是影响蛋白酶活性的重要因素，但对脲酶活性的影响未达显著水平，需进一步深入研究[31]。土壤有机质含量过高会导致磷酸酶活性降低，一般情况下，2%～7%的有机质含量与磷酸酶活性呈正相关，当土壤有机质含量超过7%时，与磷酸酶活性呈负相关[9]。李林海等发现植被恢复后有机质在土壤表层积累，使得酶类物质在表层富集，同时大量植物根系向深层土壤的伸长，根系的代谢作用释放出大量酶类，从而提高了深层土壤酶活性，且蔗糖酶和碱性磷酸酶较脲酶更能敏感地反映植被恢复的土壤效应[32]。蔗糖酶和过氧化氢酶均与土壤有机质、水解氮、全氮等因素关系密切，也有研究认为蔗糖酶和多酚氧化酶与土壤养分之间相关性不显著，这可能是因为土壤类型与土层深度等因素造成的差异[9，16]。

1.3  土壤酶活性對土壤pH的响应

土壤pH是土壤酸碱度的强度指标，是土壤的基本性质和肥力的重要影响因素之一。它不仅影响土壤中有机质分解、氧化还原和微生物活动强度等环节，还会直接影响土壤酶参与的生物化学反应速率，从而影响植物的生长发育。

通常情况，pH变化，酶活性随之变化。自然条件下土壤中的酶活性都是在一定pH范围内显示出来的，且各种酶也有各自最适的pH值[33]。有研究表明淀粉酶在酸性环境下才能显示出最大活性[9]，Speir等也指出强酸性土壤中淀粉酶活性显著升高[34]。脲酶在pH值6.5～7.0或pH值8.8～9.0时活性最强。而磷酸酶在酸性（pH值4～6）、中性（pH值7）和碱性（pH值8～10）土壤中都有活性最适值[9，35-36]，Wang等研究发现降低土壤pH值显著降低了土壤碱性磷酸酶和芳基磺酸酶活性，而酸性磷酸酶活性随着土壤pH值降低呈现升高的趋势[37]。蔗糖酶在不同土壤种类和不同植被类型等情况下，始终在pH值为5时活性最强。在较酸或较碱性的土壤中，蔗糖酶受到不同程度的抑制[9]。杨媛媛等发现因为林地凋落物层较厚，有机酸含量较高，导致土壤酸化，pH值随着土层深度加深而增加，加之其他因子的间接作用，土壤蔗糖酶活性则随土层深度增加而降低[38]。土壤酶活性对pH值的敏感性也能够用来评价土壤pH值状况[39]。

此外，还要注意土壤酶和重金属污染修复之间的研究，酸性环境下，土壤中的重金属常以离子状态存在，pH越低，游离出来的重金属离子越多，危害越大。土壤酶的吸附作用能够和重金属离子很好地结合，对其降解和转化，使污染物浓度降低，土壤修复效果好。因此，研究土壤酶活性要注意酶参与反应最适pH值范围的控制[5]。

2  外源有机物输入对土壤酶活性的影响

外源氮、磷等的输入会直接或间接影响土壤酶活性：1）通过施入量直接刺激部分土壤酶活性；2）通过植物、土壤动物和土壤微生物间接表现出来的。氮、磷作为植物、微生物的养料和能源输入到土壤中，促进了地下生态过程的物质循环和能量流动，影响土壤生态结构、功能和分泌酶的数量，进而影响酶活性[40]。

研究表明，施入适量的氮、磷、钾等能够对酶产生激活效应，使酶活性增强，过量施入则会抑制相应的酶活性，活性减弱[9]。王杰等对草原展开实验，发现随着施入的氮量增加，土壤脲酶和过氧化氢酶活性增强，而多酚氧化酶活性则表现相反，活性呈降低趋势[16]。程小峰等指出随着外源氮输入量增大，土壤中蔗糖酶和脲酶活性呈现先升高后降低的趋势，β-葡萄糖苷酶活性逐渐降低，而对酸性磷酸酶活性无显著影响[41]。这可能是因为酸性磷酸酶对外源氮输入不敏感，加之所处的区域不同和输入的氮量过高等，影响了微生物活性和酶促反应速率，导致酶活性变化。李焕茹等认为长期高氮输入会明显抑制土壤微生物活性，使脱氢酶和β-1，4-N-乙酰氨基葡糖苷酶活性显著降低，也说明了土壤酶在不同生态类型下对外源输入的氮素有不同响应[42]。氮的输入也会对其他酶产生影响，当施入氮肥量增加时，纤维素酶活性减弱。研究显示，高量的磷素添加会显著抑制磷酸酶的活性[9]。万忠梅等通过不同梯度磷输入探讨对酶活性的影响，结果表明，低磷输入对脲酶和蔗糖酶的影响为先抑制后促进，对淀粉酶影响则相反；中磷输入始终促进淀粉酶和蔗糖酶的活性；高磷输入时的表现和低磷输入时相同，但是对淀粉酶和酸性磷酸酶的影响没有统一规律；3种梯度的磷输入量都会显著抑制酸性磷酸酶活性[5]。Corstanje等也有类似结论，发现随着磷含量增加，酸性磷酸酶活性下降，β-葡萄糖苷酶活性升高[43]。这可能是因为输入的磷多为无机磷酸盐形式，也有研究证明，溶解速效磷含量增加会抑制磷酸酶活性[44]。一般认为，土壤磷酸酶活性依赖于植物有效磷含量，土壤中易溶解的磷素含量较低时，施磷肥能使磷酸酶活性增强[9]。

通常情况下，有机肥的施入除了会增加氮、磷等的输入量，还会带入大量酶类，因此，适当增加有机肥料施用量能增强土壤酶活性是公认的事实。此外，有机肥和隔年施肥对土壤酶活性影响更大。因此，土壤酶活性与有机肥施用方式和施入量也有较密的关系。由此可见，土壤酶种类不同，对外源营养物质的输入也有不同的响应。

3  展望

目前，国内外对土壤酶已经开展了大量研究工作，在对CNKI数据库的土壤酶研究文献进行统计分析后发现，土壤酶研究与农业科学、环境科学和生物学等学科日益交叉融合，且土壤酶活性、土壤微生物、土壤养分及肥力等一直以来都是土壤酶研究的重点。接下来，应进一步提高土壤酶研究的多样性，探讨不同生境中同种酶的多样性，深入探索土壤酶活性的空间变异和时间变化，以及土壤酶与土壤环境及各物种间的整体互作关系。

近年来，随着我国经济社会的快速发展，农田土壤环境质量退化和土壤污染问题逐渐凸显，开展退化耕地治理是确保国家粮食安全的重要举措。通过农事措施改良来恢复土壤肥力，进而解决农民农业生产问题是重中之重，并且将会一直受到人们关注，尤其是保肥增产方面，作物的生长离不开根际微环境的正常平稳运行，土壤酶和根系分泌物等的交互效应应进一步得到重视，并且将是未来的研究热点。此外，还需应用新技术、新方法提高土壤酶的实验分析水平，全方面精确解释土壤酶在不同生态系统中的作用机制问题。

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（责任编辑：易  婧）