重金属污染对土壤微生物及土壤酶活性影响的研究进展
2015-10-20毛雪飞吴羽晨张家洋
毛雪飞 吴羽晨 张家洋
摘要：土壤微生物是地球土壤的重要组成部分，其整体状态对地球物质循环与化学能量转换具有极其重要的生态学意义，是全球学者十分关注的土壤系统因子。现有研究结果显示，土壤微生物生物量与群落结构、基础呼吸、微生物商、CO2代谢商、营养物质矿化作用、土壤酶活性等都受到了重金属污染的影响。本文针对近年来该领域取得的一些新研究进展作一综述，目的在于对寻找可行的土壤重金属污染的环境监测指标研究有所裨益。
关键词：重金属污染；土壤微生物；土壤酶活性；研究进展
中图分类号：X53 文献标志码：A 文章编号：1002-1302（2015）05-0007-05
在土壤生态系统中，微生物承担着重要的生态系统功能，主要包括生物化学物质循环、能量流动、营养物质运转、动植物健康维持、环境污染净化等，一旦土壤生态系统遭受污染，其微生物的种群结构与动态、生理生化性质以及酶系统活性都会有相应变化，在一定程度上反映土壤乃至整个生态系统的健康状况。近年来，随着金属冶炼与化工等行业的迅速发展，污水灌溉、农药和化肥的大量使用以及土壤重金属污染问题已严重威胁到人类社会的可持续发展。据相关数据显示，我国有近0.2亿hm2的耕地受到镉、砷、铅等重金属污染，由此减产的粮食超过O.1亿t，受到土壤重金属污染的农作物所生产的粮食高达0.12亿t，由此造成的直接和间接经济损失至少为200亿元。相关报道指出，辽宁省沈阳市张士灌区因使用遭受镉污染水源污灌造成灌区农田污染面积达到2533hm2，其中严重污染的农田面积占13%以上，给当地农业造成巨大经济损失。江西省大余县使用污染水源污灌引起5 500hm2耕地被镉污染，其中严重污染面积达660 hm2，占该区域土地污染面积的12%。此外，土壤重金属污染还会通过生物富集作用危害人类的健康及畜牧业所生产的产品安全。湖南省株洲地区为重金属污染的重灾区，当地群众的血、尿中镉含量是正常人的2～5倍，且自2011年以来更有血铅中毒事件频发。另外，土壤重金属更因其在土壤中不易被降解、污染很难清除而成为环境污染的严重问题之一，因此急需寻求土壤重金属污染的环境监测与防治的有效措施。本文就其研究进展进行总结，以期对土壤重金属污染监测提供理论依据。
1.重金属对土壤微生物生物量的影响
土壤是微生物栖息的最重要的生活环境之一，为微生物的生长发育提供了大量的碳源、氮源等营养元素。土壤微生物的数量和种类都十分丰富，主要种类有细菌、放线菌、真菌和藻类等。土壤微生物作为地下食物网最初的分解者，参与土壤中有机质的分解、腐殖质的形成、土壤养分的转化循环等，是土壤有机质和土壤养分碳、氮、磷、硫等转化和循环的动力。
1.1微生物生物量的概念与实践意义
土壤微生物的生物量（简称MB）是指土壤中活植物除外体积小于5000m3。的生物总量。土壤的微生物生物量可以表征参与调控土壤中物质能量循环以及有机质转化所对应生物量的数量。微生物生物量氮和碳具有转化迅速的特点，对重金属污染反应敏感，是比较理想的评价重金属污染程度的指标。
1.2土壤微生物量测定方法
土壤微生物生物量是一种在土壤有机质含量中最易变化且摆动幅度最大的土壤生物学指标，其变化在某种程度上可反映微生物肥力的变化、土壤污染的程度以及土壤耕作制度等。近些年来，虽然一些学者对土壤微生物生物量的各种测定方法进行了比较系统的研究比较，力求寻找一种快速、简单、高效、准确、适应性强的微生物量测定方法，但至今未取得比较明显的进展。目前，在该领域广泛应用的方法主要有三氯甲烷熏蒸浸提法（FE）、三氯甲烷熏蒸培养法（FI）、基质诱导呼吸法（sIR）、精氨酸诱导氨化法和三磷酸腺苷（ATP）法等。试验中一般采用熏蒸浸提法测定土壤微生物生物量碳，来表征土壤微生物生物量。
三氯甲烷熏蒸浸提法（FE）的原理是：用三氯甲烷熏蒸处理土壤后，土壤中的微生物被杀死，其细胞内容物释放到土壤中之后土壤中的可提取碳、氨基酸、氮、磷和硫等物质含量大幅度提高，之后通过测定浸提液中碳含量便可得出土壤中微生物的生物量。
三氯甲烷熏蒸培养法（FI）原理基于以下5个假设：（1）假设被杀死的微生物生物量中的碳的分解速度比活体微生物中碳分解速度快；（2）假设熏蒸灭菌处理很完全；（3）假设未熏蒸灭菌的土壤，在培养过程中微生物死亡数量极小，可以忽略不计；（4）假设所有土壤中被熏蒸杀死的微生物，在培养期间被分解的比例都一样，即所有的土壤可以共用相同的转换系数K；（5）假设熏蒸灭菌处理不影响土壤物理和化学性质。目前所用的方法是基于土壤经三氯甲烷熏蒸处理后，再进行培养时有大量的CO2：释放出来，所释放的CO2：来源于被三氯甲烷熏蒸杀死的微生物，空白对照为不熏蒸土壤在培养期间所释放的CO2：量，土壤微生物生物量碳为二者之间的差值。该方法最大的困难是空白的选择，目前还没有统一的看法，而且该方法不能用于含有大量易分解有机物的土壤，也不适用于pH值<4.5的酸性土壤，用于石灰性土壤和渍水土壤时也要谨慎。
基质诱导呼吸法原理（sIR）：该方法基于纯培养的理论，研究发现，在土壤中葡萄糖投入量充足，使微生物生物量酶系统达到饱和时，CO2：的释放速率与微生物生物量呈线性相关。根据该关系可以迅速测定土壤中微生物的生物量。
精氨酸诱导氨化法（AIA）：精氨酸是20种必需氨基酸之一，微生物同化精氨酸的方法主要有精氨酸氨基转移途径、精氨酸-尿酶或精氨酸酶一尿素酰胺酶途径、1/4精氨酸脱羧途径、精氨酸脱氨基途径。除了精氨酸氨基转移途径外，铵是其他3个途径的最终产物。Alef等发现，土壤中50种微生物能利用精氨酸作为其碳源和氮源，在一定条件下，土壤中微生物生物量与精氨酸氨化速率呈正比例关系。Hund等认为，可以用精氨酸氨化速率作为有机污染对土壤微生物影响的表征指标。
1.3相关研究进展
大量研究结果表明，土壤中重金属的污染程度与土壤微生物的生物量具有明显的相关性。有学者在研究水稻土（铜锌冶炼厂附近）中微生物群落生物量与重金属复合污染的关系时发现，重金属胁迫对土壤微生物生物量碳、氮的影响与重金属含量具有显著负相关特征。赵祥伟等在浙江省富阳市环山乡距离某冶炼厂小高炉分别为20、40、100、200m处采集农田土样，经研究发现，随着离冶炼厂小高炉距离越远（即各重金属元素污染指数越小），土壤微生物量碳含量则呈现上升的趋势，与距离高炉20m处相比，40、100、200m处的土壤微生物量碳含量分别是20m处的1.30、2.37、2.71倍。滕应等研究发现，浙江铅锌银矿区土壤的微生物量与可培养的细菌数量均显著降低。杨元根等在英国阿波丁市的土壤调查中发现，虽然由于人为活动的影响该市土壤中重金属元素Cu、Pb、zn、Ni已有显著积累并导致土壤微生物生物量下降，但结果显示该市区土壤微生物生理活动和呼吸强度明显高于相对应的农村土壤中相应的生物生理活动和呼吸强度，微生物的这种抗逆性与重金属元素的有效态密切相关，土壤微生物虽然为了维持其正常的生理活动须要消耗更多的碳源，但对碳源的利用效率却明显降低。滕应等在室内培养条件下对重金属复合污染红壤的微生物活性及群落功能多样性进行研究，结果显示重金属复合污染对供试红壤微生物生物活性及其群落功能多样性的影响表现为加和作用、拮抗作用以及协同作用。
近期有研究表明，不同土壤微生物对同种重金属污染的敏感性各不相同，同种重金属对不同土壤微生物种群数量的影响也具有差异。吴春艳等研究发现，土壤微生物种群对Cu2+、Cd2+的敏感度从强到弱依次为真菌>放线菌>细菌、放线菌>细菌>真菌。但由于重金属与土壤微生物所处环境的物理化学性质各不相同，Cu2+对土壤微生物种群的影响存在一定的差异。程东祥等研究发现，重金属对微生物群落数量影响因化学形态、土壤理化性质以及微生物类型的不同而有明显差异。例如，碳酸结合态Pb含量与放线菌种群数量，有机结合态cu含量与细菌、放线菌和微生物总数，碳酸盐结合态zn含量与放线菌、微生物总数，铁锰氧化物结合态、有机结合态zn含量与细菌、放线菌和微生物总数，碳酸盐结合态Ni与放线菌群落总量均呈显著正相关，而真菌与各化学形态重金属含量却呈不显著相关。程东祥等还通过偏相关分析方法进行研究，结果表明微生物与土壤重金属相关性受土壤理化性质的明显影响，并且在特定情况下有必要排除土壤理化性质影响。纪玉琨等发现，不同时期及土层深度也会影响重金属污染效应。
2.重金属对土壤微生物群落结构的影响
2.1微生物群落结构的概念及其对表征土壤状况的贡献
微生物群落结构是指群落内各种微生物在时间和空间上的配置状况。良好的配置状况能提高群落的稳定性，使其良性发展。由于重金属的介入，这种良性发展趋势就会被影响。微生物群落结构的动态变化是最具潜力的敏感的生物指标，它能及时预测土壤养分及土壤环境质量的变化。
2.2有关微生物群落结构的研究方法与研究进展
近年来有关微生物群落结构的研究方法不断增加，尤其是分子生物学方法的创新，主要是基于16SrDNA扩增后进行电泳图谱分析方法应用最为广泛，其中比较精确的是随机扩增多态性（RAPD）方法与PCR扩增变性梯度凝胶电泳（PCR—DGGE）技术。此外，更可对微生物群落结构从基因水平上进行更全面的分析，再加上磷脂脂肪酸（phospholipid fatty acid，PLFA）分析技术和碳素利用（BIOLOG）法等进行补充，从不同角度更好地对重金属污染条件下的微生物群落结构的变化进行较为深入的研究。
2.3相关研究进展
王秀丽等采用BIOLOG生态盘测对微生物群落结构进行研究，发现BIOLOG盘的颜色变化速率、总体的平均吸光度与土壤的污染严重程度大体上呈负相关。磷脂脂肪酸分析技术是一种不需要经过培养就能获得土壤中微生物信息的方法，在一定程度上土壤中的PLFA组成和含量的变化可以作为反映土壤中微生物量和群落动态变化的指标。磷脂脂肪酸存在于活细胞的细胞膜中，不同属的微生物通过不同生化途径而形成不同的PLFAs，对其进行提取，并依据其中的特征脂肪酸指示微生物种类。吴建军等应用磷脂脂肪酸分析技术研究重金属复合污染与水稻土微生物生物量和群落结构的相关性，结果表明土壤重金属污染程度与土壤微生物碳氮比（c/N）呈负相关，与土壤中真菌相对含量呈正相关，与放线菌与革兰氏阴性菌含量呈负相关趋势。说明重金属污染能改变土壤微生物群落状态，使得土壤微生物生物量随着污染程度的升高，向C/N的值低的微生物优势群落转化。同时，土壤微生物的群落动态变化为真菌相对含量增加，放线菌与革兰氏阴性菌含量减少，而细菌和革兰氏阳性菌的相对含量出现较小幅度波动，变化不大。赵祥伟等利用变性梯度凝皎电泳技术分析土壤微生物群落的总DNA中16S rDNA，分析长期受重金属复合污染的农田土壤的微生物群落遗传多样性变化。变性梯度凝胶电泳结果显示，样品的图谱在条带数目和位置上有一定的差异，但组成样品微生物群落的细菌种数与重金属污染程度之间并没有负相关关系，表明土壤微生物群落遗传多样性并不是简单地随着污染程度的变大而降低。陈承利等结合BIOLOG和PLFA法进行研究，结果显示，微生物群落代谢剖面（AWCD）及群落丰富度Shanon指数、均匀度指数均显著低于无污染对照土壤，且随着cd、Pb污染程度变大，革兰氏阳性菌与阴性菌脂肪酸比值上升，真菌和放线菌类脂肪酸的相对含量增加。郭星亮等研究发现，轻度和中度污染能提高微生物的丰富度、多样性及均匀度，而重度污染条件下土壤微生物群落的丰富度多样性及均匀度降低，土壤微生物群落优势度的指数最高，说明土壤微生物群落在重度污染条件下有明显优势菌种出现，这与吴建军等有关优势菌种的说法一致，为重金属胁迫机制，可为重金属的微生物修复技术提供科学依据。以上应用不同方法从不同的方向初步证明了重金属污染导致群落结构变异性增大，而降低了群落的稳定性。
值得指出的是，虽然这些方法在一定条件下能够对土壤微生物群落变化进行测定，但仍存在一些不足。如BIOLOG生态盘仅对快速生长的一部分微生物鉴定效果明显，对生长速度较缓的微生物鉴定并不理想；利用微孔中的碳源完全代表生态系统中的实际碳源类型也存在一定弊端；而且由于BIOLOG板内近中性的缓冲体系、高浓度的碳源以及使用生物毒性的指示剂均可能影响试验结果。PLFA图谱从种的水平上只能鉴定到属，并且土壤微生物生长发育及外界环境条件变化（如pH值和温度等）对磷脂脂肪酸的组成和浓度也具有一定的影响。PCR-DGGE法一般只能分离约500 bp的DNA片段，也存在分离片段较小的问题。因此，在研究中应把多种技术方法综合应用，多方位考量，同时不断寻找更简便快捷的技术方法，为研究工作的精确性提供保障。
3.重金属对土壤微生物生理生化作用的影响
重金属污染土壤后会对微生物生物量、群落结构、微生物商（Cmic/Corg。）、CO2代谢商（qco2）、微生物基础呼吸、氮循环、凋落物分解生理、生化参数产生影响。土壤微生物生理生化作用在土壤生态系统的形成、功能演变过程中成为必不可少的要素，这些参数的变化能够反映土壤质量的健康状况。
3.1土壤生理生化作用类型
土壤生理生化作用类型主要包括土壤基础呼吸作用、土壤微生物商、土壤中有机氮素的矿化作用、固氮作用、硝化及反硝化作用以及凋落物相关生化分解等。土壤基础呼吸作用能反映土壤有机碳的矿化速率以及微生物的呼吸活性，是研究土壤重金属污染对微生物影响用得较多的微生物参数之一。土壤微生物商可作为评价重金属污染对土壤生态系统功能和土壤质量影响的重要指标。土壤中有机氮素的矿化作用、固氮作用、硝化及反硝化作用qco2用来表征单位生物量的微生物在单位时间里的呼吸作用。凋落物的分解是一个复杂的生理生化过程，涉及多种微生物与生理生化反应，因此其动态可直接反映土壤微生物的生理生化状态。
3.2相关研究进展
有研究表明，土壤被重金属元素污染后，土壤微生物呼吸速率发生变化（降低或增加），qco2则明显升高，而Cmic/Coorg的值降低。因为在一般情况下，土壤重金属污染程度低时对CO2的释放具有促进作用，但高浓度重金属污染土壤对CO2的释放不利，土壤微生物呼吸速率则会显著下降。Cmic/Corg的值变化可能是由于其数值大小不仅与土壤微生物生物量有关，还同时受土壤质地、矿物组成、变化及环境胁迫（如土壤污染等）等环境因素的干扰。。qco2增加可能由于在土壤受重金属污染的情况下，当微生物量降低时，微生物群落需要更多的能量来维持自身生存，从而使微生物的代谢特性发生不同程度的变化，更多的CO2被释放，导致土壤基础呼吸和微生物代谢熵加剧。陈朝琼等针对矿渣场进行研究，结果表明，与对照土壤相比，土壤微生物呼吸速率减弱，Cmic/Corg的值下降，qco2明显升高，这与龙健等的研究结论一致。而荆延德等通过盆栽试验对水稻土的黄红壤和小粉壤研究有不同的发现，随着处理浓度的增加，2种土壤的呼吸作用强度均先缓慢上升而后下降，且各处理浓度的呼吸作用强度均高于对照。黄红壤的qco2随处理浓度的增加而增加，小粉壤变化规律则不明显。2种土壤的微生物商均表现为低浓度时上升，高浓度时下降，当达到一定浓度后再次反弹上升。曾路生等得出微生物呼吸强度随重金属浓度增加提高的结论。
重金属污染对土壤中固氮作用、有机氮素的矿化作用、硝化及反硝化作用均产生影响。龙健等发现，重金属污染土壤中由于参与含氮有机物转化的酶活性减弱而影响氮营养循环。陈朝琼等的研究结果也证明，土壤酶活性的减弱导致矿渣场土壤碳素、氮素、磷素营养的循环和周转率的降低。Brookes等在针对施用污泥的土壤中固氮菌固氮作用的研究中发现，在土壤重金属污染程度很低的条件下，土壤中固氮菌的固氮强度下降了50%，且高浓度重金属污染土壤中微生物的固氮量是低浓度污染土壤的0.1倍。Wilke在研究12种污染物对氮素转化的长期影响时发现，除硒和锡外，其他（砷、铍、溴、镉、铬、弗、铅、汞、硒、锡、钒和镍）污染物均能抑制氮的矿化作用。
凋落物分解速度减慢可以作为土壤微生物活性下降的表征指标。王建坤等发现，土壤的重金属含量与纤维素分解强度表现出负相关，与非矿区土壤相比，矿区土壤纤维素分解强度下降34.39%-78.57%。Yao等对加拿大Sudbury冶炼厂（排放的废气中主要含镍和铜）附近8km的范围内进行研究，结果显示，被调查的3种树木的凋落叶在851d内分解率是对照地区的79%～83%。
此外，重金属污染还会影响土壤微生物群落利用碳源底物的能力。滕应等发现，铅锌银尾矿区重金属复合污染会导致土壤微生物群落利用有关碳源底物的能力下降。龙健等发现，铜矿废弃矿区土壤微生物群落利用碳源的能力均受抑制。郭星亮等在铜川煤矿区研究土壤微生物群落代谢和酶活性受当地重金属污染的影响时发现，轻度、中度污染会激活土壤微生物群落对碳源的利用；而在重度污染的情况下，土壤微生物群落对碳源的利用表现出抑制效应的增强。
4.重金属对土壤酶活性的影响
4.1土壤酶的概念及其与重金属的相关性
土壤酶是土壤中一类具有高度催化作用的蛋白质，主要参与土壤中各种生物的化学过程，其活性是反映土壤中生化反应状态的指标。大量研究表明，重金属对土壤酶活性的影响很大并且因重金属种类、浓度以及土壤理化性质、土壤酶的种类而不同，不同污染元素之间还存在拮抗作用或协同作用。
4.2土壤酶种类
目前发现的土壤酶大概有50～60种，研究较多的有氧化还原酶、水解酶、转移酶和裂解酶。其中，氧化还原酶包括脱氢酶、葡萄糖氧化酶、醛氧化酶、脲酸氧化酶、联苯氧化酶等，具有氧化脱氢等作用；水解酶包括羧基酯酶、芳基酯酶、酯酶、磷酸酯酶、核苷酸酶等，具有水解酸酯等功能；转移酶包括葡聚糖蔗糖酶、果聚糖蔗糖酶、氨基转移酶等，具有转移糖基或氨基作用；裂解酶包括天冬氨酸脱羧酶、谷氨酸脱羧酶、芳香族氨基酸脱羧酶等，具有裂解氨基酸作用。
4.3常用研究方法
目前用来揭示重金属污染与酶活性关系的研究方法大多数采用多元回归分析法。
4.4相关研究进展
4.4.1土壤中不同程度重金属污染对土壤酶活性的影响重金属对土壤酶活性的影响很大程度上受污染程度的影响，一般表现为随重金属处理浓度的增加，土壤酶活性逐渐增强，但到一定浓度时又逐渐减弱，其拐点浓度随土壤类型及土壤酶种类以及污染元素的不同而不同。如荆延德等通过盆栽试验研究2种水稻土中不同汞处理的微生物学和酶学效应时发现，小粉土中使脲酶、酸性磷酸酶及脱氢酶活性发生变化的拐点浓度分别是O.5、O.5、2.0m/kg，而黄红壤则均为1m/kg。沈桂琴等研究发现，土壤转化酶、碱性磷酸酶、脲酶和蛋白酶的活性明显受土壤中重金属污染物Hg、cd、Pb的抑制，而以上4种酶的活性可被cr激活，其中脲酶的反应最敏感，其最终结果表明，Hg、cd、Pb等3种重金属的临界质量分数分别为115、310、500 m/kg。郭星亮等研究发现，土壤重金属污染程度与土壤中脲酶、蛋白酶、碱性磷酸酶以及过氧化氢酶活性均呈负相关。蔗糖酶和纤维素酶可被中等污染程度以下的污染重金属激活，土壤中的土壤蔗糖酶和纤维素酶活性被污染物抑制。林匡飞等发现，土壤中锗的含量在2～200 m/kg之间时对脲酶的抑制作用较强，对脱氢酶、转化酶活性、碱性磷酸酶的抑制作用不明显，对土壤中过氧化氢酶和脲酶活性有明显的抑制作用。
4.4.2重金属复合污染对土壤酶活性的影响
由于重金属对土壤污染往往具有复合性，对土壤中酶的影响更复杂，并非简单的相加，而是通过交互作用表现出协同、拮抗或屏蔽等作用。杨志新等的研究结果显示，cd、zn、Pb共存时对过氧化氢酶表现出一定的拮抗作用或屏蔽作用，对脲酶的影响表现出协同抑制负效应的特征，对转化酶和碱性磷酸酶的影响主要随cd浓度的增加而降低。李江遐等在研究陵尾矿重金属污染情况时发现，当地重金属复合污染抑制对土壤酶活性的效应从强到弱依次为Mn>Pb>cu>Zn。林立金等曾针对锌铬复合污染对水稻不同生育期土壤酶活性的影响进行研究，结果表明，在水稻分蘖期，土壤中脲酶、转化酶的活性与土壤中锌铬浓度的变化呈负相关，但在孕穗期及灌浆结实期则呈显著的正相关。荆延德等也证明，在水稻土中土壤酶活性对汞胁迫的敏感程度从强到弱依次为脲酶>脱氢酶>酸性磷酸酶。
4.4.3土壤理化性质与重金属共同作用对重金属污染的影响在自然状态下，土壤理化性质与重金属共同影响重金属污染对土壤酶活性的干扰作用，因此不同种类的土壤酶对重金属的敏感性受土壤理化性质明显影响。和文祥对陕西西安的污灌区和杨凌清灌区不同理化性质土样中的56种酶的活性进行研究，结果表明，各种酶活性随着样地与土壤理化性质的不同而显现出明显的差异。
4.4.4其他研究结论李德生等研究发现，cu不会影响脱氢酶活性，脱氢酶不能表征土壤cu污染的程度。刘霞等证明，在潮土中H2O2：酶、转化酶活性受残留态和碳酸结合态Cd的重要影响，交换态Pb对脲酶活性、铁锰氧化物结合态Pb对碱性磷酸酶活性显著负相关。
5.存在问题
随着近年来针对土壤重金属污染问题的研究不断加深，作为土壤生态系统重要组成部分的土壤微生物对环境污染的敏感性已被广泛认知，并且多种方法的应用和改进也不断推动着研究的发展，研究已经取得许多成果，但同时由于微生物种类的多样性及其参与过程的复杂性，关于重金属污染对土壤微生物以及土壤酶活性的影响、土壤重金属污染的相关机理等的研究仍存在以下3个方面的问题：（1）实验室培养试验无法严格地模拟自然状态的重金属污染过程，造成两者出现质的差异。由于在实验室中对土壤中微生物进行培养试验时是一次性大量加入重金属，因此会产生短期触杀效应，由此可造成试验结果与自然状态相关数据的巨大差异。（2）土壤重金属污染效应除受重金属元素本身特征影响外，土壤植物根际效应、土壤类型、气候等也会对其产生干扰，而对这方面的研究还较少，同时需要寻求更加便捷、准确的试验技术方法进行深入研究。（3）因为土壤重金属污染是一个复杂的过程，在进行土壤环境评价监测时不应仅采用单一的生物学指标评价土壤的污染程度，应结合传统的生物学指标和微生物群落结构的评价，把微生物的这些参数联系起来（如微生物生物量和土壤有机质之间的关系或微生物生物量与基础呼吸的比率等），建立完善的土壤微生物指示重金属污染状况评估体系。
6.展望
为了更全面、更系统地认识和应用重金属污染对土壤微生物的影响，还需要进一步从以下3个方面开展研究工作：（1）全方位普及分子手段的应用。目前对土壤微生物的研究多集中于生态特征层面，需要更深入地结合分子手段对土壤微生物种群之间的关系，以及土壤微生物维持和稳定生态系统的机理进行研究。（2）应以土壤微生物量为基础的动力学过程、土壤微生物相互作用介导的有机质降解过程、微生物与矿物的相互作用、土壤一植物根系一微生物之间的相互作用为主要研究对象，进一步揭示相关作用的机制。（3）深入探讨微生物过程与环境污染修复之间的关系，完善土壤环境质量指标体系，为进一步治理土壤重金属污染以及被重金属污染的土壤生态系统的修复提供理论依据。
