喀斯特地区不同植被类型土壤微生物量磷、碱性磷酸酶及植酸酶的变化特征

廖远行 舒英格 王昌敏 蔡华 李雪梅 罗秀龙 龙慧

DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2023.06.017

摘要：【目的】研究喀斯特地區不同植被类型下土壤微生物量磷（MBP）、碱性磷酸酶（ALP）和植酸酶（PHY）的变化特征，以及土壤磷有效性变化，为改善喀斯特地区磷胁迫现状提供参考依据。【方法】以喀斯特地区的耕地、草地、园地、灌木和林地5种植被类型为研究对象，比较不同植被类型及不同土层（0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm、20～30 cm和30～40 cm）的MBP含量及ALP和PHY活性，通过建立回归方程及冗余分析揭示三者与速效磷及土壤环境因子的相关性。【结果】不同植被类型土壤MBP含量、ALP和PHY活性均随土壤深度的增加而逐渐降低。灌木土壤0～5 cm土层MBP含量为25.08 mg/kg，显著高于除林地0～5 cm土层MBP含量（23.63 mg/kg）外的其他植被类型（P<0.05，下同）；5种植被类型中林地土壤0～5 cm土层ALP活性最高，为101.96 mg/（g·d），各植被类型在20～40 cm土层间土壤ALP活性无显著差异（P>0.05）；灌木、草地和园地土壤在0～5 cm和20～40 cm土层PHY活性有显著差异。不同植被类型影响下，土壤MBP、ALP和PHY均与土壤速效磷呈正相关。土壤MBP、ALP和PHY均与土壤全氮、有机质、碱解氮、全磷和砂粒呈极显著正相关（P<0.01，下同），其中有机质贡献率最高；与容重和黏粒呈显著或极显著负相关。【结论】喀斯特地区土壤MBP含量、ALP和PHY活性及分布受植被类型及土壤生态环境的影响，灌木和林地土壤磷素利用率高且磷素来源丰富，耕地磷素利用率较低且来源单一。MBP、ALP和PHY是表征土壤磷素有效性变化的敏感因子，喀斯特地区有机质是影响土壤MBP、ALP和PHY的关键环境因子。

关键词：植被类型；微生物量磷；碱性磷酸酶；植酸酶；土壤环境因子；喀斯特地区

中图分类号：S154.4                                文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2023）06-1762-09

Change characteristics of soil microbial phosphorus，alkaline phosphatase and phytase under different vegetation types in karst area

LIAO Yuan-hang， SHU Ying-ge*，WANG Chang-min， CAI Hua， LI Xue-mei，

LUO Xiu-long， LONG Hui

（College of Agriculture，Guizhou University，Guiyang，Guizhou  550025，China）

Abstract：【Objective】To study the changes of phosphorus（MBP），alkaline phosphatase（ALP）and phytase（PHY） in soil microorganisms under different vegetation types in karst areas， and the change of soil phosphorus availability， in order to provide a reference for improving the current situation of phosphorus stress in karst area. 【Method】The five planting cover types of cultivated land， grassland， garden， shrub， forest and different soil layers （0-5 cm， 5-10 cm， 10-20 cm， 20-30 cm and 30-40 cm） in karst area were taken as the research object. The content of MBP and activities of ALP and PHY in microbial biomass of different vegetation types were compared， the correlation between the three factors and available phosphorus and soil environmental factors was revealed by establishing regression equation and redundancy ana-lysis. 【Result】The MBP content， ALP and PHY activities of different vegetation types decreased gradually with the increase of soil depth. The results showed that， the MBP content in 0-5 cm soil layer of shrub soil （25.08 mg/kg） was significantly higher than that of other vegetation types except 0-5 cm layer of forest soil（23.63 mg/kg）（P<0.05， the same below）. Among the 5 vegetation types， the highest ALP activity was 101.96 mg/（g·d） in the 0-5 cm soil layer of forest soil， and there were no significant differences among vegetation types in the 20-40 cm soil layer（P>0.05）. There were significant differences in PHY activity of shrub， grassland and garden soils in 0-5 cm and 20-40 cm soil layers. Under the influence of different vegetation types， soil MBP， ALP and PHY were positively correlated with soil available phosphorus. Soil MBP， ALP and PHY were extremely significantly positively correlated with total nitrogen， organic matter， alkali-hydrolyzed nitrogen， total phosphorus and sand （P<0.01， the same below）， and the contribution rate of organic matter was the highest. There was significant or extremely significant negative correlation with bulk density and clay particles.【Conclusion】The content of MBP， activities of ALP and PHY and their distribution in soil are affected by vegetation restoration type and ecological environment in karst area. Shrub and forest soils have high phosphorus utilization rate and rich phosphorus sources， while cultivated land has low phosphorus utilization rate and the source was single， which are positively correlated with soil available phosphorus. Organic matter are the key environmental factors affecting soil MBP， ALP and PHY in karst area.

Key words： vegetation type； microbial biomass phosphorus； alkaline phosphatase； phytase； soil environmental factors； karst area

Foundation items： Guizhou Major Science and Technology Project（QKHJC〔2019〕1106）

0 引言

【研究意义】土壤微生物量磷（MBP）、碱性磷酸酶（ALP）和植酸酶（PHY）在有机磷酸盐的矿化过程中起重要作用（高照琴等，2018），是土壤磷循环及转化为有效磷的主要载体。土壤中的磷循环封闭，土壤磷转化微生物或酶通过溶解和矿化作用可补偿被植物吸收或降水淋溶损失的可溶性磷（薛巧云，2013）。土壤中有机磷虽占土壤全磷的40%～90%，但有效性低（苏奇倩等，2022），需通过ALP和PHY的矿化及微生物作用转化为无机磷后才能成为有效磷（Fraser et al.，2015）。MBP在土壤中仅占总磷库的1.6%（Xu et al.，2013），能随微生物自身不断更新周转释放出来，供植物和其他微生物吸收利用（Dinh et al.，2017；Chen et al.，2018），转化为土壤中较稳定的有机磷（刘轶等，2013）；PHY通过对总有机磷中占比最高的植酸进行酶促反应（Hilda and Reynaldo，1999；Yadav and Tarafdar，2003，2007），依次水解成肌醇磷酸盐和无机磷酸盐，为植物提供磷源；ALP在土壤有效磷含量过低的情况下由植物释放，通过水解土壤中的中度可利用磷源释放有效磷供植物吸收利用。土壤MBP、ALP和PHY对有机磷矿化过程十分关键。因此，研究土壤MBP含量、ALP和PHY活性，对了解不同植被类型的土壤磷有效性变化及土壤质量情况具有重要意义。【前人研究进展】农业生产过程施用大量无机磷肥会转化为植酸有机磷，造成土壤植酸积累（Lim et al.，2007），PHY对土壤磷素供应必不可少。Chen等（2002）研究发现土壤植酸矿化分解与PHY数量和活性显著相关，大于60%土壤有机磷可被酶水解，其中被PHY释放的磷占80%（Bünemann，2008）。Tarafdar等（2001）研究发现，微生物PHY能有效水解土壤植酸，从而释放无机磷酸盐，对提高土壤有机磷的利用率具有重要作用。不同植被类型下土壤MBP、ALP和PHY变化较大。研究表明，土壤ALP和PHY活性及MBP均对有机质（Pan et al.，2013）、水热变化（Steinweg et al.，2013；Fayez and Soroosh，2018）、养分变化（Bi et al.，2018；劉秉儒等，2019）及植被类型（张迪等，2020）等十分敏感。由于植被类型差异带来的凋落物质和量、根系分泌物及营养吸收不同，影响土壤微生物群落及土壤酶活性，进而影响土壤MBP循环（Priha et al.，2001； Waldrop et al.，2012）。不同植被类型土壤微生物特性差异可能是影响土壤磷有效性的重要驱动因素（Hou et al.，2014；Dan et al.，2017）。王长庭等（2010）对退化土壤生态系统进行研究，发现土壤酶活性与土壤类型、植被特征、微生物数量、土壤动物类群和数量有关；Reiner等（2012）研究表明，不同植被类型下土壤MBP、ALP等存在显著差异；Hou等（2014）对亚热带成熟林进行研究，发现阔叶林土壤MBP含量高于针叶林和针阔混交林；贾国梅等（2016）研究表明，MBP在不同植被类型（菜地、柏树和橘树）之间差异显著；曾晓敏等（2018）研究发现，不同植被类型下土壤MBP含量和ALP活性存在显著差异，主要通过增加土壤ALP活性来矿化有机磷，从而提高有效磷含量供植物吸收利用；李黄维等（2022）研究发现次生林转变为人工林过程中，ALP不仅改变土壤中总磷含量，还影响不同磷形态之间的转化。【本研究切入点】由于地质背景制约，石灰土的高钙和高pH导致有效磷与土壤矿物紧密结合而降低生物有效性，造成喀斯特地区大面积磷胁迫（刘方等，2005）。目前有关喀斯特地区不同植被类型磷素的研究主要集中在有机和无机磷分组（陈梦军等，2019；蔡鑫淋等，2020）、土壤ALP与土壤质量的相关性（黄玙璠等，2020）、MBP含量变化（黄娟等，2022）等方面，而关于不同植被类型下土壤MBP、ALP和PHY变化特征及其与速效磷的关系研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】研究喀斯特地区不同植被类型土壤MBP含量、PHY和ALP活性，分析三者与土壤速效磷及土壤环境因子的关系，为改善喀斯特地区磷胁迫现状提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 研究区概况

研究区地处贵阳市南部，属黔中腹地，全区地貌以山地和丘陵为主，处云贵高原东斜坡和苗岭山脉中段，为典型喀斯特地貌。属亚热带季风湿润气候，年平均温度15.6 ℃，年平均降水量1450.8 mm。境内主要出露石灰岩、白云岩和碎屑岩（页岩、砂岩、紫红色砂页岩等），发育的土壤主要有石灰土、黄壤、水稻土和紫色土等，植被类型多样，以灌木、耕地、林地和草地为主，植被以火棘、蒿草、树莓、楸树、朴树和白茅为主。

1. 2 样地设置及取样方法

选取石灰土研究区内阳坡、海拔基本一致的典型地块，设置不同植被（林地、草地、耕地、灌木和园地）土壤剖面，分别在每个样地选取3个等面积样方。采集土壤样品时去除样方内地表可见凋落物后挖取土壤剖面，由于研究区土层较薄，土壤磷素在土壤表面富集及喀斯特地区水分的差异，故将剖面土层分为5个深度（0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm、20～30 cm和30～40 cm）进行采样，同层混合为1个土壤样品。每份样品分成2份，自封袋封装，一份用保温箱运回实验室过2 mm筛保存于4 ℃冰箱，用于MBP测定；另一份带回实验室自然风干，挑出可见的残根、石头及凋落物等，分别过2和0.149 mm筛，用于土壤理化性质、ALP和PHY活性测定。同时，采集环刀样品用于容重、含水率和孔隙度等物理指标的测定。

1. 3 测定项目及方法

土壤MBP含量采用氯仿熏蒸0.5 mol/L碳酸氢钠溶液浸提—钼锑抗比色法测定（Brookes et al.，1982），ALP活性采用磷酸苯二钠比色法测定（沈桂琴，1987），PHY活性采用钒钼法测定（朱芸芸等，2016）；土壤速效磷含量采用NH4F-HCl法测定，pH测定采用水土比2.5∶1，有机质采用重铬酸钾容量法—外加热法测定，碱解氮采用1.0 mol/L NaOH水解—碱解扩散法测定；土壤全氮采用凯氏消煮法测定；土壤含水率采用烘干法测定，总孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度采用比重法进行测定，容重采用环刀法测定，机械组成采用比重计法测定；土壤全磷采用NaOH熔融法测定，全钾采用火焰光度法测定，速效钾采用醋酸铵浸提—火焰光度法测定。

1. 4 统计分析

采用Excel 2019和SPSS 26.0对试验数据进行整理、单因素方差分析及Duncan’s多重比较，以Origin 2018分析相关性及绘图，采用Canoco 5.0进行冗余分析。

2 结果与分析

2. 1 不同植被类型土壤MBP含量的变化特征

由图1可知，不同植被类型MBP含量差异明显，灌木土壤0～5 cm土层MBP含量为25.08 mg/kg，与林地土壤（23.63 mg/kg）无显著差异（P>0.05，下同），显著高于其他3种植被类型（P<0.05，下同）。灌木0～10 cm土层MBP含量显著高于耕地、草地和园地；耕地0～20 cm土层MBP含量最低，与其他植被类型差异显著；20～30 cm土层园地与耕地间土壤MBP含量差异显著，其余植被类型间土壤MBP含量均无显著差异。同一植被类型下，随土壤深度的增加，MBP含量逐渐降低，耕地和草地0～5 cm土层MBP含量分别为10.98和17.77 mg/kg，均显著高于5～40 cm土层；灌木和园地MBP含量在0～10 cm土层显著高于10～40 cm土层；林地土壤MBP含量主要表现为0～20 cm土层显著高于30～40 cm土层，林地剖面土壤MBP含量与灌木剖面变化规律相似，耕地剖面0～20 cm土层MBP变化有显著差异。说明灌木微生物活性较频繁，耕地微生物活性较弱，可能由于灌木有机质含量较高，人为活动较少，适宜微生物生长；而耕地人为活动较频繁，土壤环境易遭受破坏，微生物活动较弱。总体上土壤MBP含量表现为灌木>林地>园地>草地>耕地。

2. 2 不同植被类型土壤ALP活性的变化特征

由图2可知，不同植被类型土壤ALP活性均随土壤深度的增加而逐渐降低。林地、灌木、园地、草地和耕地的土壤ALP活性分别为43.84～101.96 mg/（g·d）、32.34～99.68 mg/（g·d）、26.92～97.96 mg/（g·d）、25.01～74.27 mg/（g·d）和31.41～65.15 mg/（g·d）。不同植被类型下，0～5 cm土层，林地ALP活性显著高于耕地和草地，园地ALP活性显著高于耕地；5～10 cm土层，园地ALP活性为80.76 mg/（g·d），显著高于耕地和草地；10～40 cm土层，不同植被类型下ALP活性均无显著差异。同一植被类型下，草地、灌木、园地和林地剖面ALP活性变化规律相似，均表现为0～5 cm土层显著高于5～40 cm。耕地的ALP活性表现为0～10 cm土层显著高于20～40 cm土层。5种植被类型在20～40 cm土层的ALP活性均无显著差异。ALP活性总体表现为林地较高，耕地较低，变化规律与土壤MBP含量相似。

2. 3 不同植被类型土壤PHY活性的变化特征

由图3可知，不同植被类型土壤PHY活性均随土壤深度的增加呈降低趋势。不同植被类型下，0～5 cm土层，灌木土壤PHY活性最高，为33.80 mg/（g·min），耕地PHY活性最低，為30.09 mg/（g·min），二者间差异显著；5～20 cm土层，各植被类型土壤PHY活性均无显著差异；20～30 cm土层，园地PHY活性显著低于其他植被类型；30～40 cm土层，草地和灌木PHY活性显著高于园地。同一植被类型下，草地、灌木和园地0～10 cm土层PHY活性均显著高于20～40 cm土层，相同植被类型20～30 cm与30～40 cm土层PHY活性均无显著差异；耕地与林地0～20 cm土层PHY活性显著高于30～40 cm土层。总体来看，不同植被类型土壤PHY活性表现为灌木>草地>园地>林地>耕地。

2. 4 不同植被类型土壤MBP、ALP、PHY与土壤速效磷的关系

速效磷含量是土壤磷素有效性的直观表现。由图4可知，除灌木土壤MBP、林地土壤ALP和草地土壤PHY外，其他各植被类型土壤速效磷均与MBP、ALP和PHY呈显著正相关，且变化趋势相似。不同植被类型影响下，土壤MBP、ALP和PHY与土壤速效磷的相关性大小不同。林地和灌木均表现为土壤速效磷与土壤ALP相关性最强，与PHY相关性较弱，耕地、园地和草地土壤速效磷与土壤MBP相关性最强，与PHY相关性较弱，总体来看，不同植被类型下土壤MBP和ALP对土壤速效磷的贡献率较大，PHY的贡献率较小。

2. 5 不同植被类型土壤MBP、ALP和PHY与土壤环境因子相关分析结果

土壤MBP、ALP和PHY与土壤理化性质的相关分析结果（图5）显示，土壤MBP与土壤pH、含水率和黏粒呈显著负相关，与容重呈极显著负相关（P<0.01，下同），与土壤全氮、有机质、碱解氮、ALP、PHY、全磷、速效钾和砂粒呈极显著正相关，与非毛管孔隙度呈显著正相关。土壤ALP与土壤容重呈极显著负相关，与PHY、饱和含水量、毛管含水量、有机质、全氮、碱解氮、全磷、速效磷、速效钾和砂粒呈极显著正相关。土壤PHY与容重、黏粒和含水率呈极显著负相关，与全氮、有机质、速效磷、碱解氮、全磷、砂粒和粉粒呈极显著正相关。由冗余分析结果（图6）可知，土壤有机质解释度为46.6%，贡献率最高，为61.6%。综上所述，土壤MBP、ALP和PHY均与土壤全氮、有机质、碱解氮、全磷和砂粒呈极显著正相关，与容重和黏粒呈显著或极显著负相关，表明在不同植被类型中土壤MBP、PHY和ALP能作为反映土壤养分变化的生物指标，且三者间呈极显著正相关，关系紧密。

3 讨论

3. 1 不同植被类型对土壤MBP的影响

不同植被类型可代表不同的演替阶段，由于地表覆盖状况与物种组成不同，影响生态过程及养分循环，决定着植被演替的发展方向与速度，从而导致生态系统结构功能的改变（Jia et al.，2005；韦体等，2021）。微生物作为生态系统的重要组成部分，其群落结构和数量必然会受影响。本研究中，不同植被类型MBP在表层（0～5 cm）和次表层（5～10 cm）差异显著，但随着土壤深度的增加，差异不显著；在垂直方向上，也呈现出表层（0～5 cm）显著高于底层（30～40 cm）的趋势，与前人研究结果（李灵等，2007；李万年等，2020）一致。本研究中，不同植被类型下土壤MBP总体排序为灌木>林地>园地>草地>耕地。究其原因，可能由于耕地常年施肥造成磷含量较高，土壤结构遭破坏导致水热条件不稳定，土壤微生物活动较弱，土壤MBP含量较低；灌木与林地人为活动较少，凋落物多，土壤有机质较高，土壤MBP含量较高，且相关分析结果表明土壤有机质与土壤MBP呈极显著正相关；草地由于凋落物较少，放牧等可能导致草地土壤MBP含量较低。郑华等（2004）、梁月明等（2010）研究表明土壤微生物量随植被的恢复而增大，表现为乔木>灌丛>草丛，本研究结果与之一致。土壤MBP库是一个巨大的活性磷养分储库，在补充土壤速效磷库和调控植物磷有效性再分配过程中扮演着重要角色。

3. 2 不同植被类型对土壤ALP和PHY活性的影响

不同植被类型对土壤ALP活性具有較大影响。土壤ALP活性受土壤理化性质、植被类型、土壤微生物活动等多种因素的影响（王黎明等，2004；向泽宇等，2011；张艾明等，2016）。杨文娜等（2022）研究表明，分泌ALP是植物和微生物在低磷胁迫下增加有效磷供给的重要方式，土壤ALP可促进土壤有机磷的水解，使其转化为能被植物和微生物直接吸收利用的磷素形态，而当土壤中存在较高含量的可利用磷时，植物根系会直接利用这一部分磷，减少ALP的分泌，造成ALP活性下降。本研究中，林地0～5 cm土层ALP活性最高，ALP与土壤有机质含量呈极显著正相关，推测林地凋落物含量较高是导致ALP活性高的原因；ALP活性总体表现为林地>灌木>园地>草地>耕地，耕地ALP活性最低，可能是因为人工施肥等措施增加土壤可利用磷含量，缓解植物和微生物的磷胁迫（郑棉海等，2015），使得ALP分泌减少，造成土壤ALP活性下降。

植酸作为土壤有机磷的主要形态，是土壤肥力中磷的重要提供者（贺建华，2005），土壤PHY就是将土壤中的植酸降解为可被植物直接利用的速效磷的一把钥匙。土壤PHY在自然界广泛存在，主要由植物、土壤动物和微生物分泌（Turner et al.，2002）。本研究发现，不同植被类型下PHY的变化规律与土壤MBP和ALP十分相似，表现为灌木PHY活性较高，耕地PHY活性较低，表明灌木地植酸态磷有效化过程较强烈。在曲博等（2015）、曲博（2015）的研究中，也发现PHY能促进稳定性较高的有机磷进行水解矿化。耕地PHY活性较低，可能是表层土壤不利于土壤微生物生长繁殖，有关不同植被退耕年限对土壤PHY的影响尚需进一步研究。

3. 3 土壤磷生物转化与环境因子间的关系

土壤微生物、酶与土壤养分关系紧密。本研究的相关分析结果表明，土壤MBP、ALP和PHY均与土壤全氮、有机质、碱解氮、全磷、砂粒、容重和黏粒呈显著或极显著相关，与贾伟等（2008）的研究结果一致。土壤有机质贡献率最大，说明土壤MBP、ALP和PHY可作为衡量土壤养分的敏感性指标，表征土壤的质量和土壤肥力（黄宗胜等，2012）。土壤MBP、ALP和PHY之间均呈极显著正相关，表明三者关系十分紧密，是衡量土壤有机磷矿化过程的关键因子。杨恒山等（2009）研究发现，不同生长年限苜蓿地各土层土壤pH与土壤ALP活性均呈负相关，土壤pH降低有利于土壤ALP活性提高；本研究也发现，喀斯特地区土壤MBP、ALP和PHY均与pH呈一定程度负相关，说明土壤pH增加不利于土壤酶活性及微生物的生长繁殖。

4 结论

在受磷素限制较严重的喀斯特地区，土壤MBP含量、ALP和PHY活性及分布受植被类型及土壤生态环境的影响，MBP、ALP和PHY在不同植被类型及土层间差异明显，灌木和林地土壤磷素利用率高且磷素来源丰富，耕地磷素利用率较低且来源单一。MBP、ALP和PHY是表征土壤磷素有效性变化的敏感因子，喀斯特地区有机质是影响土壤MBP、ALP和PHY的关键环境因子。

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（責任编缉 罗 丽）

收稿日期：2022-12-29

基金项目：贵州省重大科技专项（黔科合基础〔2019〕1106）

通讯作者：舒英格（1973-），https：//orcid.org/0000-0002-7445-5070，教授，主要从事农业资源与环境及土地利用管理研究工作，E-mail：maogen958@163.com

第一作者：廖远行（1997-），https：//orcid.org/0009-0000-6891-3787，研究方向为土壤磷素养分，E-mail：791849349@qq.com