北部湾北部沿岸海域鱼类资源时空分布特征及多样性变化

罗峥力 杨长平 王良明 刘岩 单斌斌 刘蔓婷 孙典荣

DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2023.06.026

摘要：【目的】掌握北部灣北部沿岸海域鱼类资源时空分布特征及群落结构多样性变化趋势，为其渔业资源科学管护及合理开发利用提供科学依据。【方法】于2018年1月（冬季）和8月（夏季）采用底拖网调查方式对北部湾北部沿岸海域的30个调查站位进行渔业资源调查数据采集，通过扫海面积法、生态特征指数法、丰度/生物量比较法（ABC曲线）等手段评估鱼类资源空间分布及多样性变化，并结合历年文献资料，与不同历史时期的鱼类资源状况进行比较。【结果】在北部湾北部沿岸海域共调查捕获鱼类140种，隶属于14目57科89属，以鲈形目为绝对优势类群，且生态群落优势种组成在季节间存在明显差异，即鱼类群落结构受季节变化的影响，夏季优势种为鹿斑鲾、二长棘鲷和短吻鲾，冬季优势种包括鹿斑鲾、矛尾虾虎鱼、大头白姑鱼和带鱼。北部湾北部沿岸海域鱼类丰度呈现极显著的季节差异（P<0.01，下同），夏季（146.3×103 ind/km2）>冬季（36.8×103 ind/km2），但不同海域间的丰度差异不显著（P>0.05，下同）；鱼类生物量也存在极显著的季节差异，表现为夏季（1394.73 kg/km2）>冬季（328.24 kg/km2），不同海域间的生物量差异也不显著。在物种多样性方面，夏季北部湾北部海域鱼类群落各多样性指数［Shannon-Wiener多样性指数（H'）、Pielou均匀度指数（J'）和Margalef物种丰富度指数（D）］总体上明显高于冬季，而不同海域间的差异均不显著。ABC曲线分析发现，鱼类丰度曲线一直在生物量曲线上方，说明鱼类群落结构受中度及以上的干扰，即个体较大鱼类的优势度被削弱，主要以生长较快、个体相对较小的鱼类为主。【结论】北部湾北部沿岸海域渔业资源量和多样性指数较历史水平均呈下降趋势，且群落结构更替明显。因此，今后应在渔业资源持续监测的基础上，改善北部湾生态环境，加强渔业资源养护管理，降低人为干扰，以确保鱼类群落的功能多样性和可持续开发利用。

关键词：鱼类资源；群落结构；季节变化；分布特征；北部湾

中图分类号：S932.4                          文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2023）06-1847-11

Spatial-temporal distribution and diversity variation of fish in the coastal waters of northern Beibu Gulf

LUO Zheng-li1，2， YANG Chang-ping2， WANG Liang-ming2， LIU Yan2， SHAN Bin-bin2，

LIU Man-ting2， SUN Dian-rong2*

（1School of Fisheries，Zhejiang Ocean University，Zhoushan，Zhejiang  316022，China； 2South China Sea Fisheries

Research Institute， Chinese Academy of Fishery Sciences/Key Laboratory of Marine Ranching， Ministry of

Agriculture and Rural Affairs， Guangzhou，Guangdong  510300，China）

Abstract：【Objective】The objective of this study was to investigate the spatial and temporal distribution of fish resources and the change tendency of community structure diversity in the coastal waters of northern Beibu Gulf，and provide scientific basis for the sustainable conservation and management and rational development of fisheries resources. 【Method】In 2018， bottom trawl surveys were conducted in the coastal waters of northern Beibu Gulf during January（winter） and August（summer）. Data on fisheries resources were collected from 30 sampling stations. The spatial distribution and diversity variation of fisheries resources were assessed using methods such as area-sweeping， ecological index， and abundance/biomass comparison （ABC curve）. Historical literature data were also used for comparing the fish resource status in different historical periods. 【Result】A total of 140 fish species， belonging to 14 orders， 57 families， and 89 genera， were captured in the northern Beibu Gulf. The dominant group was the Perciformes order， and the composition of dominant species in the ecological community showed obvious seasonal variations. Fish community structure was affected by season variation. During summer， the dominant species were Leiognathus ruconius， Parargyrops edita， and Leiognathus brevirostris， whereas during winter， the dominant species included L. ruconius， Chaeturichthys stigmatias， Pennahia macrocephalus， and Trichiurus haumela. The abundance of fish species in the coastal waters of northern Beibu Gulf exhibited extremely significant seasonal differences （P<0.01， the same below）， with higher abundance observed in summer （146.3×103 ind/km2） compared to winter （36.8×103 ind/km2）. However， there was no significant difference in abundance among different sea zones （P>0.05， the same below）. The biomass of fish species also showed extremely significant seasonal differences， with higher biomass in summer （1394.73 kg/km2） compared to winter （328.24 kg/km2）. There was no significant difference in biomass among different sea zones. In terms of species diversity， the diversity indexes ［Shannon-Wiener diversity index （H'）， Pielou evenness index （J'）， and Margalef species richness index （D）］ of fish communities in the northern Beibu Gulf were generally higher in summer compared to winter， but there was no significant difference among different sea zones. ABC curve analysis revealed that the abundance curve of fish species consistently remained above the biomass curve， indicating a moderate to high disturbance level on the fish community structure. It meant that the dominance of the larger fish was weakened， and the fish that grew faster and were relatively small were the predominated ones. 【Conclusion】The resource quantity and diversity indexes of fisheries resources in the northern Beibu Gulf exhibit a declining trend compared to historical levels， and obvious changes are observed in the community structure. Therefore， future efforts should focus on continuous monitoring of fisheries resources， improving the ecological environment， strengthening fisheries resources conservation and management， and reducing human disturbances to ensure the functional diversity and sustainable development of fish communities.

Key words： fisheries resources； community structure； seasonal variation； distribution characteristics； Beibu Gulf

Foundation items： Hainan Natural Science Foundation （319QN337）；Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund （2021SD14）

0 引言

【研究意义】随着环境气候变化及人口压力的不断增大，可供利用的海洋资源在不断衰减。在海洋资源开发利用中，渔业资源占据重要地位，而鱼类作为渔业资源的重要组成部分，是人类摄入动物蛋白的重要来源之一，占全球人口动物蛋白摄入量的16.67%（中国常驻联合国粮农机构代表处，2020）。据联合国粮食及农业组织（FAO）2022年发布的《世界渔业和水产养殖状况》报告显示，人们对鱼类及其他水产品的需求呈持续增长趋势，预计到2030年全球人均水产品消费量将比现在增长15%，达21.4 kg/年，但世界海洋渔业资源的可持续捕捞量呈逐年下降趋势。因此，亟待开展海洋鱼类群落结构多样性及群落结构时空分布研究，掌握渔业资源整体水平现状，以保证渔业资源的可持续利用。【前人研究进展】北部湾位于我国南海西北部，是中越两国陆地所环抱的半封闭型浅水海湾，面积约12.8万km2。北部湾三面为陆地环抱，海岸线总长748 km，自然条件十分优越，鱼类种类繁多，渔业资源丰富，是我国传统的优良渔场之一（孙典荣和林昭进，2004；张公俊等，2021），同时是海洋生物多样性和群落结构研究的热点区域之一（张文超等，2017；庞碧剑等，2019；Li et al.，2021）。北部湾地处热带亚热带，其海域具有明显的地形优势及复杂的底质地貌（乔延龙和林昭进，2007），独特的自然环境使该海域渔业资源形成一个相对独立的地方生态群系，盛产鲷鱼、金线鱼、沙丁鱼和金枪鱼等50余种有经济价值的鱼类，以及虾、蟹、贝类等（孙典荣和林昭进，2004；陈作志等，2008）。随着沿北部湾经济的快速发展及沿湾工程项目建设的推进，其沿岸海域生态环境不断恶化。此外，虽然我国近年来大力推进渔船双控、减船转产、伏季休渔、限额捕捞等调控政策，但北部湾渔业资源仍处于过度开发状态，情况不容乐观（陈作志等，2011）。至今，国内学者陆续针对北部湾海域生态及其渔业资源开展了一系列研究，主要集中在浮游植物及初级生产力分布（刘子琳等，1998）、鱼类资源变动（孙典荣和林昭进，2004）、单物种生态分布（陈作志和邱永松，2005）、渔场分布（乔延龙和林昭进，2007）、捕捞压力对生态系统的影响（陈作志等，2008）、鱼类多样性与环境因子时空分布（王雪辉等，2010，2011）等方面。蔡研聪等（2018）研究表明，人类高强度捕捞活动会对南海北部鱼类群落多样性和资源结构带来极大影响，且产生的不良效应具有一定持续性；傅昕龙等（2019）调查发现，北部湾西北部鱼类资源的时空分布与水域内水团随季节的消长有密切关系；何思璇和何斌源（2019）研究表明，北部湾防城河口鱼类群落演替明显，人为因素、栖息地破坏及环境因子复杂多变均会对鱼类多样性产生影响。【本研究切入点】目前，针对北部湾鱼类资源群落结构变化的研究资料主要集中在中部的中越共同渔区海域（王雪辉等，2012；牛泽瑶等，2018），而针对北部沿岸海域的研究相对较少。【拟解决的关键问题】根据北部湾北部沿岸海域2018年夏、冬两季的渔业资源调查数据，结合历年文献资料，分析该海域鱼类资源空间分布及多样性变化，并与不同历史时期的资源状况进行比较，掌握北部湾北部沿岸海域渔业资源现状及其变化趋势，为其渔业资源科学管护及合理开发利用提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 材料来源

本研究数据来源于2018年1月（冬季）、8月（夏季）对水深5～40 m北部湾北部沿岸海域进行的2个航次底拖网调查。实际调查站位30个（图1），均于白天进行调查，平均拖速3 kn，拖网时间约0.5 h。调查船为主机功率134.6 kW的“桂北渔92189”底拖网渔船，船长21.0 m、型宽5.3 m、型深2.8 m，总吨位90 t。调查使用网具的网口高5.0 m、网口度10.0 m、网囊网目40 mm。按照《海洋生物生态调查技术规程》进行现场调查，参照《海洋渔业资源调查规范》进行渔获物采集和分析，并现场进行分类鉴定（确定到种）及称量体质量（精確到0.1 g）。

1. 2 数据分析

1. 2. 1 渔业资源密度估算 采用底拖网扫海面积法估算鱼类资源，包括生物量（kg/km2）和丰度（ind/km2）（杨杰青等，2017）。

U=d/（a×q）  （1）

式中，U为鱼类生物量（kg/km2）或丰度（ind/km2）；d为平均拖网渔获量（kg/h或ind/h）；a为每小时网具扫海面积（km2/h）；q为逃逸率（本研究取0.5）。

1. 2. 2 优势度 采用相对重要性指数（IRI）衡量各季节鱼类群落的生态优势度（陈国宝等，2007；黄梓荣，2008）。

IRI=（N+W）×F×104  （2）

式中，N为某一鱼种数量占全部捕捞量的百分比（%）；W为该鱼种质量占总捕捞质量的百分比（%）；F为该鱼种出现站位数占总站位数的百分比（%）。IRI≥1000的种类判定为优势种，100≤ IRI<1000的种类判定为重要种，10≤ IRI<100的种类判定为常见种，IRI<10的物种判定为少见种。

1. 2. 3 多样性指数计算 Shannon-Wiener多样性指数（H'）是根据质量密度计算群落物种多样性（李因强和陈国宝，2008；李东育等，2021），计算公式为：

H′=-[j=1S（PiInPi）]  （3）

式中，S为底拖网捕获鱼类种类总数；Pi为第i种鱼类的质量。

Margalef物种丰富度指数（D）计算公式为：

D=（S-1）/InN （4）

式中：S为研究海域内捕获鱼类总种类数；N为捕获鱼类总个体数。

Pielou均匀度指数（J'）计算公式为：

J '=H'/InS （5）

式中，InS为多样性指数最大值。

1. 2. 4 群落稳定性分析 采用丰度/生物量比较法（ABC曲线）进行分析，根据丰度优势度曲线与生物量优势度曲线的变化情况及相对位置判断群落的变化状况，2条曲线与坐标轴围成的面积即为W值（Warwick，1986）。

W=-[i=1SBi-Ai50（S-1）] （6）

式中，S 为鱼类总种类数，Ai和Bi分别为第i种物种对应的丰度和生物量累计百分比。

1. 2. 5 统计分析及制图 本研究将北部湾北部沿岸海域划分为3个海域进行比较，西部海域（S1～S10）、中部海域（S11～S21）和东部海域（S21～S30）。通过T检验分析不同季节、不同海域鱼类资源量及多样性指数差异显著性，采用PREMIER 5.0进行多样性和多元分析，运用ArcGIS 10.0绘制各站位鱼类资源空间分布图，并以Surfer 16绘制物种多样性平面分布图。

2 结果与分析

2. 1 种类组成情况

经分类鉴定，在北部湾北部海域共调查捕获鱼类140种，隶属于14目57科89属（表1）。夏、冬两季渔获鱼类组成中，夏季渔获的种类较多（111种），隶属于48科76属；冬季渔获90种鱼类，隶属于40科56属。其中，鲈形目（Perciformes）种类占绝对优势，为87种，隶属于29科51属，占总种数的62.14%；其次为鲱形目（Clupeiformes），有13种，占9.29%；鲽形目（Pleuronectiformes）有11种，占7.86%；鲉形目（Scorpaeniformes）有8种，占5.71%；鲀形目（Tetraodontiformes）有5种，占3.57%；灯笼鱼目（Myctophiformes）有4种，占2.86%；鲇形目（Siluriformes）有3种，占2.14%；鳗鲡目（Anguilliformes）和鲻形目（Mugiliformes）均为2种，各占1.43%；真鲨目（Carcharhiniformes）、鳕形目（Gadiformes）、海龙目（Syngnathiformes）、鲼形目（Myliobatiformes）、金眼鯛目（Beryciformes）均只有1种。

各科鉴定结果显示，石首鱼科（Sciaeniae）和鲹科（Carangidae）为鲈形目中渔获鱼类种数较多的科，共捕获23种，占总鱼种数的16.43%；鲽形目的舌鳎科（Cynoglossidae）和鳎科（Soleidae）共捕获7种，占该目总种类的63.36%；鲱形目中鲱科（Clupeidae）和鳀科（Engraulidae）共8种，占该目总种类的61.54%；鲀形目中鲀科（Tetraodontidae）有4种；鳗鲡目中海鳗科（Muraenesocidae）和蛇鳗科（Ophichthidae）各1种；毒鲉科（Synanceiidae）有3种，占鲉形目的37.50%；海鲇科（Ariidae）有2种，占鲇形目的66.67%。

2. 2 优势种组成及空间分布情况

由夏、冬两季鱼类主要物种的IRI（表2）可看出，以底层鱼类和中上层小型鱼类居多，两季节出现的优势种共有6种：鹿斑鲾（Leiognathus ruconius）、二长棘鲷（Parargyrops edita）、短吻鲾（Leiognathus brevirostris）、矛尾虾虎鱼（Chaeturichthys stigmatias）、大头白姑鱼（Pennahia macrocephalus）、带鱼（Trichiurus haumela）。其中，鹿斑鲾为夏、冬两季的第一优势种，IRI分别为3694.52和2961.21，为南海沿岸常见的小型低值鱼类。夏季第二、三优势种分别为二长棘鲷和短吻鲾，IRI均大于2000.00；冬季第二、三、四优势种分别为矛尾虾虎鱼、大头白姑鱼和带鱼，IRI分别为1383.24、1288.21和1010.86，且后两者为常见经济种。生态群落优势种组成在季节间存在明显差异，表明鱼类群落结构受季节变化的影响。

在优势种空间分布上，夏季北部湾北部沿岸3个海域（西部、中部和东部）优势种前6位均为二长棘鲷、鹿斑鲾、短吻鲾、棕腹刺鲀（Gastrophysus spadiceus）、丽叶鲹（Alepes djedaba）和大头白姑鱼，优势种组成空间差异不明显，但冬季各海域间的优势种组成存在明显差异（图2）。以鹿斑鲾为例，其在所有海域内均有分布，但与西部海域相比，在中部和东部海域的IRI更高；矛尾虾虎鱼的分布则呈西高东低的分布趋势。从经济价值方面来看，除带鱼、大头白姑鱼和多齿蛇鲻（Saurida tumbil）为北部湾渔业生产中年产量较高的经济鱼类外，其他大部分种类的经济价值均相对较低，且个体偏小型化。

2. 3 鱼类资源量时空分布特征

夏季共捕获鱼类个体数52889尾，总生物量为504.196 kg；冬季共捕获鱼类个体数13230尾，总生物量为117.885 kg。两季节合计捕获鱼类66119尾，总生物量622.081 kg。鱼类平均体质量（生物量/丰度）表现为夏季>冬季，表明夏季食物饵料相对充足，能满足鱼类生长的需求，该季节鱼类处于快速生长期，鱼类总体上质量增加，因此渔获物质量也有所提升。

北部湾北部沿岸海域鱼类夏、冬两季的平均丰度为94.6×103 ind/km2。夏、冬两季均出现高丰度区，夏季高丰度区主要集中在中部和东部海域，冬季高丰度区在中部海域（图3）。最高丰度出现在夏季的S14站位，为409.1×103 ind/km2，占总丰度的9.32%；最低丰度出现在冬季的S19站位，为8.4×103 ind/km2。鱼类丰度呈明显的季节性变化，夏季（146.3×103 ind/km2）>冬季（36.8×103 ind/km2），季节间差异极显著（P<0.01，下同）；但3个不同海域间的丰度差异不显著（P>0.05，下同）。

冬季北部湾北部沿岸海域鱼类夏、冬两季的平均生物量为861.34 kg/km2。夏、冬两季的高生物量集中区与高丰度集中区相反，夏季高生物量区主要在中部海域，冬季则集中在中部和东部海域（图3）。最高生物量出现在夏季的S11站位，为4705.15 kg/km2，占总生物量的10.88%；最低生物量则出现在冬季的S11站位，仅为50.12 kg/km2。不同海域间的生物量差异也不显著，具体排序为：中部海域（1558.27 kg/km2）>西部海域（1315.78 kg/km2）>东部海域（1282.58 kg/km2）。鱼类生物量存在明显的季节性变化，表现为夏季（1394.73kg/km2）>冬季（328.24 kg/km2），夏季和冬季间差异极显著。

2. 4 物种多样性指数

物种多样性分析结果显示，冬季北部湾北部海域鱼类H'为0.406～3.860，平均为1.951±0.369；夏季的鱼类H'为2.046～4.405，平均为3.537±0.261；夏、冬两季差异极显著。其中，H'最高值出现在夏季的S22站位，为4.405；最低值出现在冬季的S10站位，为0.406。在鱼类J'方面，夏、冬两季差异极显著，冬季北部湾北部海域鱼类J'变化范围为0.086～0.772，平均为0.381±0.070；夏季的鱼类J'变化范围为0.366～0.842，平均为0.660±0.047。其中，J'最高值出现在夏季的S19站位，为0.842；最低值出现在冬季的S10站位，为0.086。在鱼类D方面也表现为夏、冬两季差异极显著，冬季的鱼类D 平均值为4.464±0.414，夏季为5.449±0.419。其中，D最高值出现在夏季的S22站位，为8.044；最低值出现在冬季的S7站位，为2.536。夏季北部湾北部海域鱼类群落各多样性指数（H'、J'和D）总体上明显高于冬季（图4）。

在空间分布上，夏季北部湾北部沿岸海域鱼类D基本上呈西部海域低、东部海域高，H'和J'则表现为中部海域低、西部海域高；冬季北部湾北部沿岸海域鱼类J'以西部海域低、中部海域高，H'和D则表现为东部海域高、西部海域低（表3）。单因素方差分析结果显示，夏、冬两季北部湾北部沿岸西部、中部、东部3个海域间的鱼类H'、D和J'差异均不显著。

2. 5 ABC曲线分析结果

夏季北部湾北部沿岸海域鱼类丰度曲线一直在生物量曲线上方，后端有所重叠，说明夏季北部湾北部沿岸海域鱼类群落结构受中度及以上的干扰，即该海域个体较大鱼类的优势度被削弱，主要以生长较快、个体相对较小的鱼类为主，如鹿斑鲾（占夏季鱼类总丰度的34.72%，占总生物量的6.49%）。冬季北部湾北部沿岸海域鱼类丰度/生物量曲线变化趋势与夏季基本一致，但丰度曲线和生物量曲线间的间距较夏季更大，生物量曲线起点较夏季更低，且W值低于夏季（图5）。

3 讨论

3. 1 鱼类种类状况

本次北部湾北部沿岸海域调查共捕获鱼类140种，隶属于14目57科89属，且夏季捕获种类较多，与袁华荣等（2011）对北部湾东北部鱼类资源的调查结果一致；但其种类由2001年的244种（乔延龙等，2008）降至140种，减少了42.62%；与2007年的323种（王雪辉等，2010）相比，鱼类种类数量减少了56.66%；与2009年的209种（袁华荣等，2011）相比，鱼类种类数量减少了33.01%。Jackson等（2001）指出过度捕捞导致的物种减少，优先于其他所有人类活动对近岸生态系统的干扰，包括污染、水质退化及人为气候变化等。近年来，捕捞强度的超载和环境气候的非正常扰动（黎树式等，2014），导致鱼类傳统的产卵场与索饵场功能急剧下降，是北部湾鱼类种类数量逐渐减少的主要原因之一。

北部湾北部沿岸海域鱼类群落组成存在明显的空间差异，冬季呈南高北低趋势，夏季呈东高西低趋势，且在夏季尤为明显。鱼类空间异质性可能与盐度、温度、溶解氧等鱼类赖以生存的环境因素有关。北部湾沿岸海域终年盐度以南部高、北部低（吴敏兰，2014），海水表层温度由北向南逐渐递减，溶解氧含量也表现为南低北高（马浩阳等，2020）。Pihl和Wennhage（2005）研究发现，在洄游行为的作用下，鱼类越冬洄游导致瑞典西海岸沿岸海域冬季渔获量减少。此外，某些鱼类的生活习性促使鱼类资源进行平面移动，也会对鱼类群落造成空间分布差异。夏季的鱼类空间分布差异可能与捕捞活动有关，我国虽然长期实施伏季休渔政策，但越南至今尚未出台针对北部湾渔业资源的有效养护措施，鱼类群体因休渔期间越南渔船的捕捞扰动而向东转移。

3. 2 鱼类资源空间分布及优势种变化

北部湾海底平缓，从湾顶向湾口逐渐下降，且沿岸有众多大小河流入湾，携带大量的陆源营养物质。本次调查中，夏季北部湾北部沿岸海域的鱼类丰度和生物量显著提高，与傅昕龙（2018）在北部湾西北部的调查结果一致。究其原因可能是夏季北部湾沿岸河流径流量最强，沿岸的水团携带更多营养物质，而促进鱼类生长。刘子琳等（1998）研究表明，夏季在北部湾东北部和西北部近岸海域有较高的叶绿素a浓度及丰富的营养物质，有利于浮游植物生长繁殖，使北部湾初级生产力较高，具有更丰富的生物饵料（高东阳等，2001），极易吸引大量幼鱼聚集。这可能是导致北部湾夏季鱼类群落呈现空间差异的主要原因之一。

20世纪80年代我国渔业捕捞能力显著提高，北部湾鱼类资源随之逐渐减少，直到1999年我国南海才开始实行伏季休渔政策，虽然鱼类资源得到恢复，但总体下降趋势并未得到有效控制，鱼类群落及优势种组成均发生较大变化。1957—1960年期间，金线鱼属、红笛鲷和大眼鲷属占调查总渔获量的39.70%（胡建宇和杨圣云，2008）；1961—1962年期间，红笛鲷、摩鹿加绯鲤和黄带绯鲤为调查鱼类的优势种（王雪辉等，2012）；至2006年，小体型的发光鲷居渔获量首位，占36.99%，而红笛鲷仅占0.02%（王雪辉等，2012）。与前人的相关研究相比，北部湾的鱼类优势种已发生明显更替，发展趋势是质量高、寿命长、个体大的鱼类比例明显下降，而一些质量差、寿命短、个体小的鱼类比例上升（袁蔚文，1995），与Scheffer等（2005）提出的渔业活动能在较短时间内极大地改变鱼类群落结构的观点相符。由于处于海洋食物网上层的鱼类被大量捕捞后，人类继续向食物网中下层捕捞，导致鱼类群落发生转变，如二长棘鲷、大头白姑鱼和多齿蛇鲻等北部湾传统的优势鱼类逐渐被小型低值鱼类取代。

3. 3 鱼类群落物种多样性

多样性指数是研究生物群落结构和生态稳定性的重要指标（孙军和刘东艳，2004）。夏季北部湾北部沿岸海域鱼类群落多样性指数平均值均高于冬季，主要是与冬季相比，夏季出现的鱼类种类数量更多，物种间分配更加均匀，质量密度更高。多样性指数在各调查站位间呈现显著差异，表明北部湾北部沿岸海域鱼类群落存在一定的空间异质性。鱼类D有所升高，是由于夏季水温适宜，饵料充足，大量幼仔稚鱼在北部湾内广泛分布，夏季也是幼鱼觅食发育盛季；而冬季水温下降，部分鱼类栖息于较深水域及洄游性鱼类引起的鱼类集群变动是导致沿岸海域冬季渔获种类减少的主要原因之一。

比较北部湾北部沿岸海域不同历史时期夏、冬两季的鱼类群落多样性发现，H'、D和J'均随时间的推移而呈逐渐降低趋势（图6）。从北部湾渔业资源历史的变动来看，1962—1998年渔业资源衰退十分明显，总资源量显著下降；我国南海从1999年起实施伏季休渔政策，加上燃油价格上涨导致出海捕捞成本增加，因此1999—2018年渔业资源量略有恢复，但仍然较低。袁蔚文（1995）研究指出，北部湾沿岸原始渔业资源量为5 t/km2，1962年北部湾沿岸资源量为3 t/km2，2018年调查发现北部湾北部沿岸海域冬季平均资源量仅为328 kg/km2，表明北部湾北部沿岸海域资源量已不足50年前的十分之一。2007—2018年，北部湾海域鱼类D呈断崖式下降，可能是受不同历史时期调查海域面积差异的影响，但在一定程度上也反映出北部湾北部沿岸海域渔获种类数量锐减十分明显，说明北部湾海域鱼类生境已遭到不同程度的破坏（樊伟等，2001），尤其是产卵场和育幼场的破坏，直接影响幼鱼生存及海域资源量的补充，同时加剧鱼类群落结构波动（Llopiz et al.，2014），使鱼类群落结构受到严重干扰。

近年来，我国在海洋渔业资源保护方面采取多种养护机制（何梦，2015），包括与周边国家建立合作养护组织、渔业资源调查评估制度、限额捕捞制度等，为北部湾渔业资源合理开发及可持续利用提供了制度保障。北部湾地理位置特殊，是我国传统的四大优良渔场之一，也是海洋生物多样性和群落结构研究的热点海域，今后应进一步加强对渔民的教育，杜绝非法捕捞，提高执法力度，加强对近岸排污企业的监管；同时要完善伏季休渔制度，加快人工鱼礁投放和海洋自然保护区的设立。

4 结论

北部湾北部沿岸海域渔业资源量和多样性指数较历史水平均呈下降趋势，且群落结构更替明显。因此，今后应在渔业资源持续监测的基础上，改善北部湾生态环境，加强渔业资源养护管理，降低人为干扰，以确保鱼类群落的功能多样性和可持续开发利用。

参考文献：

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（责任编辑 兰宗宝）

收稿日期：2022-07-11

基金项目：海南省自然科学基金项目（319QN337）；中央级公益性科研院所基本科研业务专项（2021SD14）

通讯作者：孙典荣（1973-），https：//orcid.org/0000-0003-2838-8919，研究员，主要从事海洋渔业资源评估与养护研究工作，E-mail：drsun73@163.com

第一作者：罗峥力（1999-），https：//orcid.org/0000-0002-3457-5350，研究方向为海洋渔业资源保护与利用，E-mail：luohua0303@163.com