1991—2018年中国国审小麦品种产量与品质相关性状的变化趋势分析

郝天佳, 曲文凯, 赵金科, 邓 肖, 张 霞, 李柯煜, 徐学欣, 赵长星

(青岛农业大学农学院;山东省旱作农业技术重点实验室,青岛 266109)

小麦是中国重要的粮食作物之一,是饮食中碳水化合物和蛋白质等的重要来源[1],追求籽粒高产往往会影响籽粒品质,难以同步提高籽粒品质,这是由于碳和氮对能量的竞争[2]和籽粒中的碳水化合物对蛋白的稀释效应所造成的[3]。小麦产业的良性发展需要小麦产量与品质的协同提高,在重视提升产量的同时改善籽粒品质已经成为急需解决的问题[4]。通过分析品种更替过程中产量相关性状与品质性状变化趋势,深入探究性状之间的关联性,为协同提高产量与品质提供借鉴。前人对中国省审小麦及国内外小麦品种的产量与品质的演变做过大量研究,自1986年以来,小麦的流变学特性显著提高,而粉质特性相对稳定[5],小麦的相关品质性状通常进行降维分析[6,7],主要受面团流变特性的影响[7]; 小麦产量的变化趋势需要探究产量与其三要素之间的关系[8,9],1999—2010年山东省审定品种产量、籽粒容重、湿面筋含量和吸水率呈上升趋势,而蛋白质含量、形成时间和稳定时间下降[10];1986—2015年国家北部冬麦区旱地区试品种产量、有效穗数、千粒重增加,穗粒数减少,株高降低[11]。当前关于不同年代品种的研究大多表明产量逐年提高,而由于所研究的地域不同[12-14],时间跨度不同[14],气候条件不同[15],栽培措施不同[16],产量提升的原因也不同;且随着产量的提升,株高降低,穗数提高,而品质性状的变化趋势不尽相同[10,17],前人对以往年份不同、地域不同的品种放在当前年份栽培研究,不一定能反映其在推广阶段的产量与品质特性[18],最后,产量与品质存在拮抗关系,二者协同提高较为困难。研究整理了1991—2018年中国审定小麦的品质与产量性状,分析了1991年之后审定的小麦品种产量与品质相关性状的变化趋势及相关性,深入探究性状之间的关联性。

1 材料与方法

1.1 数据来源

全面搜集1991—2018年中国审定品种的产量与品质的相关性状(株高、产量、穗数、穗粒数、千粒重、容重、硬度、湿面筋含量、沉降值、吸水率、稳定时间、蛋白质含量、最大延阻力、延展性),个别品种数据不全,数据按缺失处理。品种类型以冬性、半冬性小麦为主。研究使用的521个国家审定小麦品种的数据来源于全国农作物审定品种名录(1991—2004年)(孙世贤 《全国农作物审定品种名录》http://www.a-seed.cn/、http://www.seedchina.com.cn、http://www.chinaseed114.com/seed/sspz/)。

1.2 统计分析

产量数据来源于2年区域试验和1年生产实验的平均值,其他性状来源于2年区域实验,个别年份的有些数据缺失,取平均值进行作图分析;对于仅给出范围值的个别数据,取平均值进行分析。由于一些性状在某些年份未进行测量或数据较少,回归分析作图时年份跨度会不同(穗数和单位面积粒数的时间跨度为2003—2018年,硬度的时间跨度为2009—2014年,吸水率的时间跨度为1999—2016年,沉降值的时间跨度为1991—2018年,稳定时间的时间跨度为1999—2018年,延展性时间跨度为2007—2016年,最大延阻力的时间跨度为2003—2016年,拉伸面积时间跨度为2003—2016年)。运用:Microsoft Excel 2003进行数据整合;IBM SPSS statistics 26进行回归分析、通径分析、相关性分析;Origin 2019b作图。

2 结果与分析

2.1 历年国审小麦品种的数量趋势

1991—2018年通过国家审定的小麦品种共计521个(图1),包括春小麦、冬小麦等各类小麦,每年通过审定的数量呈极显著增长趋势(R2=0.350,P<0.05),冬性、半冬性和弱冬性类型小麦品种300个,春性和弱春性类小麦品种184个,其中未查询到特性的品种37个。2002—2018年国审小麦品种数量为442个,2018年审定品种数量最多,达到77个,占比14.8%。

图1 1991—2018年国审小麦品种数量

2.2 中国国审小麦品种产量随年份变化的趋势

1991—2018年国审小麦品种年均产量随年份更替呈增长趋势(R2=0.784,P<0.01),见图2a,年均增长85.3 kg/hm2,2018年年均产量7 587 kg/hm2为历年最高;产量最高的品种达9 190 kg/hm2(2018年,山农24号),最低产量为2 343.5 kg/hm2(2004年,西旱1号),品种间差异达6 846.5 kg/hm2。由于1991—2003年数据太少,选取2003—2018年国审小麦品种年均单位面积粒数和穗数进行回归分析发现,年均单位面积粒数逐年增加(R2=0.00,P<0.01)(图2b),2011年单位面积粒数20 638.1×104/hm2为历年最高,2004年的16 673.34×104/hm2为历年最低;单位面积粒数最高的品种达25 574.85×104/hm2(2016年,邢麦13号),最低为9 000×104/hm2(2004年,西旱1号),品种间差异达16 574.85×104/hm2。年均穗数随年份更替呈极显著提高(R2=0.424,P<0.01)(图2c),2011年平均穗数最高,为607.5×104/hm2,2012年最低,为529.5×104/hm2;穗数最大的品种为739.5×104/hm2(2010年,苏育麦1号),最小为312.75×104/hm2(2012年,高原776),品种间差异达426.75×104/hm2;1991—2018年的年均穗粒数略有差异(图2d),历年平均穗粒数为33.8粒,1996年平均穗粒数最高,为40粒,最低平均穗粒数为27粒,出现在1992;穗粒数最多的品种达47.5粒(1998年,绵阳26号),最少为24粒(2004年,西旱1号),品种间差异达23.5粒;1991—2018年年均千粒重随年份的变化较为稳定(图2e),1998年平均千粒重最高,为43.79 g,1993年的最低,为38.15 g,总体平均千粒重为41.25 g;千粒重最大的品种达51.7 g(2017年,沃德麦365),最小千粒重为27 g(2003年,克丰8号),品种间差异达24.7 g;在株高方面,1991—2018年年均株高随年份更替呈极显著降低趋势(R2=0.399,P<0.01)(图2f),平均每年降低0.28 cm,1997年平均株高95 cm为历年最高,2014年的79.19 cm为历年最低;株高最高的品种达110 cm(2006年,克旱20号),最低株高为69.4 cm(2016年,航麦247),品种间差异为30.6 cm。

注:○为单个品种;▼为当年审定品种的平均值;●为审定品种的最大值;●为审定品种的最小值。以年平均值进行线性拟合。*和**分别表示在0.05和0.01水平上差异显著。下同。

2.3 中国国审小麦品种品质随年份变化的趋势

1991—2018年年均蛋白质含量随年份的更替呈现极显著增加趋势(R2=0.257,P<0.01)(图3a),平均蛋白质含量每年升高0.034%,2014年平均蛋白质质量分数15.18%,为历年最高,1993年平均蛋白质质量分数,为历年最低12.53%;蛋白质质量分数最高的品种为18.9%(2004年,长春7号),最低为9.28%(1991年,农大146),品种间差异达9.62%。1991—2018年平均湿面筋质量分数为30.60%(图3b),1996年平均湿面筋质量分数37.99%为历年最高,1993年平均湿面筋质量分数27.89%为历年最低;湿面筋质量分数最高的品种达46.5%(2009年,青春41),最低为16.3%(2000年,川麦107),品种间差异达30.2%。在容重方面,2000—2018年年均容重随年份更替呈极显著提高的趋势(R2=0.493,P<0.01)(图3c),平均每年提升1.114 g/L, 2017年平均容重最大,为807.52 g/L,2000年平均容重最小,为767 g/L最小;容重最大的品种为838 g/L(2017年,恒进麦8号),最小为726 g/L(2003年,川育16),品种间差异达112 g/L。2009—2014年平均硬度为61.25%(图3d),2011年平均硬度最大,为63.46%,2012年平均硬度最小,为59%;硬度最大的品种达76.1%(2010年,克春2号),最小达42.9%(2013年,镇麦11号),品种间差异达33.2%。

图3 国审小麦品种籽粒品质及磨粉品质相关性状的变化趋势

1999—2016年年均吸水率随年份更替呈极显著降低趋势(R2=0.436,P<0.01)(图4a),平均每年降低0.151%,2003年平均吸水率最大,为60.82%,2005年平均吸水率最小,为58.03%;吸水率最大的品种达71.4%(2003年,川育16),最小吸水率为47.5%(2003年,川麦32),品种间差异达23.9%。1991—2016年年均沉降值随年份更替呈显著升高趋势(R2=0.307,P<0.05)(图4b),平均每年升高0.277 mL,2014年平均沉降值38.74 mL为历年最大,2003年平均沉降值29.01 mL为历年最小;沉降值最大的品种达68.35 mL(2004年,长春7号),最小为11.9 mL(2004年,GS郑麦004),品种间差异达56.45 mL。1999—2018年平均稳定时间为4.84 min(图4c),2014年平均稳定时间最大,为7.31 min,2003年平均稳定时间最小,为3.61 min,稳定时间最大的品种达27.25 min(2010年,新麦26),最小的品种达0.75 min(2006年,西旱2号),品种间差异达26.5 min。2007—2016年平均延展性为157.28 mm(图4d),2008年平均延展性最大,为165.13 mm,2011年平均延展性最小,为161.67 mm,延展性最大的品种达225 mm(2016年,北麦15),最小达97.5 mm(2011年,郑麦9962),品种差异达127.5 mm。2003—2016年最大延阻力随年份的更替呈显著的升高趋势(R2=0.43,P<0.05)(图4e),平均每年升高9.126 E·U,2013年平均最大延阻力最大,为375.12 E·U,2003年最小,为171.27 E·U,最大延阻力最大的品种达900 E·U(2005年,哲麦10号),最大延阻力最小的品种达45 E·U(2009年,云麦53),品种间差异达855 E·U。2003—2016年拉伸面积随年份的更替呈显著的升高趋势(R2=0.332,P<0.05)(图4f),平均每年提高1.997 cm2,2014年的拉伸面积最大,为87.15 cm2,2003年的拉伸面积最小,为32.75 cm2,拉伸面积最大的品种达231 cm2(2005年,哲麦10号),拉伸面积最小的品种达6.8 cm2(2009年,云麦53),品种间差异达224.2 cm2。

图4 国审小麦面团流变学特性相关性状的变化趋势

通过表型变异分析(表1),在521个国审小麦品种中,随着年份的更替,国审品种间的稳定时间变异幅度较大;其次是拉伸面积、最大延阻力、沉降值、单位面积粒数、产量;较小的是株高、延展性、穗数、穗粒数、容重、硬度、湿面筋含量、吸水率、千粒重、蛋白质含量。

表1 521份国审品种产量和品质相关性状的表型变异分析

2.4 中国国审小麦品种产量及产量三要素间的通径分析

以产量为因变量,对每年的穗数、穗粒数、千粒重和产量进行通径分析,探索产量三要素对产量直接效应和间接效应的大小,对产量进行正态性检验后,以下年份的产量及产量三要素适合做通径分析(表2)。在品种的更替过程中,穗数、穗粒数、千粒重对产量均有直接正效应,且直接通径系数表现为穗数>穗粒数>千粒重。

2.5 中国国审小麦品种产量与品质的相关性状之间的相关性

产量与品质间相互影响,进行相关性分析后,表3结果表明,产量与产量构成要素间呈现极显著正相关关系,与株高呈极显著负相关关系;产量与蛋白质含量呈极显著负相关关系;蛋白质含量与其他相关品质性状呈极显著正相关关系。除株高、硬度、湿面筋含量、吸水率外,其他性状均与年份呈正相关关系。

表3 小麦各性状之间的相关性分析

产量与穗数(R=0.539**)、硬度与吸水率(R=0.611**)、湿面筋含量与蛋白质含量(R=0.740**)、拉伸面积与沉降值(R=0.732**)、拉伸面积与稳定时间(R=0.720**)、拉伸面积与最大延阻力(0.919**)、最大延阻力与沉降值(R=0.671**)、最大延阻力与稳定时间(R=0.759**)之间的相关性较高,通过回归分析发现:产量与穗数、吸水率与硬度、最大延阻力与沉降值、拉伸面积与沉降值、拉伸面积与稳定时间、最大延阻力与稳定时间、湿面筋含量和蛋白质含量存在比较弱的线性关系,线性方程分别为y=9.91x+1136.6(R2=0.3**)、y=0.342x+36.81(R2=0.561**)、y=10.07x+65.88(R2=0.450**)、y=2.51x-25.12(R2=0.535**)、y=6.34x+29 367(R2=0.519**)、y=29.30x+134.4(R2=0.577**)、y=2.50x-4.87(R2=0.656**);拉伸面积与最大延阻力存在较强的线性关系,线性方程为:y=0.21x+2.79(R2=0.845**)。

3 讨论

3.1 中国国审小麦品种产量与品质相关性状的拮抗关系与协同提高

国家审定的品种的产量与品质相关性状来源于公开网站发布的区域实验结果,年份、品种、地点[12-14]、时间跨度[14]等因素对结果存在影响[18],且个别审定组别仅有数年的国家审定品种,根据国审品种的审定组别、种植区域等无法将各国审小麦品种按照小麦种植区分类成10个亚区,所以对国审小麦品种综合分析分析整体变化趋势。通过对多个研究结果进行定量和总结[19,20],所得到的结果有着必要的参考价值[19],并且国内外有大量的研究对不同时间跨度的小麦品种进行研究[4,10,11,13,14,17,21,22]。将以往的审定品种放到当前环境中栽培,不一定能够反映其在特定推广阶段的产量与品种的相关特性[18]。

中国国审小麦产量和主要的品质性状存在负相关关系(表3),产量分别与穗数、穗粒数、千粒重呈极显著正相关关系,这是产量与品质之间存在的拮抗关系[2,3](小麦产量与籽粒氮浓度的负相关关系以及小麦产量与碳成本之间的负相关关系)。在本研究中,产量与蛋白质含量、沉降值之间存在显著或极显著的负相关关系,随着年份的更替,国家审定小麦的年均产量以85.3 kg/hm2的速率极显著增长,年均蛋白质含量、年均沉降值分别以0.037%/年、0.277mL/年的速率极显著或显著增长趋势(图2、图3),而增长趋势是性状随年份的变化,受年份更替和品种更替以及相关性状等的影响,在产量分别和蛋白质含量、沉降值呈现负相关关系的条件下,通过特定的栽培措施,三者依旧能协同提高[23-25]。

3.2 中国国家审定小麦产量的演变

自绿色革命以来,育种家广泛引入小麦矮秆基因,降低株高增强了小麦抗倒性,同时增加了同化物向穗部的分配,促进了小花分化结实,进而增加了单位面积粒数[26],Brancourt-Hulmel等[21]认为1946—1992年法国冬小麦产量的增加最重要的因素是株高降低,在本研究中(图2),在年份的更替的过程中,伴随着株高的降低,单位面积粒数增加,产量增加。产量决定于单位面积穗数、穗粒数和千粒重或单位面积粒数和千粒重[27],1972—1995年英国小麦产量的提高很大程度上受到单位面积粒数增加的影响[22]。1946—1992年法国冬小麦产量的增加,除株高降低外,主要是单位面积粒数的增加,而千粒重没有变化[21]。1986—2015年中国北部旱地小麦品种产量的增加是由于有效穗数和千粒重的增加,穗粒数略有减少[11]。1999—2010年山东省审定小麦产量的增加是三因素协调作用的结果[10];国审小麦品种产量随年份的更替每年以85.3 kg/hm2呈极显著的增加,穗数每年以3.6×104/hm2呈极显著增加,穗粒数和千粒重则较为稳定,产量与三要素呈极显著正相关关系,而穗数与穗粒数和千粒重却是呈负相关关系(表3),说明产量三要素协调提升了产量,产量三要素对产量的影响大小依次为穗数>穗粒数>千粒重(表2),与其他的研究相符[8,9]。

3.3 中国国家审定小麦品质的演变

蛋白质含量和沉降值对小麦面团流变学特性有最大影响[28]。沉降值(表3)与其他品质性状呈现极显著正相关,与容重呈正相关,与其他品质性状呈极显著正相关,沉降值可以作为衡量品质的综合指标[5]。吸水率、硬度、湿面筋与流变学特性呈正相关关系[6],而有的研究表明,湿面筋含量和流变学特性相关指标(稳定时间、沉降值)的变化呈相反趋势[25,29],硬度与蛋白质含量有关[30],吸水率与粉质特性呈正相关且相关性较小,与拉伸特性呈负相关关系[31],吸水率受到蛋白质含量和淀粉破碎率的影响,主要反映硬度性状[32]。在本研究中,随年份的更替,蛋白质含量、容重呈极显著的增加,而面团流变学特性相关指标中,沉降值、稳定时间、延展性、最大延阻力、拉伸面积呈升高趋势,吸水率呈下降趋势,表明,随年份的更替,流变学特性得到改善。吸水率与拉伸面积、最大延阻力、延展性呈负相关关系,与稳定时间呈正相关关系(P=0.03),湿面筋含量、硬度均与流变学特性相关性状(除最大延阻力外)呈显著或极显著的正相关关系,却与年份呈负相关关系,随着年份的更替,湿面筋含量、硬度均呈下降趋势。综上,随着年份与品种的更替,蛋白质含量、容重极显著提高,湿面筋含量、硬度下降,流变学特性得到改善。

国审小麦产量与籽粒蛋白质含量呈显著负相关关系(表3),产量随年份更替极显著增加的同时,蛋白质质量分数以0.037%/年呈极显著增加(图3),随着籽粒蛋白质含量的增加,湿面筋含量下降,沉降值上升。而宋建民等[10]研究表明,随年份的更替,山东省审定小麦品种蛋白质含量减少,湿面筋含量增加,沉降值下降。这可能是由于本研究选用全国范围内的审定品种,大多数为冬性和半冬性品种,存在时间跨度差异及品种差异导致研究结果的不同。

4 结论

随年份的更替,产量、穗数、容重、蛋白质含量、沉降值、最大延阻力、拉伸面积年均分别显著或极显著增长85.3 kg/hm2、3.6×104/hm2、1.11 g/L、0.034%、0.28 mL、9.126 E·U、1.997 cm2,株高和吸水率分别年均极显著降低0.28 cm和0.15%(P<0.01),穗粒数、千粒重、稳定时间、延展性表现出显著上升趋势(P>0.05);硬度、湿面筋含量呈现出显著下降趋势(P>0.05);三要素对产量的影响大小为:穗数>穗粒数>千粒重,并均与产量呈极显著正相关关系(P<0.01);产量与其他性状呈负相关关系,国家审定小麦品种产量的极显著增加是三要素共同作用的结果;沉降值与其他品质性状均呈现极显著正相关关系(P<0.01),面团流变学特性提升,硬度、吸水率和湿面筋含量下降容重极显著提升。一些性状之间的相关性较高,具有较好的线性关系,拉伸面积的变化可以较好的被最大延阻力所反映。

致谢

感谢青岛农业大学、澳中小麦联合改良中心主任马武军教授在该论文撰写方面给予的指导以及在外文润色方面提供的帮助!