水稻株型的分子机理研究进展

兰金松 庄慧

水稻株型的分子机理研究进展

兰金松 庄慧*

(西南大学 农学与生物科技学院 水稻研究所/转基因作物应用与安全控制重点实验室 重庆 400715;*通信联系人, email: amberzzh@163.com)

株型是水稻产量的重要决定因素，创制理想株型品种是提高水稻产量的重要途径。20世纪50年代的矮化育种和70年代的杂交水稻培育是水稻增产的两次革命，但近几年水稻产量增长放缓，通过理想株型与杂种优势的结合进而实现超高产将成为第三次育种革命的关键。本文简要回顾了水稻株型分子调控机理的最新研究概况，重点关注了叶形、穗型和粒型等方面所取得的进展，并展望了水稻理想株型未来的研究趋势，为通过分子设计育种创制水稻理想株型，进一步提高水稻产量提供参考。

水稻；理想株型；叶形；穗型；粒型；分子设计

随着世界人口不断增长与可用耕地面积持续减少，粮食安全面临着愈发严重的挑战。水稻作为重要的粮食作物，其产量与人类生活密切相关，提高水稻产量对保障粮食安全具有重要作用。20世纪下半叶，矮秆基因与杂种优势技术在育种工作的应用使我国水稻产量实现两次突破[1]，本质上都与株型改良密不可分。因此，促进水稻株型趋于理想化进而实现产量增长是保障粮食安全的重中之重。

为了使水稻株型理想化，育种工作者在水稻根、茎、叶、穗等形态特征上开展了大量研究，为水稻产量的第三次飞跃奠定了坚实的基础。进入21世纪，理想株型的分子机制研究取得了长足的进展，克隆了大量调控株型发育的重要基因，构建了相关的分子调控网络。本文将从理想株型的概念，理想株型的研究进程，理想株型中叶、穗部、籽粒的形态特征调控分子机制等方面探讨水稻理想株型的发展，并就如何利用分子设计育种创制理想株型展开讨论，为水稻超高产育种提供参考。

1 水稻理想株型的研究进展

1.1 理想株型的概念

20世纪30年代，Boysen和Health等通过分析叶片结构与净同化率的关系，提出作物株型这一概念。他们指出作物生产过程中叶形和叶数量的重要作用，揭示了株型与作物生产的密切联系[2-3]。在20世纪60年代，Donald提出作物的多种农艺性状综合形成的株型，有利于提高光合效率、促进作物生长发育以达到高产，即理想株型[4]。理想株型一经提出，相关研究与报道大量涌现，产生了众多理想株型的育种模式，理想株型的概念也日益完善，形态特征日渐明确。综合来看，理想株型是指通过改变叶形、粒型、穗型、株高等形态特征来改进水稻的空间布局，使多种农艺性状实现最佳组合，群体光合效率达到最大，使作物在生长发育过程中充分利用光能，从而追求更高的生物产量，达到最大限度的经济产量[5]。

1.2 水稻理想株型的研究进展

自理想株型概念提出以来，世界各国育种工作者的研究聚焦于此，创造出了多种理想株型的培育模式。20世纪70年代，黄耀祥提出“丛生早生”的株型模式，即在营养生长期丛生矮生，增加叶面积指数，提高茎秆粗壮度，以提高光合效率，而在生殖生长期快长。该育种模式下的水稻株型紧凑，耐肥抗倒，同时水稻穗数与穗重达到平衡，以获得大穗多粒[6]。20世纪80年代，杨守仁则提出“立叶直穗”利于提高叶片对光能的利用[7-8]。该株型既能形成较多的穗数，又能达到较高的穗粒数，产量潜力高，同时也具备耐肥抗倒的特性，但该种株型的作物只适于北方种植。同时期的周开达所倡导的“重穗”模式，关键在于提高穗重而适当降低种植密度，处理好群体与个体间的关系，实现光能的最大限度利用，实现大穗、高结实率、高充实度，同时获得高适应性与抗病性。该模式下的作物，虽然增产显著，但仅限于在四川盆地东部地区热量好的地区一季栽培，且生育期长[9]。同一时期的国际水稻研究所提出利用杂种优势塑造理想株型，实现产量突破[10]。20世纪90年代，袁隆平的超高产杂交水稻育种模式中，上部三片功能叶要长、直、窄、凹、凸，以增大有效叶面积和光合效率，提供充足的源，同时株型适度紧凑，分蘖力中等，收获指数达0.55以上时，利于水稻的高产[11]。

自20世纪中叶水稻理想株型概念提出以来，理想株型的概念日趋具体和完善。可以看出，水稻理想株型主要由营养生长时期的株高、茎秆粗度、叶片形态和生殖生长时期的穗部性状和籽粒性状决定。第一次农业绿色革命所提出的水稻“矮化育种”，从降低水稻株高和增加茎秆粗度两方面大幅提升了水稻的产量和抗倒伏性。20世纪50年代开始，众多水稻矮杆基因被鉴定和利用，相关研究给生产带来了巨大的经济效益。然而，自20世纪90年代以来，“矮化育种”水稻品种的增产效应逐渐减小。一方面有关矮化基因的新发现逐渐减少，已报道的基因已被应用于生产；另一方面，矮化品种提高了抗倒伏与耐高肥的能力，获得了高产优质等优良性状，但是氮素吸收效率低，产量的增加对于水肥投入的依赖性高[12]。由于这些原因，进入21世纪，水稻的理想株型品种改良的侧重点由改变株高和茎秆粗度转向叶片形态、穗部形态和籽粒形态的改良。

2 水稻理想株型育种的分子基础

2.1 水稻叶片形态建成调控新机制

在水稻株型的诸多性状中，叶片形态直接影响作物的叶面积系数与光合速率，决定了光合产物的量，进而影响水稻产量。水稻的叶片形态主要由长、宽、厚及叶倾角、卷曲度和披垂度等决定[13]。已有的研究成果较多聚焦于叶长与叶宽对叶形的塑造，但过长过宽的叶片容易披垂，反而使产量降低[14]。如何在增加叶片长宽的同时又不造成叶片披垂，则成为了构建水稻理想叶形的关键。叶片的发育过程包括叶原基初始分化、叶片近轴和远轴发育、近端和远端的发育、侧向发育等[15]。卷叶能使叶片保持直立而不披垂，增大群体的受光面积，提高光合效率[16]，其形成的一个重要原因就是叶片近轴和远轴异常发育导致极性的反转[17]。编码糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白，参与叶片近轴发育的调控。突变体叶片变窄、卷曲，编码液泡H+-ATPase亚基和H+-焦磷酸酶的基因在泡状细胞形成过程中表达上调，表明具有抑制叶片泡状细胞和近轴面形成，特化叶片远轴面的功能[18]。编码一种钙蛋白酶，通过促进表皮发育参与叶片近轴和远轴的维持，而不参与初期原基中轴建立。若丧失表达功能，近轴面和远轴面的大部分表皮细胞较大且为矩形，表皮细胞出现近轴化特征，造成叶片卷曲[19]。编码一个HD-ZIPⅢ转录激活因子，突变体极性发育异常，叶片正面卷曲，外稃凹陷。的表达受到miRNA165/166的限制作用，特异性地在侧生器官的近轴面发挥功能。也能直接结合小拉链家族基因和HD-ZIPⅡ基因的启动子，通过表达影响生长素含量，调控水稻侧生器官极性发育[20]。编码C2H2锌指转录因子，是一个新的等位基因。突变体的叶片比野生型更宽，其维管束更多，小维管束之间的距离更大。WL1与TAD1相互作用，后者是后期促进复合物/环体(APC/C)(一种多亚基E3连接酶)的共同激活剂。APC/CTAD1复合物通过泛素-26S蛋白酶体降解途径降解。WL1也可以与水稻转录共抑制因子TPR结合，通过募集组蛋白去乙酰化酶HDAC下调窄叶基因的表达，从而调控叶片的宽度[21]。

叶倾角是指叶片和茎秆的夹角，影响直立叶片的形成，叶枕影响着叶倾角的形成[22]。目前，分离并鉴定了多个调控水稻叶倾角的相关基因[22]。的表达部位集中在叶片和叶鞘处，通过编码一个类vernalization insensitive 3蛋白，抑制维管束两侧泡状细胞增多。Zhao等[23]发现突变体叶枕远轴端上表皮细胞的分裂增强，导致叶角变大。编码一个含有螺旋-环-螺旋(HLH)结构域的蛋白，正向调节水稻中油菜素内酯(BR)含量。过表达植株叶片结合处的弯曲角度增加，而的RNAi植株叶片恢复直立的表型[24]。Ning等[25]发现编码一个具有Ser/Thr激酶活性的功能激酶，突变体中叶枕机械组织异常，影响叶倾角的形成。编码一个植物特有的结构域不确定(ID)转录抑制因子，突变体分蘖角和叶夹角增大[26]。

2.2 水稻穗部性状调控分子机理

近年来，人们鉴定了许多与水稻花序发育相关的基因，它们正向或负向调控各种穗形态性状，进而决定每穗粒数，最终在水稻的产量构成中发挥重要作用，其中大多数的基因参与了枝梗-小穗分生组织转化时间的调控，包括、、、、和等基因[27-31]。水稻穗形态的建成是一个复杂的过程，其中关键的一步是水稻枝梗 (花序) 分生组织转变为小穗分生组织。枝梗分生组织向小穗分生组织转化的延迟会造成枝梗数目的增加，最终导致每穗粒数的提升。相反，若枝梗分生组织向小穗分生组织转化提前，则会导致枝梗形成减少，每穗粒数也会随之减少[32-33]。是拟南芥中的成花抑制因子，与花分生组织特征基因相互抑制，在调控营养生长时期转变为生殖生长时期和决定花序形态建成上起重要作用[34-36]。水稻中的同源基因为、、和。其中，过表达和，植株花序发育异常，枝梗分生组织向花分生组织的转变时间延长，导致枝梗和每穗粒数都显著增加，穗部变密，表明与具有相似的功能，在水稻中决定枝梗(花序)形态[28]。水稻是拟南芥的同源基因，但是两个基因功能上有一定的分化。与不同，具有维持枝梗(花序)分生组织命运的功能。与(F-box蛋白)相互作用，共同延迟了枝梗分生组织向小穗分生组织的转化，并不调控花分生组织特征。突变体小穗分生组织提前形成，导致枝梗减少，每穗粒数相应降低；同时，超表达可以延迟小穗的转化，最终导致枝梗和每穗粒数增加[30, 37]。基因编码一个功能未知的核蛋白，参与调控枝梗分生组织。显性突变体花序分生组织活性提高，小穗分生组织活性被抑制，导致枝梗形成时间延长，二次枝梗比例增加，小穗数目增加[38]。另外，最近克隆的短穗基因编码一个DOF转录激活因子，通过激活基因调控枝梗分生组织。突变体枝梗数目和穗粒数都显著减少[39]。编码SHI转录因子，其等位突变体枝梗分生组织分化延迟，从枝梗到小穗的转变延迟，导致一次、二次枝梗数和小穗数大幅增加。SB1通过与辅阻遏物复合体相互作用，直接抑制、、和的表达，从而影响靶基因组蛋白H3的乙酰化水平。并且，是一个枝梗分生组织活性的转录抑制因子，可以负向地调节一系列维持枝梗分生组织活性的基因[31]。

另外，一些研究发现一些能延迟生育期、促进穗部营养运输的基因能显著增加每穗粒数，这可能是因为水稻生育期的延迟或营养的增加客观上延长了枝梗分生组织分化的时间。编码一个CCT结构蛋白，是一个转录抑制因子。过表达，会导致抽穗期延迟、株高和每穗粒数显著增加[40]。与功能相似，编码核因子Y的B亚基，通过上调控制水稻分蘖和侧枝发生基因的表达，促进水稻分蘖和枝梗形成[41-43]。晚花基因也能延迟抽穗期，增加穗长，提高每穗粒数进而促进水稻高产[44]。短穗基因编码一个多肽转运家族蛋白，通过参与营养物质的运输影响水稻穗轴的伸长和穗的大小，最终影响每穗粒数[45]。另外，水稻中还有一些基因通过调控枝梗长度、小穗着生密度等性状最终影响每穗粒数的形成，比如、、和等[46-51]。

表1 水稻理想株型相关基因

除上述因素外，每穗粒数还与小穗形态性状，即小穗内小花数目有密切关系。正常情况下，水稻的每个小穗内只包含一个可育小花，这样的形态特征决定了每一朵可育小花只能结成一个籽粒。近年来，西南大学水稻研究团队分离、鉴定出一批调控小穗侧生小花发育和小穗分生组织确定性的基因，包括、、等[52-57]。是第一个鉴定的调控水稻侧花起始的基因，为水稻“3花小穗”假说提供了有力的证据。突变体小穗发育出了包含正常的顶生小花、退化的护颖处产生的1～2个侧生小花在内的3朵小花。负责正向调控水稻小穗分生组织向花分生组织的转变，其功能缺失会延迟或终止这个过程，产生类似于小麦的不确定性小穗。总之，这些基因突变后最终都会表现出小穗内多小花的性状，部分小穗会正常产出2～3个籽粒。根据这些结果，研究者提出了在水稻中培育多花小穗以大幅度提高每穗粒数的分子设计育种新思路：1）利用侧花恢复突变体和护颖外稃化突变体，通过组合的分子设计实现有育种价值的水稻原始“3花小穗”；2）深度解析基因功能，构建小穗确定性发育调控分子网络，利用后续分子设计，在打破小穗确定性的同时，摒除不利性状，实现具有应用价值的多花小穗[58]。多花小穗的育种依赖于常规杂交和基因编辑手段，为通过穗型改良提高每穗粒数进而大幅度提高产量提供了全新的观点途径。

2.3 水稻粒型发育的遗传分析

水稻籽粒长、宽、厚决定的籽粒大小是粒重的重要影响因素，另外长宽比所决定的形态特征也是重要的外观品质性状[59]。迄今，许多与水稻籽粒形态发育相关的基因得到鉴定，这些基因主要通过参与G蛋白信号途径、BR信号转导途径、泛素蛋白酶体途径影响籽粒形态[60-62]。

异三聚体G蛋白由α、β、γ链组成，水稻中3个G蛋白γ亚基、和均参与粒型调控[63-66]。基因编码232个氨基酸，功能缺失突变体中VWFC模体的缺失会导致蛋白的失活，但突变体与野生型转录水平相似，并且对粒型的影响集中在翻译水平[65]。编码G蛋白γ亚基，是一个控制水稻产量性状的主效QTL，功能获得性突变体植株表现出短穗、直立穗、密穗等优良产量性状。和突变体显著提高了籽粒数量、产量和品质，但千粒重略有减少，表明调节的C端可以优化产量和品质之间的平衡[67]。是水稻粒长的正调控因子，在中花11中过表达显著增加粒长，而敲除降低了粒长。单独敲除或导致粒长分别降低7.47%和11.18%，而双突的籽粒更小，表明和对粒长的正调控有加性作用，且的效应大于[66]。本身对籽粒大小无影响，但它与或竞争性结合Gβ，缩短粒长[66]。

近年来，在水稻中已构建出一个从上游受体到下游转录因子相对完整的BR信号转导通路，其中包括作为受体的、作为共受体的、作为核心阻遏物的和关键转录因子[68-74]。有趣的是，这些BR信号衰减的突变体通过影响细胞大小、细胞数量和细胞分化等改变水稻籽粒形态。是拟南芥的同源基因，编码一个BR信号受体，在调控水稻粒型中起多种作用[68]。的弱等位突变体籽粒变小，并不参与器官的起始，但是可以通过影响细胞伸长和增殖调控器官发育[69]。OsBAK1是BRI1信号受体的激酶[70]，的表达对株高、叶夹角、粒型和抗病性等多个水稻农艺性状产生影响[71]。水稻编码GSK3/SHAGGY激酶，与拟南芥同源，该基因通过负调控BR应答基因的表达参与水稻株型相关性状的调控。编码一个植物特有的GRAS家族新成员，作为受直接调控的靶标基因，作用于BR应答通路的下游，是水稻中介导BR应答的一个正向调节子[72]。可以通过影响细胞增殖及细胞数目调控颖壳发育，从而实现对水稻籽粒大小的负调控[74]。

泛素化是生物界普遍存在的一种重要的翻译后修饰(PTM)过程，水稻中的泛素化是籽粒大小的重要影响因子。编码E3泛素连接酶，通过负调控细胞分裂影响水稻的粒宽和粒重。功能的缺失会造成泛素转移障碍，使得本应降解的底物不能被特异识别，进而促进外稃细胞的分裂，突变体颖壳变长、变宽，灌浆速率加快，最终使粒重增加，产量显著增加[75]。谷氧还蛋白调控水稻籽粒大小，是粒宽方向细胞增殖所必需。GW2可以与WG1互作并将其泛素化，从而调控蛋白的稳定性[76]。编码一个U-box家族的E3泛素连接酶，TUD1与异三聚体G蛋白α亚基D1互作调控油菜素内酯介导水稻的生长，进而影响株高、粒型等相关性状。在突变体中，第2节间特异变短，叶片直立，籽粒变短[77]。

3 展望

为了保障未来粮食安全，实现水稻产量又快、又好的飞跃式提升，创制拥有理想株型的水稻品种，育种家需要借助分子育种和分子设计育种对水稻株型进行精准设计。这两种技术在整合众多水稻株型基因资源的同时，可以做到对相关高产性状的准确改良和不利性状的快速剔除，提高水稻育种效率，实现众多优良性状集于一身的水稻理想株型品种的精准选育，势必将带领水稻育种进入一个新的时代。在对上述水稻株型最新研究进展综述的基础上，提出了未来针对水稻理想株型研究的几个方面的探讨。

3.1 深入挖掘克隆“正向一因多效”理想株型关键候选基因

随着水稻理想株型育种和研究的深入，、等功能强大的正向多效基因被发现[63, 78]。这些基因具有在多个农艺性状上发挥正向作用的功能，例如基因，在水稻营养生长期内可以通过抑制茎秆的生长，使植株表现出半矮化特征，从而显著地提高了植株的抗倒伏能力。在进入生殖生长期后，又会通过提高干细胞的活性来促进生长，进而增加穗粒数从而实现水稻增产[63]。尽管理想株型关键基因功能强大，但是当前鉴定的这类多效基因数量对于创制水稻理想株型是远远不够的。因此，应深入挖掘克隆“正向一因多效”水稻理想株型基因，构建相关的分子调控网络，从而为提高水稻产量，为从分子水平改造水稻株型奠定理论基础。

3.2 分子标记辅助育种快速聚合理想株型性状

未来的研究应综合利用基因组、转录组、蛋白质组和代谢组等生物大数据构建理想株型的调控网络，挖掘提高穗粒数、粒重等产量性状的候选基因，进一步利用分子标记技术结合重组DNA技术聚合理想株型性状，获得在后代中可以稳定遗传的优异性状，结合常规育种手段培育具有理想株型的水稻新品种。

3.3 水稻理想株型性状的分子设计

常规育种方法在对已报道的优良变异进行利用时，往往伴随着调控不利性状基因的连锁，需要经历漫长的回交过程稳定性状，且无法完全剥离掉这些不利性状。随着转基因育种和基因编辑育种技术的发展和成熟，可以利用有不同的遗传背景，调控理想株型性状的关键候选基因，进行转化和编辑。在分子水平修饰、改造相关基因，组合相关修饰材料和突变体，创制水稻有益等位变异，解除水稻产量关键性状负相关性，创制水稻理想株型品种。

3.4 水稻理想株型性状新观点和新途径

当前，对于理想株型性状人们已经形成固有的认识和较为成熟的改良途径。比如针对穗型改良，就是通过各种方式去提高穗长、枝梗数目和小穗密度，从而获得大穗以提高每穗粒数。而最近提出的“多花小穗”就是一条全新的穗型改良途径，它可以在维持穗长、枝梗数目和小穗密度等性状不变的情况下，进一步去提高每穗粒数。再比如株高改良，主流观点和做法还是在保证一定生物量的基础上尽量降低株高，以克服倒伏带来的减产影响；而实际上要想获得生物量的大幅度提高必须提高株高，关键的问题在于如何解决株高大幅提高后易倒伏的问题。在当前部分理想株型性状改良已经达到或接近极限的情况下，需要相关研究人员解放思想，打破常规，积极提出新观点，开发新的途径，突破当前产量育种瓶颈，为实现水稻单产的再一次倍增，为实现“第三次绿色革命”提供行之有效的育种策略。

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Advances in the Molecular Mechanism of Rice Plant Type

LAN Jinsong, ZHUANG Hui*

(Rice Research Institute College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University/Key Laboratory of Application and Safety Control of Genetically Modified Crops, Chongqing 400715, China;*Corresponding author, email: amberzzh@163.com)

The plant type of rice is one of the major factors determining rice yield. The ideotype of high-yielding rice cultivar is an important way to increase rice yield potential in rice breeding. Dwarf breeding in the 1950s and hybrid rice breeding in the 1970s are two revolutions in rice yield. However, the growth rate of rice yield has slowed down significantly in recent years. The third yield breakthrough depends on the super-high-yield breeding that combines ideotype with heterosis. We briefly reviewed the advances in the regulation mechanism of rice plant architecture, focusing on the progress achieved in leaf, panicle, grain and other aspects, and looked forward to the future research trends rice ideotype. It will lay a solid foundation for improving rice plant type and further increasing rice yield through molecular breeding.

rice; ideotype; leaf shape; panicle type; grain type; molecular breeding

10.16819/j.1001-7216.2023.221102

2022-11-04；

2022-11-30。

国家自然科学基金资助项目(32100287)；中国博士后基金资助项目(2020M683219)。