广谱抗稻瘟病水稻保持系赣香B的抗性遗传解析

陈明亮 熊文涛 沈雨民 熊焕金 罗世友 吴小燕 胡兰香 肖叶青, *

广谱抗稻瘟病水稻保持系赣香B的抗性遗传解析

陈明亮1, 2熊文涛1, 2沈雨民1, 2熊焕金1, 2罗世友1, 2吴小燕1, 2胡兰香1, 2肖叶青1, 2, *

[1江西省农业科学院 水稻研究所, 南昌 330200；2水稻国家工程研究中心(南昌)/国家水稻改良中心 南昌分中心，南昌 330200；*通信联系人，email: xiaoyq1965@163.com]

【目的】赣香B是江西省农业科学院水稻研究所育成的水稻野败型保持系，在江西、福建、贵州、湖北和浙江等多地都表现较强的稻瘟病广谱抗性。对赣香B的稻瘟病抗性位点的遗传解析，有助于今后稻瘟病抗性育种工作。【方法】通过抗感株系基因组比较、稻瘟病抗性位点标记检测、抗性位点测序和片段代换系表型鉴定，分析赣香B中的稻瘟病抗性基因位点。【结果】赣香B中含稻瘟病抗性基因、和。在稻瘟病高感株系中导入后，抗性得到显著增强；而导入或者后，抗性略微增强或者没有显著效果。【结论】赣香B携带多个稻瘟病抗性基因，其中，是主效抗性基因，表现出广谱稻瘟病抗性。

稻瘟病；抗性；遗传解析

稻瘟病（Rice blast）是水稻上最严重的病害之一，可造成水稻减产10%～20%，严重时可导致绝收。但稻瘟病病原菌的遗传结构复杂，生理小种变异快，携带单一抗性基因水稻品种的抗性一般仅能维持3～5年[1]。培育具有广谱持久抗性的抗瘟品种是水稻育种的长期目标。

水稻稻瘟病抗性遗传复杂。目前，水稻中鉴定了500多个抗稻瘟病QTL，100多个抗稻瘟病基因或位点，克隆了37个基因[2]。其中，3个较大的抗病基因簇分别分布在水稻第6、11、12染色体上。在第6染色体上的短臂近着丝粒附近有一个大的抗稻瘟病基因簇，包含位点上的多个复等位基因；在第11染色体长臂近末端区域存在一个大基因簇，包含位点上的多个复等位基因；在第12染色体着丝粒附近存在一个大基因簇，其中包含[3]。除此之外，第1染色体上也存在一个由、、等组成的基因簇[4-6]。多项研究结果表明位于第6染色体的、、等和位于第11染色体的等具有稳定广谱抗性，在生产上有较大应用价值[3, 7]。

广谱抗稻瘟病材料通常具有少数主效广谱抗性基因和多个微效抗性基因，其中主效广谱抗性基因具有决定作用，而微效基因起辅助和累加作用。湘资3150携带有主效基因（等位）和（等位）[8]；中早39携带有主效基因、和等[9]；特特普含有主效基因、和等[10-12]；谷梅4号含有2个主效基因和、等[7, 13]。主效广谱抗病基因通过分子标记选择技术或全基因组选择导入育种材料中，极大推动了稻瘟病抗性育种。在恢复系绵恢725中导入后育成的绵恢6725，具有较好的稻瘟病抗性[14]。在粳稻盐丰47中导入和、后，育成了具有较强稻瘟病抗性的超级稻品种盐粳144[15]。淮稻5号在导入后，也表现出较强的稻瘟病抗性[16]。

赣香B是江西省农业科学院水稻研究所用03B、IR58025B、金23B、新露B、和江2B等5个具不同优良特性的保持系复交，经过了多年的稻瘟病自然诱发及人工接种筛选选育而成的三系保持系，在江西、福建、贵州、湖北和浙江等地自然诱发和接种鉴定中都表现出较好的抗性，已有十多个杂交组合在南方稻区品种区域试验中通过审定[17]。通过对赣香B中的稻瘟病抗性位点的遗传解析，明确其中的主效稻瘟病抗性基因，有助于今后稻瘟病抗性育种工作。

1 材料与方法

1.1 水稻材料

抗稻瘟病材料赣香B及其亲本，各抗性位点的阳性对照材料为本实验室保存，感病株系IL5133筛选自前期构建的野生稻/赣香B近等基因导入系群体[18]。

利用IL5133与赣香B进行杂交，构建重组自交系，在F6代用各标记(表1)检测挑选出含有不同抗性位点的株系，每个抗性位点组合随机挑取3个株系，每个株系种植3个重复进行穗颈瘟抗性鉴定。

表1 本研究用于各抗性基因检测的标记引物

将赣香B与早熟高感材料ZJZ18进行杂交，以ZJZ18为轮回亲本回交1次，用不同抗性位点标记进行检测，挑选BC1F5株系，每个抗性位点组合随机挑取3个株系，每个株系种植3个重复进行穗颈瘟抗性鉴定。

1.2 DNA提取及标记检测

DNA提取用CTAB法完成。一般标记的检测方法：PCR体系总体积为20 μL，其中DNA模板1 μL，正、反引物(10 μmol/L)各0.5 μL，2×混合液10 μL，灭菌双蒸水8 μL。PCR扩增程序：95℃下预变性5 min；94℃下变性30～60 s，55℃下退火30～60 s，72℃下延伸30～240 s，共40个循环；72℃下延伸10 min后4℃下保存。PCR产物根据产物片段大小用1%琼脂糖凝胶（EB染色）或8%丙烯酰胺（银染）电泳分离观察拍照。

KASP标记的验证和检测由华智公司用美国Douglas Scientific公司的Array Tape系统完成。PCR完成后用ARAYA进行反应体系荧光信号扫描；然后用INTELLICS进行基因型分型和数据分析。

1.3 稻瘟病抗性位点的鉴定

取赣香B和感病株系IL5133叶片，提取DNA后通过华智1K mGPS水稻SNP芯片进行检测，对4937个SNP位点进行基因分型，比较基因组差异并进行染色体作图。

根据前人的研究报道，本研究对和等稻瘟病抗性位点进行检测。赣香B与株系IL5133中位点差异标记由华智公司筛选出KASP标记K_110583和K_110585，用于重组自交系中该位点的检测。

为了确认位点抗性基因，针对该基因簇中的、和进行扩增测序。本研究中所用相关标记引物见表1。

1.4 稻瘟病穗颈瘟表型鉴定

在井冈山稻瘟病鉴定基地自然诱发穗颈瘟，挑选带有不同抗性遗传位点且抽穗期与赣香B接近的株系，于2020年和2021年分别种植于井冈山鉴定基地，5月下旬播种，6月下旬移栽，每个重复种移栽100～120株水稻苗，在水稻蜡熟期调查穗颈瘟发病率[26]。

A为感病株系IL5133与赣香B表型，IL5133出现严重的穗颈瘟，赣香B没有穗颈瘟；B为IL5133与赣香B基因组比较，蓝色表示两者基因组一致位点，红色表示差异位点，圆圈表示可能存在差异的稻瘟病抗性位点。

Fig. 1. Comparison of phenotype and genome between susceptible line IL5133 and Ganxiang B.

泳道1～6分别为赣香B、IR58025B、金23B、江2B、新露B和03B；图A～H中各抗性位点阳性对照材料CK分别为IRBLt-K59、日本晴、特特普、特特普、IRBLa-A、镇稻18、IRBLb-B和华占。

Fig. 2. Validation of the molecular markers in Ganxiang B and its parents.

2 结果与分析

2.1 赣香B稻瘟病抗性位点的确认

利用前期构建的一套野生稻/赣香B近等基因导入系群体，经过多年井冈山稻瘟病病区自然诱发，筛选出1个稻瘟病高感株系IL5133，生育期与赣香B相近，多年发生毁灭性穗颈瘟。该感病株系与赣香B进行基因组差异分析，与已报道的稻瘟病抗性基因基因组分布进行比较，在和等稻瘟病抗性位点上可能存在基因型差异（图1）。

用上述有差异稻瘟病抗性位点（加上过去曾报道赣香B中存在的位点）的分子标记，与已报道携带相应抗性位点的阳性材料进行比较，赣香B携带和等抗性位点（图2）。与赣香B的亲本材料比较可知，位点来自江2B或者03B，基因普遍存在于亲本材料中，抗性位点来自江2B（表2）。

在第1染色体上、、抗性基因位置极为接近，与是等位基因，目前的分子标记暂时无法区分这几个基因。为了明确抗性基因，对赣香B中该抗性位点进行测序分析。从赣香B中克隆获得的长为4474 bp，长为4356 bp，长为4406 bp，测序比对所有扩增片段均与日本晴中的序列相似度为100%。日本晴中已证明存在，而不存在、和，由此可以排除其他抗性基因，确定赣香B中该位点的抗性功能基因为。

扩增位点片段进行测序比对，与相似度为100%，确认赣香B中存在基因。

抗性位点的标记检测需要同时检测到CKM1和CKM2才能具有抗性。标记检测在赣香B中没有检测到CKM1标记，位点应该没有抗性功能，但位点存在丰富的序列变异，通过序列比较很难确定赣香B中该位点是否具有抗性功能，需要进一步的抗性鉴定来确认。

表2 抗性基因在赣香B及其亲本中的分布

2.2 赣香B稻瘟病抗性位点抗性确认

为了确认赣香B中的主效抗性基因，从高感株系IL5133和赣香B构建的重组自交系中通过分子标记在每个抗性位点组合中挑选3个株系，于2020年和2021年在井冈山稻瘟病病区进行自然诱发，仅携带基因或位点株系的穗颈瘟发病率与高感株系类似，发病率均在90%。这同时证明赣香B中的位点不具有抗性功能；携带基因株系穗颈瘟发病率下降至50%左右；携带基因株系穗颈瘟发病率均在10%以下；同时携带基因和基因的株系基本未发生穗颈瘟（图3）。这表明基因是赣香B的主效稻瘟病抗性基因，基因具有一定的抗性效果。

2.3 分子标记辅助培育抗稻瘟病材料

通过分子标记将赣香B中稻瘟病抗性基因导入早熟稻瘟病高感材料ZJZ18，2021年在井冈山自然诱发进行稻瘟病鉴定，ZJZ18穗颈瘟发病率在90%左右；携带基因株系穗颈瘟发病率均在10%左右；而携带基因和基因的株系和赣香B一样，基本没有感染穗颈瘟（图4）。

1, GXB; 2, IL5133; 3, IL-Pia; 4, IL-Pik; 5, IL-Pita; 6, IL-Pia+Pita; 7, IL-Pia+Pik+Pita; 8, IL-Pish; 9, IL-Pia+Pish; 10, IL-Pish+Pita; 11, IL-Pia+Pish+Pita.

Fig. 3. Resistance to panicle blast of lines with different resistance loci from Ganxiang B(GXB) at Jinggangshan City, Hunan Province.

A为不同株系穗颈瘟表现，B为不同株系穗颈瘟发病率。

Fig. 4. Resistance of backcrossed ZJZ18 lines.

3 讨论

水稻野败型保持系赣香B具有广谱稻瘟病抗性，在南方稻区大部分地区表现出较好的稻瘟病抗性，已有十多个杂交组合在南方稻区得到审定。本研究表明赣香B具有多个稻瘟病抗性基因，、和，在井冈山自然诱发区穗颈瘟鉴定结果中表现出较强的广谱抗性，具有一定的抗性效果，而基本丧失抗性。由于稻瘟病抗性鉴定手段的局限，可能遗漏其他抗性位点，但在稻瘟病自然诱发的鉴定结果说明即使还含有其他抗性位点，也很难产生明显的稻瘟病抗性，在育种生产上利用价值较小。

首先克隆自日本晴反转座子突变体，该基因编码一个包含核苷酸结合位点和富含亮氨酸重复序列（NBS-LRR）蛋白，该基因的缺失突变导致日本晴稻瘟病抗性下降[27]。广泛存在于粳稻中，能在80.5%的粳稻材料中被检测到，但仅在2.3%的籼稻材料中检测到。对泰国、菲律宾稻瘟病生理小种具有广谱稻瘟病抗性的Jao Hom Nin和对国内外稻瘟病生理小种具有广谱稻瘟病抗性的Oochikara，均检测到了抗性基因[24, 28]。该基因对分离自粳稻的稻瘟病小种的抗性频率为23.2%，对分离自籼稻的小种的抗性频率为63.2%。将粳稻中导入籼稻后，能够增加的抗性频率为23.0%～62.2%[29]。本研究中在高感株系IL5133和ZJZ18导入赣香B的基因后，在井冈山自然诱发表现为抗病。这些都表明当前基因在南方籼稻的抗稻瘟病育种中尚具有较好的应用价值。目前水稻材料的稻瘟病抗性基因筛查研究，尤其是籼稻，对位点的检测不够充分，在今后稻瘟病抗性材料研究中有必要进行更加全面的筛查。

我国籼稻和粳稻种植有显著的区域性，分别具有不同的主流稻瘟病抗性基因。在长期与水稻的适应进化过程中，稻瘟病生理小种产生了定向选择压力，对同区域的主流抗性基因产生了适应，而对非本区域的其他抗性基因适应力仍较差[30]。与主要分布在粳稻中，对籼稻中具有较强稻瘟病抗性相类似，也存在同样的现象。对分离自籼稻的稻瘟病小种抗谱为70.21%，对分离自粳稻的稻瘟病小种则表现为敏感[4]。与之相反，主要分布于籼稻，存在于90.6%的籼稻材料和18.8%的粳稻材料中。在江苏分离自粳稻的稻瘟病小种接种实验中，可显著提高水稻的穗颈瘟抗性，而所有携带了+双基因的材料抗性均达到了抗病或高抗，在粳稻区仍具有应用价值[31]。但在本研究中，携带有或+的IL5133和ZJZ18株系在井冈山出现严重的穗颈瘟，表明或+抗性基因/组合已被籼稻上的稻瘟病生理小种适应，在籼稻区效果不佳。

赣香B中同时具有抗籼稻稻瘟病生理小种的和抗粳稻生理小种的+基因组合，对于稻瘟病具有广谱的抗性，丰富了稻瘟病抗性分子育种的抗性基因组合，是下一步稻瘟病抗性育种的优良亲本材料，其选育后代赣73B和赣莲B携带该稻瘟病抗性基因组合，同样表现出较好的稻瘟病抗性[32, 33]。但目前我国南方稻区正在大力进行当地优质粳稻品种选育及推广，籼粳混合种植区日益扩大，生理小种也在发生变化，++的抗性基因组合有抗性减弱甚至丧失的可能，今后需要继续利用其他广谱稻瘟病抗性位点、等。

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Genetic Dissection of Broad Spectrum Resistance of the Rice Maintainer Ganxiang B

CHEN Mingliang1, 2, XIONG Wentao1, 2, SHEN Yumin1, 2, XIONG Huanjin1, 2, LUO Shiyou1, 2, WU Xiaoyan1, 2, HU Lanxiang1, 2, XIAO Yeqing1, 2,*

[1Rice Research Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200, China;2Rice National Engineering Research Center (Nanchang) / Nanchang Sub-center, National Rice Improvement Center, Nanchang 330200, China;*Corresponding author, email: xiaoyq1965@163.com]

【Objective】Ganxiang B is a WA type rice maintainer line developed by the Rice Research Institute of Jiangxi Academy of Agricultural Sciences. It shows broad spectrum resistance against rice blast in Jiangxi, Fujian, Guizhou, Hubei, and Zhejiang Provinces. Genetic analysis of blast resistance loci in GanxiangB will contribute to the future work for blast resistance breeding. 【Method】The rice blast resistanceloci in Ganxiang B were analyzed by genome comparison between resistant and susceptible lines, marker detection of rice blast resistance locus, resistance genesequencing, and phenotypic identification of segment substitution lines. 【Results】There were resistance genes,, andin Ganxiang B. After introgressed with, the blast resistance of highly susceptible line was significantly enhanced. However, after introgressed withor, the resistance was slightly enhanced or remained unchanged.【Conclusion】Ganxiang B carries several blast resistance genes. Among them,is the main resistant gene, showingbroad resistance to rice blast.

rice blast; resistance; genetic dissection

10.16819/j.1001-7216.2023.221105

2022-11-10;

2022-12-02。

江西省重点研发计划项目（20203ABC28W013）；江西省现代农业科技协同创新专项重大项目（JXXTCX202201）