粳稻盐粳188 航天诱变后代穗部性状多样性及相关性分析

黄 河，刘 冰，崔洺霖，赵一洲

（辽宁省盐碱地利用研究所，辽宁 盘锦 124010）

水稻稻部性状主要由穗型性状穗弯曲度、穗长、穗粒数及一、二次枝梗数，产量性状穗粒数、结实率、千粒重、穗重等组成。因此，水稻穗部性状既是水稻株型的重要性状， 也是水稻产量性状的重要构成。 其特征表现主要决定于后代群体的遗传变异， 分析杂交后代群体穗部性状对水稻育种具有重要意义。 航天育种作为一种作物育种新技术由于具有诱变作用强、变异频率较高、变异幅度广和有益类型多等优点， 并可从中获得丰富的变异类型［1］，因此受到水稻遗传研究的重视。 本研究旨在通过对水稻品种盐粳188 航天诱变后代穗部性状变异进行分析， 为航天育种后代群体穗部性状选择提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为辽宁省审定常规粳稻品种盐粳188 种子，2005 年8 月2 日由我国第21 颗返回式卫星搭载升空，卫星起飞质量3 900 kg。 卫星轨迹距地球近地点169 km，远地点547 km。绕地球飞行周期91.7 min，倾角63.0 °，太空运行27 d，2005 年8 月29 日降轨回收。 回收后各世代诱变材料单株种植于本所试验田， 采用单粒传法于2011 年SP6代育成包括76 个株系的高世代稳定群体，放入冷库中保存备用。

1.2 田间试验

2018 年将各株系及盐粳188（CK）按顺序排列法单株种植于本所试验田， 行株距30.0 cm×13.3 cm，田间管理与大田相同。 成熟后各株系及对照随机选取5 株进行性状穗部性状参数调查。调查性状包括穗弯曲度、穗长、穗粒数、着粒密度、一次枝梗数、一次枝梗粒数、二次枝梗数、二次枝梗粒数、结实率、千粒重、穗重。

1.3 统计分析

1.3.1 多样性指数 计算盐粳188 航天诱变76个株系全部穗部性状的总体平均值（X）和标准差（δ），然后划分为10 级，从第1 级［Xi＜（X-2δ）］到第10 级［Xi＞（X+2δ）］，每0.5δ 为一级，将各株系进行归类， 得到各级别包括的株系数。 用Shannon-Wiener 多样性指数计算不同性状多样性。计算公式为：H′=（-∑pilnpi），式中H′为多样性指数，pi为某性状第i 个级别的品系数占全部品系总数的百分数［2］。

1.3.2 主成份分析 在DPS7.05 软件对全部株系穗型性状进行主成份分析（PCA）。

1.3.3 通径分析 以穗粒数、结实率、千粒重为自变量，以穗重为依变量对全部株系进行通径分析，分析在SPSS13.0 软件上进行。

2 结果与分析

2.1 盐粳188航天诱变高世代群体穗部性状变异

由表1 可见， 盐粳188 航天诱变高世代群体11 个穗部性状参数变异系数在4.81%～46.34%。其中穗弯曲度变异最大， 变异系数达到46.34%；其次为二次枝梗粒数、二次枝梗数，变异系数分别为24.04%、21.03%； 变异系数在11.15%～18.45%的性状包括一次枝梗数、 一次枝梗粒数、 着粒密度、穗粒数、穗重；变异系数小于10%的性状有结实率、千粒重、穗长。从多样性指数上看，二次枝梗数、千粒重、穗粒数、穗长、穗重、二次枝梗粒数多样性指数大于2.0；穗弯曲度、一次枝梗粒数、着粒密度多样性指数在1.97～1.99；结实率、一次枝梗数多样性指数分别为1.84、1.88。t 测验显示，对照品种与其高世代群体相比在穗弯曲度、穗长、一次枝梗数、二次枝梗粒数、千粒重、穗重等共6 个性状差异达到显著或极显著水平。表明，盐粳188 经航天诱变后的高世代群体多数穗部性状具有一定的形态变异和多样性水平， 进而在形态上形成明显差异。

表1 盐粳188 高世代群体穗部性状多样性及与对照比较

2.2 盐粳188 航天诱变高世代群体穗型性状主成份分析

对穗弯曲度、穗长、着粒密度、一次枝梗数、一次枝梗粒数、二次枝梗数、二次枝梗粒数共7 个穗型性状进行主成份分析。由表2 可见，第1、2、3 主成份特征的根值均大于1， 累积贡献率为81.49%， 因此， 这3 个主成份可以较好代表这7个性状的信息。 第1 主成份的特征向量绝对值以二次枝梗粒数最大， 其次是着粒密度、 二次枝梗数； 第2 主成份的特征向量绝对值以一次枝梗粒数最大，其次是二次枝梗数、一次枝梗数；第3 主成份的特征向量绝对值以穗弯曲度最大， 其次是穗长。 因此， 第1、2、3 主成份可称为二次枝梗因子、一次枝梗因子、穗角穗长因子。

表2 盐粳188 高世代群体穗型性状入选特征根与特征向量

2.3 盐粳188 航天诱变高世代群体穗部产量性状通径分析

穗重是水稻重要的产量性状， 为估算穗部其它产量性状对穗重的影响效应， 明确各性状对穗重的贡献大小对穗重进行通径分析。由表3 可见，（1）一次枝梗粒数（X1）、二次枝梗粒数（X2）、结实率（X3）、千粒重（X4）与穗重（Y）的相关系数均达到正向显著或极显著水平。 各性状对穗重的直接通径系数均为正向效应并也达到极显著水平， 其大小依次为二次枝粳粒数＞一次枝粳粒数＞千粒重＞结实率。（2）不同性状对穗重存在着或正向或负向的间接效应。表明，盐粳188 航天诱变高世代群体穗部产量性状中一次枝梗粒数、二次枝梗粒数、结实率、 千粒重均对穗重产生直接、 明显的增加作用，但二次枝梗粒数的效应最大。 一次枝梗粒数、二次枝梗粒数、 结实率通过千粒重对穗重均可产生正向间接效应，而一、二次枝梗粒数与结实率相互间产生负向间接效应。因此，在盐粳188 航天高世代群体中对穗部产量性状的选择应注重千粒重的增加作用并协调好一、 二次枝梗粒数与结实率的关系。

表3 盐粳188 高世代群体穗部产量性状对穗重的通径系数

3 讨论

水稻穗性状的构成主要包括穗部的形态和穗的籽粒大小， 其中穗型又是水稻的重要形态特征之一。因此，水稻穗型性状研究已成为水稻株型育种理论的重要组成部分［3-5］。 作物性状变异是作物品种选育的基础［6］，水稻穗部参数特征主要决定于遗传基础。本研究表明，盐粳188 经航天诱变高世代群体多数穗部性状变异幅度较大、 变异类型较为丰富。 总体上粳稻盐粳188 的高世代群体与诱变品种相比表现出穗弯曲度、一次枝梗数、二次枝梗粒数极显著提高，穗长、千粒重、穗重显著增加的特点。表明，经航天诱变后的群体穗部性状具有较好的多样性和遗传基础， 为穗型选择指明了方向。

对于水稻穗型划分根据研究的方向的不同有不同的分类方法。 Knodo 等认为影响每穗粒数最重要的因素是枝梗数性状，其次是长度性状。王伯伦等认为选择一次枝梗多的个体， 可以获得较好的穗部性状。本研究通过主成份分析，表明在盐粳188 航天诱变后代群体中二次枝梗因子、 一次枝梗因子、 穗角穗长因子是区分穗型的主要因子。一、二次枝梗数、一、二次枝梗粒数、穗弯弯曲度、穗长、 着粒密度是影响盐粳188 航天诱变后代群体穗型变化的主要性状。

穗的籽粒大小直接决定穗的最终产量， 进一步提高水稻产量是在一定穗数基础上增加每穗粒数。陈温福等认为要提高每穗粒数，一次枝梗粒数的作用较小，主要取决于二次枝梗粒数。龚金龙等认为每穗粒数的提高由中等穗型到偏大穗型，主要依靠一次枝梗的贡献， 而由偏大穗型到大穗型以及特大穗型和超大穗型， 则主要依靠二次枝梗的贡献。 本研究表明，一次枝梗粒数、二次枝梗粒数、结实率、千粒重均可对穗重产生极显著正向效应，但二次枝梗粒数对穗重的效应最大。 同时，在穗型性状中穗长、着粒密度、一次枝梗数、二次枝梗数4 个性状与穗重相关性均达到正向极显著水平，并且随着这些性状的提高，穗重也在提高。 因此， 在盐粳188 航天诱变后代群体中二次枝梗粒数对穗重的影响最大， 进一步提高穗重需要协调好一、二次枝梗粒数与结实率的关系。