67份牡丹种质资源表型多样性分析及综合评价

孙燕 冯筱涵 仝伯强 关凌珊 刘金石 穆艳娟 孙涛 鲁仪增 刘涛 刘鵾 刘瑞杰 程丹丹 于春凤 高德民

摘要：以67份代表性牡丹种质资源为研究对象，选取表型的24个质量性状和26个数量性状进行描述和测定，采用变异分析、聚类分析、相关性分析、主成分分析和表型性状综合评价方法，结合多样性指数，对牡丹表型性状进行多样性分析及综合评价。67份牡丹种质资源的表型呈现出变异类型多、变异程度高等特点，质量性状Shannon-weaver指数为0.183～1.860，数量性状变异系数为6.02%～37.41%，单果种子数变异系数（37.41%）最大。当欧氏距离为17.5时，67份种质资源可分为7个类群，其中类群Ⅱ的种质数量最多（37个），初步明确了各类群的主要特征性状，表明牡丹品种在表型性状上具明显差异，而各数量性状间大部分存在显著相关性。前8个主成分累积贡献率达到80.973%，可综合代表牡丹表型数据的大部分信息。针对油用、观赏、综合利用等不同用途进行评价，共筛选出10份最优种质。牡丹种质资源表型多样性高、变异类型丰富，为牡丹品种选育奠定了物质基础，期待筛选出的不同用途牡丹种质可为牡丹的开发利用及新品种选育提供参考。

关键词：牡丹；种质资源；表型性状；多样性；综合评价

中图分类号：S685.110.2 文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）15-0130-11

基金项目：鲁甘科技协作项目（编号：YDZX2021103）；山东省重点研发计划（农业良种工程）项目（编号：2020LZGC009）；山东省重点研发计划（编号：2021SFGC1205）。

作者简介：孙 燕（1998—），女，山东荣成人，硕士研究生，研究方向为中药资源学。E-mail：1066550819@qq.com。

通信作者：高德民，博士，教授，研究方向为中药资源及开发利用。E-mail：gdm607@126.com。

牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）为芍药科（Paeoniaceae）芍药属（Paeonia）牡丹组（Section Moutan DC.）植物，雌雄同株，其品种多，栽培历史悠久，分布范围广，被尊称为“花中之王”［1］。牡丹是集药用［2-5］、油用［6-9］、观赏［10-12］等综合利用开发为一体的多功能高效益名贵花卉，应用潜力巨大。对于牡丹多价值的资源需求，推动了牡丹育种工作的进程。表现型极易产生变异的特点［13-14］使牡丹品种呈现多样化，表现出丰富的遗传多样性，在相当程度上扩充了牡丹种质资源，为牡丹的性状改良奠定了基础。因此，开展牡丹种质资源表型性状遗传变异及综合评价研究，对牡丹种质资源保护、创新利用及定向育种有重要意义。

目前有关牡丹种质资源遗传变异和多样性评价大多为单一品种表型性状的研究，如紫斑牡丹［13，15-19］、滇牡丹［14，20］、日本牡丹［21］、大花黄牡丹［22］等。以多个品种表型性状为研究对象的报道主要集中在油用牡丹［23-25］，其表型性状多以种子大小、含油量、单株产量为主，目的是筛选高产油用牡丹品种。涉及株型、叶型、花型等观赏性状统计研究的报道较少［15-16］，而对于牡丹多品种样本多性状的研究更少，进而影响了牡丹育种的进程。

在前期研究的基础上，笔者所在课题组对同质圃中保存的300多个牡丹品种资源进行连续多年的观察和比较，目前已筛选出67份具有观赏、药用、油用的代表性品种，选择24个质量性状和26个数量性状进行多元统计分析和综合评价，旨在为定向筛选优良种质，也为牡丹开发利用及新品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

所有试验材料均来自山东省林草种质资源中心港沟保育库同质圃（36°37′34.83″N，117°10′20.79″E），该圃位于山东省济南市历城区，属于温带季风气候区，年均气温15.0 ℃，年均降水量661.8 mm，年均日照时数2 970.2 h（数据来源于2021中国统计年鉴http：//www.stats.gov.cn/tjsj/ndsj/2021/indexch.htm）。试验于2022年4—9月进行，选取的67份牡丹种质资源为已移栽并生长3年的牡丹品种（表1）。

1.2 研究方法

1.2.1 质量性状测定方法

根据《中国牡丹种质资源》［26］记载的牡丹形态特征，分别对花蕾形态、花姿、花色、外花瓣形状、外瓣边缘、色斑形态、色斑邊缘形态、色斑颜色、雄蕊着生方式、花丝颜色、雄蕊发育情况、房衣形态、房衣颜色、柱头颜色、雌蕊外观、心皮被毛情况、花萼瓣化程度、复叶形状、顶小叶顶端分裂、侧小叶形态、侧小叶边缘缺刻程度、侧小叶平整程度、侧小叶叶背被毛情况、小叶叶尖等24个质量性状（表 2）进行观察记录。

1.2.2 数量性状测定方法

利用米尺测量花梗长度（cm）、株高（cm）、冠幅（cm）、复叶长（cm）、复叶宽（cm）、二回羽状复叶长（cm）、二回羽状复叶宽（cm）；利用游标卡尺测量花径（cm）、花高（cm）、外瓣长（cm）、外瓣宽（cm）、花药长（mm）、花丝长（mm）、叶柄长（cm）、果实直径（cm）、果角长（cm）、果角宽（cm）；利用电子天平称量种子平均粒质量（g）、单果质量（g）；利用Epson/V700 PHOTO扫描仪和WinSEEDLE种子图像分析系统对种子表面积（mm2）、种子长度（mm）、种子宽度（mm）、种子体积（mm3）、种子宽长比等进行统计；并通过计数法计算小叶数（张）、单果种子数（粒）。

1.3 数据处理

利用Microsoft Excel 2019、SPSS 21.0软件对调查数据进行分析，并基于单因素（One-Way ANONA）方差进行统计分析。将各质量性状的调查结果进行赋值，分为1～7级（表2），计算每级的分布频率，统计各性状的Shannon-weaver多样性指数（H′）［27-28］。多样性指数计算公式如下：

式中：Pi为某性状第i级别样品数量占总数量的比例；i为级别数。

计算各数量性状的均值、标准差、偏度、峰度、变异系数等，分析不同品种间的差异。采用平方欧氏距离因子进行聚类分析［29］。对表型数量性状进行关联分析，相关系数使用Pearson系数［30］。以特征值>1为提取主成分的标准，各主成分得分（Zx）计算方法为：以主成分特征向量除以特征值的算数平方根作为权重，标准化后的原始数据与相应权重进行线性加权求和，得到主成分得分。综合评价方法的公式如下：

式中：Z为综合评价得分；Zx为各主成分得分值；βx为各主成分对应的相对方差贡献率；x为前8个主成分数［28］。

2 结果与分析

2.1 牡丹种质资源质量性状的多样性分析

67份牡丹种质资源质量性状的分析结果（表3）显示，在24个质量性状中，共检测到82个变异类型。Shannon-weaver指数（H′）变化范围为0.183～1.860，平均值为0.836，表明牡丹种质资源质量性状的变异类型较丰富。其中，花色、色斑颜色、房衣形态、房衣颜色、柱头颜色、顶小叶顶端分裂这6个质量性状的Shannon-weaver指数较大，说明这些性状的表现型在该性状上分布比较均匀。花色多样性指数值最大，为1.860，该性状粉色占比最多（25.37%），黑色占比最少（5.97%），而其他颜色中还包括粉白色、蓝紫色、紫黑色等多种复合色，揭示牡丹花色性状蕴藏较大的遗传变异。

外花瓣形状、外瓣边缘、复叶形状、侧小叶平整程度、侧小叶叶背被毛情况、小叶叶尖这6个性状的Shannon-Weaver指数较小，说明这几个性状表现型相对较少，且每个表现型在该性状上分布不均匀。其中，外花瓣形状性状中倒卵形表现型占95.52%，同时侧小叶平整程度性状中平整表现型占83.58%，说明大部分牡丹外花瓣为倒卵形及侧小叶呈现平整外观。

而花姿、色斑边缘形态、雄蕊发育情况、心皮被毛情况、花萼瓣化程度等其他5个性状的表现型分布频率几乎为1 ∶1，Shannon-Weaver指数均在0.680～0.693之间，推测这些性状在牡丹种群中出现概率接近。

2.2 牡丹种质资源数量性状多样性分析

2.2.1 数量性状指标特征

26个数量性状的平均变异系数为22.41%，变异幅度为6.02%～37.41%，表明牡丹品种资源的表型多样性较为丰富（表4）。变异系数较大的性状是单果种子数（37.41%）、单果质量（37.08%）、冠幅（32.44%），说明这几个性状在群内的遗传变异程度较高。变异系数较小的性状是种子长度（8.30%）、种子宽度（8.07%）、种子宽长比（6.02%），说明这几个性状在群内的遗传变异程度较低。株型、花形、叶形、果实及种子性状的平均变异系数次序为株型（30.83%）＞叶形（23.85%）＞花形（22.23%）＞果实及种子（20.20%）。61.54%的牡丹表型数量性状的变异系数在20%以上，表现出变异程度高、性状类别多的特点，为牡丹育种提供充足的发展空间。

2.2.2 聚类分析

基于数量性状数据对67份牡丹进行聚类分析，结果如图1所示。在欧氏距离为17.5时，67份牡丹可以分为7大类群：类群Ⅰ，主要是小果小种子型品种，包括胭脂红、冠群芳等6个品种；类群Ⅱ，大部分为花部性状差异大的品种，包括小花型品种桃红飞翠、紫云等12个品种及大花型品种首案红、太阳等25个品种，该类群种质数量最多；类群Ⅲ，主要是叶茂型品种，包括紫二乔、层中笑等6个品种；类群Ⅳ，大部分为株高、冠幅中等但种子较大的品种，包括朱沙垒、晨红等4个品种；类群Ⅴ，大部分为株高、冠幅及种子等性状都较大的品种，包括黑海撒金、月宫珠光等6个品种；类群Ⅵ，主要是大果大种子型品种，包括平湖秋月、A13等7个品种；类群Ⅶ，仅含有1份种质，即彩绘，该品种株型极大。

2.2.3 牡丹种质资源表型数量性状关联性分析

67份牡丹种质资源数量性状关联性分析结果（表5）显示，营养器官性状之间的相关性较强，繁殖器官性状之间的相关性也较强。仅种子宽长比与种子长度呈极显著负相关（-0.392），其余相关性强的均为正相关，这与计算方式有关。其中，叶部形态性状之间的相关系数在0.138～0.897之间（除自身相关外，下同），且80.00%为极显著正相关，93.33%为显著正相关，推测与牡丹光合作用及合理利用空间有关，这与牡丹营养生长息息相关。花部形态性状与果实及种子性状之间的显著性相关性系数在0.256～0.491之间，果实与种子形态性状之间的显著相关性系数在0.248～0.988之间，推测与牡丹发育过程有关，这与牡丹生殖生长息息相关。同时，单果种子数与果实直径（0.666）、果角长（0.653）、果角宽（0.514）、种子宽度（0.326）、种子平均粒质量（0.483）、单果质量（0.733）等性状呈极显著正相关，与种子表面积（0.248）、种子体积（0.294）呈显著正相关，说明单果质量与果实直径指数对单果种子数的贡献率最大。果角长与种子长度呈显著正相关（0.289），果角宽与种子宽度呈极显著正相关（0.384），说明果实大小与种子大小表现出一致性。

2.3 牡丹优良种质筛选

2.3.1 牡丹表型性状主成分分析

对50个表型性状同时进行主成分分析显示，Kaiser-Meyer-Olkin（KMO）值為0.417（<0.5），说明按所有性状分析不满足相关性条件。同样，对24个质量性状进行主成分分析时，KMO值为0.464，也不符合条件。但统计的质量性状中，花部性状占70.83%以上，因此后续品种筛选及聚类分析均以数量性状为筛选条件，适当结合花部性状进行筛选。以数量性状做主成分分析时，KMO值为0.627，满足条件。相关性分析结果表明，牡丹种质资源的数量性状之间具有较强的相关性，可以将26个数量性状数据标准化后进行主成分分析。

67份牡丹种质资源数量性状主成分分析结果（表 6）显示，前8个主成分累积贡献率为80.973%，表明前8个主成分代表了牡丹表型数据的大部分信息，因此选取前8个主成分对牡丹种质资源进行评价。其中，第1主成分贡献率为26.691%，决定第1主成分的性状主要集中在果实及种子，如单果质量、种子体积、种子宽度、果实直径等性状，说明第1主成分主要与果实、种子产量相关，称为产量因子。第2主成分贡献率为16.027%，决定第2主成分的性状主要集中在叶部性状，如复叶长、二回羽状复叶长、复叶宽等性状，说明第2主成分主要对叶部相关性状影响较大，说明主要与植株营养生长相关，称为营养因子。第3主成分贡献率为10.914%，除对种子的部分性状影响较大外，主要集中在株型性状上，称为株型因子。第4、第5主成分贡献率依次为6.969%、6.023%，对花部性状影响较大，说明主要与植株生殖生长相关，称为生殖因子。

2.3.2 牡丹性状综合评价

牡丹作为重要的油用、观赏植物，获得高产、叶茂、型优、花美的品种是目前牡丹开发利用及新品种选育的关键目标。经主成分分析，计算67份牡丹资源各主成分的得分及综合得分，筛选出前10名表现最优的牡丹种质资源（表7）。

第1主成分排前10名的种质为平湖秋月、A13、彩绘、雏鹅黄、粉中冠、春色满园、古城春色、A18、A0、富贵满堂，这些种质的果实及种子个头大、质量大，产量性状较优，宜选择作为油用品种。

第2主成分排前10名的种质为紫二乔、层中笑、乌金耀辉、鲁荷红、花蝴蝶、岛锦、粉兰盘、花二乔、古斑统春、肉芙蓉，这些种质的叶片长且宽，数量多，叶部性状较优，宜选择作为叶茂品种。

第3主成分排前10名的种质为黑海撒金、彩绘、月宫珠光、初乌、冠群芳、王妃插雪、景玉、香玉、花二乔、古城春色，这些种质株高中等，冠幅大，株型性状较优，宜选择作为型优品种。

第4、5主成分排前10名的种质分别为首案红、新日月、太阳、粉中冠、晨红、粉兰盘、景玉、朱沙垒、冠群芳、鹤顶红和富贵满堂、王妃插雪、冠世墨玉、粉兰盘、A18、黑海撒金、赵粉、朱沙垒、层中笑、新世纪，这些种质的相同点是均表现出花大、花瓣长且宽的特点，花部性状较优，不同点是前一组的花径、花药等性状数值更大，后一组的花高、花丝等性状数值更大，宜选择作为花美品种。

综合评价位于前十的种质为彩绘、层中笑、A13、雏鹅黄、富贵满堂、黑海撒金、A18、岛锦、平湖秋月、古城春色，它们在8个主成分排名前十中出现的频数依次为3、4、1、1、3、2、2、2、1、2，其油用及观赏价值均相对较高。

3 讨论

3.1 牡丹表型性状变异规律

在牡丹同质圃实地调查过程中发现，牡丹种质资源的叶色、小叶排列疏密程度、叶片质地、牡丹单茎着花量、果实被毛情况等性状在植株之间无显著变异，说明这些表型性状受外界环境影响较小，较为稳定。Shannon-weaver指数已广泛应用于园林植物表型性状的多样性评价［31-32］。本研究中，从67份牡丹种质资源中共检测到24种表型质量性状和82个变异类型，Shannon-weaver指数平均值为0.836，表明牡丹种质资源表型性状的多样性高，变异类型丰富。花色的Shannon-weaver指数最大，牡丹花色表現型种类十分丰富，这与吴芳芳等对牡丹花瓣运用CIE Lab表色系统测定的结果［33］相似，可为后期进行观赏良种的选育提供丰富的材料。26个数量性状平均变异系数为22.41%，植株形态平均变异系数要大于所有的繁殖性状的平均变异系数，这与李树发对不同环境下滇牡丹表型变异统计的结果［20］相似。但在同一环境条件下，出现植株形态变异潜力最高的情况，可能是与其品种环境适应性有很大关系。在各部位单性状的变异系数中，变异程度最高的2个性状均出现在果实性状中，这与崔虎亮等的研究结果［25］相似，表明牡丹果实的变异潜力较高，可为后续进行优质高产良种的选育提供丰富的材料。牡丹表型质量性状和数量性状均表现出变异程度高、多样性丰富等特点，可为牡丹育种提供充足的发展空间。

67份牡丹种质经聚类分析后，得到7大分类组别且各组别下又有多个小组，说明不同外观性状的牡丹在表型水平上具不同程度的差异，即外观性状可作为牡丹分类的一个依据，这与孙会忠等对牡丹的解剖学观察结论［34］相似；并发现彩绘品种的株型差异较大，推测彩绘对环境的适应能力较强。相关性分析结果表明，叶部性状之间、果实及种子相关性状之间相关性较强，说明植物生长性状、繁殖性状自身之间存在着紧密联系，这与谭万庆等对凤丹栽培群体表型性状的聚类结果［35］相似。并且发现同一器官性状间相关性较强，而不同器官性状间相关性较弱，表明同一器官各性状之间可能存在相互影响，但不同器官间影响较小，这与崔虎亮等对油用牡丹表型性状的聚类结果部分相似［25］。同时，牡丹的某些营养因子和生殖因子之间存在极显著相关关系，而生殖因子又和产量因子的某些性状存在极显著相关关系，表明营养生长的状况对生殖生长产生影响，而生殖生长最终又会对产量因子产生影响，这为提前筛选高产牡丹的工作提供了借鉴。

3.2 牡丹良种选育策略

基于表型数量性状，采用主成分分析法，对67份牡丹种质资源按主成分得分及综合得分进行排序，并结合表型质量性状，针对油用、观赏（花部为主）及综合利用等价值，最终筛选出各价值中前3份表现最优的种质，以花色单纯无杂色，叶数、果量中等及未在表 7出现的种质亭亭玉立为对照，对筛选出的10份（部分重合）种质的主要性状进行描述（表8、图2）。

亭亭玉立种质特点：落叶灌木；株高约0.5 m，冠幅约0.5 m；叶通常为二回三出复叶，复叶长形，叶背无毛；顶小叶顶端全裂；侧小叶长卵形、平整，边缘无缺刻；花蕾圆尖形；花白色，无色斑；花萼正常，外花瓣倒卵形、浅齿裂；花直立。蓇葖果长圆形，密生黄褐色硬毛；果角长约2.5 cm，宽约 2.0 cm；单果种子约2粒，单果质量约0.8 g。种子长约 8.3 mm，宽约7.3 mm；单种质量约0.2 g。

4 结论

本研究对67份牡丹种质资源表型的质量性状、数量性状进行多样性分析及综合评价 发现以花色为代表的观赏指标的多样性最大，以单果种子数及单果质量为代表的产量指标变异最大，牡丹种质资源具有表型多样性高、变异类型丰富的特点。同一器官性状之间的相关性较强，某些营养因子与生殖因子有较强的相关关系，某些生殖因子又与产量因子有较强的相关关系。主成分分析发现花部性状贡献率较为分散，变异呈现多向性。综合考虑，产量因子性状可作为油用育种的首选目标，而生殖因子性状可作为观赏育种的首选目标。同时，综合评价居前的材料可作为综合开发利用的重要种质资源。

致谢：山东农业工程学院刘炳甫、杨晨、刘文豪、杨合飞、刘镕畅等同学参加了牡丹种质资源表型调查，特此感谢！

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