青藏高原老芒麦穗部性状年际差异分析和穗型划分

起惠芳 刘文辉，* 刘敏洁，2，3 刘 慢 梁国玲 张永超 李 文

（1青海省畜牧兽医科学院，青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室/青海大学，青海 西宁 810016；2青海民族大学生态环境与资源学院，青海 西宁 810000；3青藏高原蕨麻研究院，青海 西宁 810000）

老芒麦（Elymus sibiricusL.）又名西伯利亚披碱草，是禾本科（Gramineae）小麦族（Triticeae）披碱草属（Elymus）多年生疏丛型植物［1］，广泛分布于青藏高原地区。老芒麦叶量丰富，草质柔软，粗蛋白含量高、适口性好，是优良的饲用植物［1-2］。此外，老芒麦适应性强、根系发达、耐寒抗旱，是高寒草甸草原群落中的优势种［3］。目前，国内学者在老芒麦的资源评价［4-5］、抗逆性［6］和落粒性［7-8］等方面做了较多的研究，为老芒麦种质资源的开发利用及新品种的选育提供了参考。然而，随着草业的快速发展，中国草种与国外的差距不断扩大［9］。由于缺乏种用型牧草品种，目前已有成果远不能满足生态的需要，与需求存在较大的供需矛盾。

穗型包括穗的长短、颈穗弯曲角度、轻重等，可根据研究目的不同将穗型按各种分类方法划分［10］。通过穗型分类，进一步比较作物的农艺性状，有助于了解不同穗型的农艺性状与种子产量的关系，也有利于优良种质的培育。单穗重比较直观，综合性强，与产量关系密切程度大，目前以单穗重划分穗型的研究居多。马均［11］按照水稻（Oryza sativaL.）的单穗重划分为轻穗型（小于3 g）、中穗型（3～5 g）及重穗型（大于5 g）；房振兵等［12］基于穗重将长江中下游水稻分为重穗型（大于4.25 g），轻穗型（小于3.6 g），介于两者之间的为中穗型。小麦育种家将大穗种质材料定义为穗长25～30 cm、小穗数超过24 粒［13］。然而，由于生态区不同，穗重划分的标准有一定的差异。育种家认为，穗重的提高是选育穗重型高产品种的主要目标［14］。

有关老芒麦穗型划分方面的研究中，Liu 等［15］以青藏高原不同生态区的老芒麦品种为试验材料，按单穗重划分为轻穗型、中穗型和重穗型。但老芒麦是多年生牧草，种子产量和大多数农艺性状随着种植年限的延长呈递减趋势，逐渐退化［16］，以单穗重作为穗型分类的方法对不同生长年限老芒麦是否适用还有待研究。

因此，本研究以青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室（本团队）提出的老芒麦穗型分类方法为基础，通过对不同生长年限老芒麦的单穗重进行聚类，验证以单穗重作为穗型分类方法对不同生长年限的老芒麦是否适用。同时，比较不同穗型老芒麦种子产量及农艺性状年际间的差异，明确不同年份老芒麦穗型分类后定量的指标，以期为青藏高原老芒麦种质资源研究利用及高产育种提供理论指导和实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于青海省海北州海晏县西海镇国家牧草种质资源圃（青藏高原），地理坐标为36°59.36′N，100°52.848′E。海拔3 156 m，气候寒冷，持续时间长，光照充足，辐射强。全年无霜期30 d，年均温8.9 ℃，年平均降水量为375 mm，且多集中在7至9月，年平均日照时数为2 980 h，年平均蒸发量1 400 mm。土壤为栗钙土，pH 值8.43，有机质32.48 g·kg-1，全氮1.56 g·kg-1、总磷1.39 g·kg-1、速效磷2.2 mg·kg-1。

1.2 试验材料

对采自青藏高原不同生态区域的51 份老芒麦种质资源进行评价筛选，初步筛选出9 份穗型差异较大且比较稳定的老芒麦材料，均由青海省畜牧兽医科学院提供，试验材料来源、海拔和经纬度见表1。

表1 供试材料名称及基本信息Table 1 Name and basic information of the trial supply material

1.3 试验设计与测定项目

1.3.1 试验设计 试验采用随机区组设计，重复3次。供试材料于2019 年6 月播种，播种前对试验小区进行深翻平整。每份材料分小区进行穴播，每穴播种3～4粒种子，播深3～4 cm，成苗后间苗使每穴仅保留1 株，株距、行距均为45 cm，试验小区面积为3 m×5 m。试验区周围设有1 m保护行。

1.3.2 测定项目 分别于2020—2022 年7 至9 月对老芒麦的各项指标进行测量，标准参考《老芒麦种质资源描述规范和数据标准》［17］。于老芒麦开花期各小区随机选取5 个长势一致的单株，测定其株高（plant height，PH）、茎粗（stem diameter，SD）、节间长（length of internode，LNI）、茎节数（number of internode，IN）、叶片数（number of leafs，LN）、旗叶面积（leaf area，LA）、小穗数（spikelet number，SpN）和有效分蘖数（effective tiller number，ET）；于乳熟期各小区随机选取5 个生长状态相似的主枝，用卷尺、游标卡尺等（±0.02 mm）测定穗长（spike length，SL）、穗宽（spike width，SW）、小穗长（spikelet length，SpL）和小穗宽（spikelet width，SpW）；于老芒麦成熟期，选取长势一致的单株，分别测定种子长度（seed length，SdL）、种子宽（seed width，SdW）、单序籽粒数（grain number per spike，GNS）、单序籽粒重（grain weight per spike，GWS）、单穗干重（dry weight per spike，DWS）（含水量为13 %）、着粒密度（grain density，GD）、千粒重（thousand kernels weight，TKW）和种子产量（seed yield per individual plant，SYP）。

1.4 数据分析

采用Excel 2020 对数据进行初步整理；用SPSS 21.0 进行差异显著性分析，基于单穗重进行聚类分析，采用Duncan 法进行多重比较（P＜0.05）分析；使用Origin 2021进行柱状图的绘制。

2 结果与分析

2.1 不同老芒麦资源农艺性状方差分析

对不同老芒麦资源农艺性状进行方差分析，结果如表2 所示。不同试验材料的茎节数、茎粗、节间长、株高、叶片数和旗叶面积均存在显著（P＜0.05）和极显著差异（P＜0.01）。18-211除茎节数和旗叶面积外，其他农艺性状均表现为最高。

表2 不同老芒麦资源农艺性状差异分析Table 2 Analysis of differences in agronomic traits of different E. sibiricus L. resources

2.2 不同老芒麦资源年际间穗部性状方差分析

资源和年份对老芒麦农艺性状影响的方差分析结果如表3 所示。资源、年份以及其交互作用对老芒麦的农艺性状的影响均达到极显著水平（P＜0.01），除资源对种子长/宽的形成影响最大外，年份对其余农艺性状的影响最大。

表3 不同老芒麦资源年际间穗部性状方差分析Table 3 Analysis of interannual differences in spike traits of E.sibiricus L.resources with different spike types

2.3 不同老芒麦资源年际间农艺性状差异分析

2.3.1 不同老芒麦资源花序性状差异分析 资源和种植年限对老芒麦花序性状的影响结果如图1 所示。随着种植年限的延长，花序性状整体呈显著递减趋势（P＜0.05），2020 年的平均花序性状均最大，分别为穗长23.55 cm、穗宽0.82 cm、小穗数56.30个、单序籽粒数204.60 个、单序籽粒重0.89 g、着粒密度8.6%和单穗干重0.98 g。比较不同试验材料发现，18-211的平均花序性状均高于其他材料，分别为穗长23.53 cm、穗宽0.87 cm、小穗数55.30个、单序籽粒数228.10个、单序籽粒重1.04 g、着粒密度9.58%和单穗干重1.08 g。

图1 不同老芒麦资源花序性状比较分析Fig.1 Comparative analysis of inflorescences of different E. sibiricus L. resources

进一步比较同一试验材料不同种植年限的花序性状，结果表明，18-211 除穗长随着种植年限的延长呈先下降后上升的趋势，穗宽和小穗数呈先上升后下降的趋势外，其余花序性状均呈递减趋势；16-118 除穗宽和小穗数随着种植年限的延长呈先上升后下降的趋势外，其余花序性状均呈递减趋势；16-054 和14-021除着粒密度随着种植年限的延长呈先下降后上升的趋势外，其余花序性状均呈递减趋势；13-206 除穗宽随着种植年限的延长呈先上升后下降的趋势，着粒密度呈先下降后上升的趋势外，其余花序性状均呈递减趋势；16-301和14-250的花序性状随着种植年限的延长呈显著（P＜0.05）递减趋势；14-233 除穗宽随着种植年限的延长呈先下降后上升的趋势，单穗重呈先上升后下降的趋势外，其余花序性状均呈递减趋势；16-373除穗宽随着种植年限的延长呈先下降后上升的趋势外，其余花序性状均呈递减趋势。

比较同一生长年限不同试验材料的花序性状结果发现，2020 年除13-206 的穗长、小穗数和16-054 的穗宽最大外，其余花序性状均以18-211 最大，分别为单序籽粒数290.60 个、单序籽粒重1.51 g、着粒密度10.9%和单穗干重1.64 g；2021 年除16-054 的穗宽、16-118 的单序籽粒重和着粒密度最大外，其余花序性状均以18-211 最大，分别为穗长21.52 cm、小穗数61.80 个、单序籽粒数203.00 个和单穗干重0.97 g；2022年除16-054的着粒密度最大外，其余花序性状均以18-211 最大，分别为穗长18.51 cm、穗宽0.67 cm、小穗数49.60 个、单序籽粒数190.80 个、单序籽粒重0.77 g和单穗干重0.77 g。

2.3.2 不同老芒麦资源小穗性状的差异分析 资源和种植年限对老芒麦小穗性状的分析结果如图2 所示。随着种植年限的延长，小穗长呈显著（P＜0.05）降低趋势，小穗宽呈先下降后上升的趋势。比较不同试验材料发现，18-211 的平均小穗性状均高于其他试验材料，分别为小穗长3.30 cm和小穗宽0.37 cm。

图2 不同老芒麦资源小穗性状比较分析Fig.2 Comparative analysis of spikelet widths of different E. sibiricus L. resources

进一步分析同一试验材料不同种植年限小穗性状的结果发现，18-211 和16-301 的小穗性状，随着种植年限的延长呈降低趋势；14-021 的小穗性状，随着种植年限的延长呈先下降后上升的趋势；随着种植年限的延长，16-118 的小穗长呈先下降后上升的趋势，小穗宽呈下降趋势；随着种植年限的延长，16-054、13-206 和16-373 的小穗长均呈降低趋势，小穗宽均呈先下降后上升的趋势；随着种植年限的延长，14-250 和14-233 的小穗长均呈先上升后下降的趋势，小穗宽均呈先下降后上升的趋势。

比较同一生长年限不同试验材料的小穗性状结果发现，2020 年18-211 的小穗长最长，为4.00 cm，14-021 的小穗宽最长，为0.55 cm；2021 年18-211 的小穗长（3.00 cm）和小穗宽（0.37 cm）均最大；2022 年18-211的小穗长最长，为2.80 cm，14-021的小穗宽最长，为0.39 cm。

2.3.3 不同老芒麦资源种子特性的差异分析 资源和种植年限对老芒麦种子性状的分析结果如图3 所示。随着种植年限的延长，老芒麦的平均种子长和平均千粒重呈下降趋势，平均种子宽呈先下降后上升的趋势，平均种子长宽比呈先上升后下降的趋势，除2021 年的平均种子长宽比（4.04）最大外，其余的种子性状均在2020 年最大，分别为种子长0.60 cm、种子宽0.17 cm 和千粒重4.31 g。比较不同试验材料发现，16-118 的平均种子长高于其他试验材料，为0.61 cm；18-211 的种子宽和千粒重均最大，分别为0.17 cm 和4.33 g；13-206 的种子长宽比高于其他试验材料，为4.30。

图3 不同老芒麦资源种子性状比较分析Fig.3 Comparative analysis of thousands of grain weights of different E. sibiricus L. resources

进一步比较同一试验材料不同种植年限种子性状，结果表明随着种植年限的延长，18-211 和16-301的种子宽呈先下降后上升的趋势，种子长宽比呈先上升后下降的趋势，其余种子性状呈下降趋势；14-021除种子长宽比呈先上升后下降趋势，千粒重呈递减趋势外，其余种子性状呈先下降后上升的趋势；16-118除种子长宽比呈先上升后下降的趋势外，其余种子性状呈下降趋势；16-054除千粒重呈显著（P＜0.05）递减趋势外，其余种子性状均呈先下降后上升的趋势；13-206 除种子宽呈上升趋势，千粒重呈先下降后上升的趋势外，其余种子性状均呈下降趋势；14-250 除种子长呈先下降后上升的趋势，种子长宽比呈上升趋势外，其余种子性状均呈下降趋势；14-233 除种子宽呈上升趋势，种子长呈先下降后上升趋势外，其余种子性状均呈递减趋势；16-373 除种子长宽比呈先上升后下降的趋势外，其余种子性状均呈先下降后上升的趋势。

比较同一生长年限不同试验材料的种子性状结果发现，2020 年除16-118 的种子长最大，13-206 的种子长宽比最大外，2020 年其余种子性状均以18-211 最大，分别为种子宽0.19 cm 和千粒5.20 g；2021 年除13-206 的种子长宽比最大外，其余种子性状均以16-118最大，分别为种子长0.65 cm、种子宽0.16 cm 和千粒重4.08 g；2022年16-118的种子长最大，为0.60 cm，14-250 的种子长宽比最大，为4.4%，18-211 的种子宽和千粒重均最大，分别为0.17 cm和3.91 g。

2.3.4 不同老芒麦资源产量性状的差异分析 资源和种植年限对老芒麦产量性状的影响分析结果如图4 所示。随着种植年限的延长，老芒麦的平均有效分蘖数呈先上升后下降的趋势，其中2021 年的平均有效分蘖数最多，为200.0 个/株；平均种子产量呈显著（P＜0.05）递减趋势，其中2020 年的平均种子产量最高，为102.5 g/株。比较不同试验材料发现，14-233 的有效分蘖数高于其他试验材料，为193.6 个/株；16-118的平均种子产量最大，为85.40 g。

图4 不同老芒麦资源种子产量性状比较分析Fig.4 Comparative analysis of seed yield traits of different E. sibiricus L. resources

进一步分析同一试验材料不同种植年限种子产量性状的结果表明，随着种植年限的延长，除13-206、16-301 和16-373 的有效分蘖数呈显著（P＜0.05）递减趋势外，其余试验材料均呈先上升后下降的趋势；所有试验材料的种子产量均随着生长年限的延长，呈显著（P＜0.05）递减趋势。

比较同一生长年限不同试验材料的产量性状结果发现，2020年16-301的有效分蘖数247.20 个/株最大，16-118 的种子产量128.77 g/株最大；2021 年14-233的有效分蘖数235.70 个/株最大，18-211 的种子产量97.58 g/株最大；2022年18-211的产量性状均最大，分别为有效分蘖数189.00个/株和种子产量54.81 g/株。

根据上述分析，不同老芒麦资源各农艺性状三年间的变化不一致，因此，以单穗重作为穗型分类的方法对不同生长年限的老芒麦是否适用还有待研究。

2.4 不同年份老芒麦资源单穗重的聚类分析

对不同年份的老芒麦材料基于单穗重进行聚类分析，得到树状图如图5 所示。以相对距离为5 进行分类，不同年份的供试材料均被分为3 类：第Ⅰ类为13-206、16-301和14-021，不同生长年限的平均单穗重分别为0.97、0.67和0.35 g；第Ⅱ类为14-250、16-373和14-233，不同生长年限的平均单穗重分别为0.62、0.53和0.21 g；第Ⅲ类为18-211、16-118和16-054，不同生长年限的平均单穗重分别为1.50、0.92和0.57 g。2020年三种穗型的分类标准为轻穗型（thin spike type，TST）其单穗重＜0.75 g，中穗型（medium spike type，MST）其单穗重为0.75～1.15 g，重穗型（heavy spike type，HST）其单穗重＞1.15 g；2021 年三种穗型的分类标准为TST（＜0.57 g）、MST（0.57～0.87 g）和HST（＞0.87 g）；2022 年三种穗型的分类标准为TST（＜0.24 g）、MST（0.24～0.48 g）和HST（＞0.48 g）。

图5 不同老芒麦资源不同年份单穗重的聚类分析Fig.5 Cluster analysis of single ear weights of different E. sibiricus L. resources in different years

2.5 不同穗型老芒麦年际间农艺性状比较

穗型和年份对老芒麦农艺性状影响的方差分析结果如表4所示。除单序籽粒数、小穗宽、种子长、种子宽和种子长宽比外，穗型、年份以及其交互作用对不同穗型老芒麦农艺性状的影响均达到显著（P＜0.05）或极显著水平（P＜0.01），除穗型对着粒密度、小穗长和种子长的形成影响最大外，年份对其余农艺性状的影响最大。

表4 不同穗型老芒麦年际间穗部性状方差分析Table 4 Analysis of differences in panicle traits between years of different spike types of E. sibiricus L.

2.6 不同穗型老芒麦农艺性状比较

2.6.1 不同穗型老芒麦花序性状差异分析 不同穗型老芒麦花序性状的分析结果如图6 所示，不同穗型花序性状均存在显著（P＜0.05）差异。随着生长年限的延长，HST除穗宽和小穗数呈先上升后下降的趋势，在2021 年最大，分别为穗宽0.94 cm 和小穗数57.97个，2020年穗长25.69 cm、单序籽粒数262.93个、单序籽粒重1.23 g、着粒密度10.22%和单穗干重1.34 g均最大；MST除着粒密度呈先下降后升高的趋势外，其余花序性状均呈递减趋势，2020 年花序性状均最大，分别为穗长23.32 cm、穗宽0.76 cm、小穗数59.86个、单序籽粒数197.00 个、单序籽粒重0.88 g、着粒密度8.47%和单穗干重0.97 g；TST除穗宽呈先下降后升高的趋势外，其余花序性状均呈递减趋势，2020 年花序性状均最大，分别为穗长21.63 cm、穗宽0.80 cm、小穗数54.58 个、单序籽粒数153.87 个、单序籽粒重0.56 g、着粒密度7.00%和单穗干重0.62 g。分析同一生长年限不同穗型老芒麦花序性状发现，三种穗型老芒麦除2020 年平均穗宽排序为HST＞TST＞MST，平均小穗数的排序为MST＞TST＞HST 外，不同年份三种穗型其余花序性状的排序均为HST＞MST＞TST。

图6 不同穗型老芒麦花序性状比较Fig.6 Comparison of inflorescence traits of different spike types of E. sibiricus L.

2.6.2 不同穗型老芒麦小穗性状差异分析 不同穗型老芒麦小穗性状的分析结果如图7 所示，不同穗型小穗性状均存在显著（P＜0.05）差异。随着生长年限的延长，HST和MST的小穗长呈递减趋势，小穗宽呈先下降后上升的趋势，其中均在2020 年小穗性状最大，分别为小穗长HST 3.46 cm 和MST 2.91 cm，小穗宽HST 0.48 cm 和MST 0.44 cm；TST 的小穗长呈先上升后下降的趋势，在2021年小穗长2.40 cm最大，小穗宽呈先下降后上升的趋势，在2020 年小穗宽0.35 cm 最大。分析同一生长年限不同穗型老芒麦小穗性状发现，三种穗型老芒麦2020 小穗性状的排序为HST＞MST＞TST；2021 年平均小穗性状的排序为HST＞MST＞TST；2022 年平均小穗长的排序为：HST＞MST＞TST，平均小穗宽的排序为MST＞HST＞TST。

图7 不同穗型老芒麦小穗性状比较Fig.7 Comparison of spikelet traits of different spike types of E. sibiricus L.

2.6.3 不同穗型老芒麦种子性状差异分析 不同穗型老芒麦种子性状的分析结果如图8 所示，除MST 与TST 间的种子宽和三种穗型的种子长宽比差异不显著外，其余各穗型间种子性状均存在显著（P＜0.05）差异。随着生长年限的延长，三种穗型的种子长宽比呈先上升后下降趋势，且无显著差异；HST和MST除种子宽呈先下降后上升的趋势外，其余种子性状均整体呈递减趋势，其中2020 年的种子性状均最大，分别为种子长HST 0.63 cm 和MST 0.61 cm，种子宽HST 0.18 cm 和MST 0.16 cm，千粒重HST 4.72 g 和MST 4.51 g；TST除千粒重呈递减趋势外，其余种子性状均呈先下降后上升的趋势，在2020年的种子长0.57 cm、种子宽0.16 cm 和千粒重3.71 g 均最大。分析同一生长年限不同穗型老芒麦种子性状发现，2020 年除种子宽的排序为HST＞TST＞MST，种子长宽比的排序为MST＞HST＞TST 外，其余种子性状的排序均为HST＞MST＞TST；2021 年除种子长宽比的排序为MST＞HST＞TST外，其余种子性状的排序均为HST＞MST＞TST；2022 年除种子长宽比的排序为TST＞HST＞MST 外，其余种子性状的排序均为HST＞MST＞TST。

图8 不同穗型老芒麦种子性状比较Fig.8 Comparison of seed traits of different spike types of E. sibiricus L.

2.6.4 不同穗型老芒麦产量性状差异分析 不同穗型老芒麦种子产量性状的分析结果如图9 所示，三种穗型的种子产量性状均存在显著差异（P＜0.05）。随着生长年限的延长，HST 和TST 的有效分蘖数呈先上升后下降的趋势，其中2021 年的有效分蘖数最大，分别为HST 197.67个和TST 219.33个，种子产量均呈显著（P＜0.05）递减趋势，其中2020 年的最多，分别为HST 119.20 g 和TST 86.05 g；MST 的种子产量性状均呈显著（P＜0.01）递减趋势，其中2020 年的种子产量性状最大，分别为有效分蘖数208.00 个和种子产量102.34 g。分析同一生长年限不同穗型老芒麦种子产量性状发现，不同种植年限三种穗型老芒麦、种子产量的排序均为HST＞MST＞TST；三种穗型有效蘖数排序有所不同，2020 年为MST＞TST＞HST，2021 年为TST＞HST＞MST，2022年为HST＞TST＞MST。

图9 不同穗型老芒麦种子产量性状比较Fig.9 Comparison of seed yield traits of different spike types of E. sibiricus L.

2.7 老芒麦不同年份穗型划分农艺性状的范围

进一步比较三种穗型老芒麦农艺性状的范围，结果如表5所示。不同生长年限，HST的穗长、单序籽粒数、着粒密度、小穗长和种子产量均高于TST，分别为2020年穗长（HST：24.5～26.5 cm；TST：19.6～22.8 cm）、单序籽粒数（HST：239.0～289.0个；TST：98.0～194.0个）、着粒密度（HST：9.76～10.94%；TST：5.11～8.36%）、小穗长（HST：3.00～3.90 cm；TST：1.67～2.70 cm）和种子产量（HST：103.88～128.77 g、TST：72.76～100.85 g）；2021年穗长（HST：19.6～21.5 cm；TST：15.1～17.3 cm）、单序籽粒数（HST：167.0～208.0 个；TST：84.0～105.0 个）、着粒密度（HST：8.62～9.64%；TST：4.71～6.69%）、小穗长（HST：2.52～2.90 cm；TST：2.30～2.50 cm）和种子产量（HST：89.57～96.28 g、TST：46.64～57.66 g）；2022 年穗长（HST：17.7～21.8 cm；TST：11.4～13.3 cm）、单序籽粒数（HST：129.0～187.0 个；TST：44.0～75.0 个）、着粒密度（HST：7.20～8.90%；TST：4.30～5.78%）和小穗长（HST：2.33～2.85 cm；TST：1.53～1.92 cm）和种子产量（HST：46.17～54.80 g、TST：24.82～27.60 g）。不同生长年限，三种穗型的单序籽粒重和单穗干重存在较大差异，2020 年单序籽粒重（HST：1.03～1.45 g；MST：0.80～0.95 g；TST：0.41～0.68 g）、单穗干重（HST：1.15～1.61 g；MST：0.89～1.04 g；TST：0.47～0.75 g）；2021 年单序籽粒重（HST：0.77～0.87 g；MST：0.50～0.62 g；TST：0.40～0.48 g）、单穗干重（HST：0.87～0.96 g；MST：0.61～0.71 g；TST：0.49～0.57 g）；2022 年单序籽粒 重（HST：0.51～0.75 g；MST：0.29～0.36 g；TST：0.16～0.21 g）、单穗干重（HST：0.48～0.65 g；MST：0.31～0.39 g；TST：0.17～0.24 g）。

表5 不同穗型老芒麦年际间农艺性状的范围Table 5 Range of interannual agronomic traits of E. sibiricus L. of different spike types

3 讨论

3.1 年际间老芒麦资源农艺性状分析

种子是草类植物有性繁殖的基础，其产量高低和质量优劣反映出植物内部整体的生理生化过程和物质运输情况，植物衰老主要通过种子产量的降低和农艺性状的变化来反映［18］。范锴等［19］和才璐等［20］研究发现，苜蓿的种子产量随着生长年限的增加先升后降，3、4 年生苜蓿均显著高于2 年生的种子产量。毛培胜等［21］研究发现，在老芒麦种植第2 年施肥，会造成第3年生殖枝数量下降从而导致老芒麦种子产量降低。还有研究发现老芒麦的种子产量随着生长年限的增加呈先增加后降低的趋势，一般利用年限为3～4年，在种植第2 年的种子产量最高，随后开始退化［22］。这可能是来源地不同、海拔及生态环境存在差异造成的。游明鸿［23］等研究栽培年限对老芒麦种子产量的影响发现，随着生长年限的延长，老芒麦的单位面积总分蘖数呈降低趋势。本研究结果表明，种植第2年的种子产量最高，为102.5 g/株，第3年次之，第4年最小，而有效分蘖数在种植第3 年最高，可能是由于种植第3 年，穗发育阶段持续的高温和较少的降水，造成穗发育异常，导致减产。张爱勤等［24］研究得出不同生长年限苜蓿千粒重差异不显著，与本研究结果不一致，可能是所选材料物种不同。本研究发现，老芒麦在生长第2 年的花序性状、小穗性状、种子长和千粒重均最大，之后随着年限增加呈逐渐下降趋势，这与金鑫［18］对不同生长年限老芒麦种子产量性状的研究结果一致，说明随着种植年限的延长，老芒麦呈退化趋势。

3.2 不同老芒麦资源穗型划分

穗是种子产量形成的首要条件［25-26］，而穗重同时反映了单序籽粒数和单序籽粒重，是影响单株生产力的最主要因素［27］。国内外对水稻的分类标准很多，但是由于试验地的生态类型不同，对穗型划分的标准缺少统一的定义。周开达等［28］将水稻划分为轻穗型、中穗型和重穗型，三种穗型的平均穗重分别为2.2、3.2和5.3 g，徐正进等［29］将北方粳稻划分重穗型、中穗型和轻穗型的标准是2.9 g 以上、2.3～2.9 g 和2.3 g 以下。前人研究为老芒麦的穗型分类提供了一些思路和方法，但老芒麦是多年生牧草，种子产量和大多数农艺性状随着种植年限的延长呈递减趋势，逐渐退化［16］，因此不能将这些分类标准盲目移植于老芒麦的穗型分类。本研究对不同生长年限老芒麦的单穗重进行聚类发现，不同年份的供试材料均被分为3 类，这与Liu等［15］的研究结果一致，进一步验证了以单穗重作为穗型的分类方法对于不同生长年限的老芒麦适用。生长第2年不同穗型老芒麦的分类标准分别为TST（＜0.75 g），MST（0.75～1.15 g），HST（＞1.15 g）；生长第3年为TST（＜0.57 g）、MST（0.57～0.87 g）和HST（＞0.87 g）；生长第4年为TST（＜0.24 g）、MST（0.24～0.48 g）和HST（＞0.48 g）。本试验仅对青藏高原不同生态区老芒麦种质材料进行穗型分类，以单穗重作为穗型分类的方法对其他地区老芒麦种质材料或对野生老芒麦种质是否适用还有待研究。

3.3 年际间不同穗型老芒麦农艺性状的差异分析

不同穗型各指标量化是研究不同老芒麦的重要分类依据，对选育高产优质老芒麦品种具有指导作用。本研究发现，不同穗型老芒麦的种子产量存在显著差异，重穗型种子产量最大，中穗型次之，轻穗型最小，且随着生长年限的延长呈降低趋势，这与徐正进等［29］和马均等［30］的研究结果相似，说明增大穗型仍有可能继续提高老芒麦种子产量的潜力。还有研究认为，不同穗重类型水稻的穗长、着粒密度、分蘖数存在显著差异，大穗型的品种穗长长，着粒密度大，分蘖能力弱，但研究所选用品种不同，很难真实反映不同穗型老芒麦的基本特征［31-33］。本试验通过对三种穗型老芒麦的农艺性状进行连续3 年的分析，结果表明，不同穗型老芒麦的花序性状、小穗性状、种子长和千粒重存在显著差异；进一步比较不同年份三种穗型老芒麦农艺性状的范围发现HST 的穗长、单序籽粒数、单序籽粒重、单穗重、着粒密度、小穗长和种子产量均高于TST。

4 结论

老芒麦在生长第2 年的种子产量、花序性状、小穗性状、种子长和千粒重均最大，之后随着年限增加呈逐渐下降趋势。不同试验材料年际间种子产量及农艺性状的差异不一致。以单穗重作为穗型的分类方法适用于；不同生长年限的老芒麦，不同年份的供试材料均被分为3 类。不同穗型老芒麦的有效分蘖数差异不显著，而花序性状、小穗长、种子长和千粒重存在显著差异；不同生长年限，HST的穗长、单序籽粒数、单序籽粒重、单穗重、着粒密度、小穗长和种子产量均高于TST，三种穗型单序籽粒重和单穗重均随着单穗重的增加而增大。