引进甜荞品种的主要农艺性状分析及优异种质筛选

何珊， 韩伟， 周元成， 郝伟丽， 刘志霞， 兰亚飞， 那冬晨，柴敏*， 王祎玲*

（1.山西师范大学生命科学学院，太原 030092； 2.山西农业大学小麦研究所，山西 临汾 041000）

种质资源是品种选育和创新的基础[1]。甜荞（Fagopyrum esculentumMoench）属于蓼科（Polygonaeeae）荞麦属（FagopyrumMill），是全球重要的杂粮作物，也是我国古老的农作物之一[2-4]。甜荞不仅在营养价值上有“五谷之王”的美称[5-6]，而且拥有得天独厚的药用价值，在预防“现代病”、防癌抗癌、减肥美容等方面都有不可忽视的作用[7-8]。山西是甜荞种植大省，在我国荞麦生产中占有重要地位[9]，有着“中国的荞麦看山西”之说[10]。但由于各种自然和人为原因，一些甜荞品种已经开始退化，不能满足甜荞生产和发展的需求[8]。因此开展甜荞种质资源的筛选对于发掘、创新和合理利用甜荞种质，发挥其在荞麦遗传改良中的作用具有重要意义[11-14]。

不同品种的农艺性状存在差异，进而影响着甜荞的产量和品质。汪灿等[15]分析了34份甜荞材料，其农艺性状与产量的变异系数为13.3%～44.0%，单株粒重、主茎节数、单株粒数、分枝数是构成产量的主要因子。王慧等[16]基于农艺性状与产量从12份材料中筛选出3份适应晋北地区生长的甜荞品种。刘杰等[17]利用甜荞产量与农艺性状和生理生化指标的关系，认为结实率高、单株粒数多及丙二醛和叶绿素含量高的品种更有利于培养成高产品种。边巴卓玛[18]通过相关性分析和通径分析发现，千粒重高、单株粒高及株高和主茎节数适中的品种可作为主要的筛选目标。然而，前人研究采用的材料多为国内品种，对国外引进品种的研究比较缺乏。而国外品种因其原产地气候环境等方面的差异，可能含有丰富的外源基因[19]，可对国内品种的资源开发利用提供丰富的遗传变异。因此，本研究以国外引进的51个甜荞品种为材料，对其主要农艺性状和产量进行鉴定，通过相关分析、主成分分析、聚类分析以及灰色关联度分析等，对国外引进甜荞种质进行综合评价，以期为山西甜荞的高产优质育种奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

51份甜荞供试品种均从国外引进，由加拿大圣玛丽大学生物系Genlou Sun教授提供。

1.2 试验区概况

试验在山西省临汾市山西农业大学小麦研究所洪堡国家试验基地（36°13′22.60″ N、111°34′8.57″ E）进行。试验地处于山西临汾东北部，气候类型为温带大陆性季风气候，年平均降水量441.5 mm。土壤为石灰性褐土， 0—20 cm土壤有机质12.16 g·kg-1、全氮0.9 g·kg-1、速效磷8.76 mg·kg-1、碱解氮63.3 mg·kg-1、速效钾123.5 mg·kg-1，pH 8.12。

1.3 试验设计

试验采用随机区组设计，每个品种种植2行，行长2.5 m，行距30 cm，株距30 cm，重复3次。肥、水、病虫害、杂草的管理根据国家荞麦区域测试要求进行。于当年10月下旬，根据成熟程度分批次收获。

1.4 农艺性状测定

每个品种中随机选取5株，分别对一级分枝数（number of first-order lateral branches，NFLB）、主茎节数（main stem node number，MSN）、株高（plant height，PH，）、茎直径（stem diameter，SD）、单株粒重（yield per plant，YPP）、单株粒数（grain number per plant，GNP）、千粒重（thousand grain weight，TGW）、产量（yield，Y）、种子长度（seed length，SL）、种子宽度（seed width，SW）和种子长宽比（seed aspect ratio，SAR）共11个农艺性状进行调查，调查标准详见表1。

表1 农艺性状的测定Table 1 Determination of agronomic traits

1.5 数据分析

采用Excel 2010软件对数据进行初步统计分析，使用SPSS 26.0软件进行相关性分析，并基于Between-groups linkage法进行聚类分析。根据邓氏灰色系统理论[20]，将测得的农艺性状作为灰色系统，以各品种农艺性状作为比较数列，各品种的产量设为参考数列，将原始数据无纲量化后，进行灰色关联度分析。使用SPSS 26.0软件进行主成分分析（principal component analysis, PCA），对数据进行标准化处理后提取特征值大于1的主成分，根据公式得出主成分得分公式，以方差解释率为权重，主成分得分与其对应的权重加权求和得出各品种综合得分D值[21]。

2 结果与分析

2.1 不同品种农艺性状间的多样性

51份甜荞品种的11个农艺性状表现出丰富的遗传多样性（表2）。一级侧枝数为4～20，主茎节数为6～35，株高为58.00～177.33 cm，茎直径为4.47～11.32 mm，单株粒重为0.82～26.09 g，单株粒数为4～155，千粒重为12.16～31.80 g，种子长度为37.68～69.95 mm，种子宽度为26.71～42.06 mm。

表2 甜荞品种间农艺性状的变异系数Table 2 Coefficient of variation of quantitative traits among varieties of F.esculentum

从变异系数看，51份甜荞品种具有较大的差异（表2）。11个农艺性状的变异系数为9.562%～115.337%，其中单株粒数的变异系数最大，为115.337%；种子长度、种子长宽比、种子宽度3个性状的变异系数均小于20%，相对遗传变异程度较小；单株粒数、单株粒重、产量的变异系数均大于100%，说明具有丰富的遗传变异性。

2.2 聚类分析

聚类分析结果（图1）表明，当阈值D2为2.42时，51份甜荞品种被划分为8个类群。其中，第Ⅱ和第Ⅴ类群共7份品种，其产量表现较差，可利用价值较小；第Ⅰ类群的10份品种与第Ⅲ类群的9份品种的单株粒重、单株粒数、千粒重无显著差异；第Ⅳ类群的6个品种千粒重最高，籽粒较大；第Ⅵ类群包含11份品种，主要特征为主茎较粗，主茎节数仅次于第Ⅶ、第Ⅷ类群，株高仅次于第Ⅶ类群，单株粒数仅次于第Ⅷ类群，可作为特异种质资源；第Ⅶ类群只有2份品种，其单株粒重与单株粒数均表现较好，且产量最高，可作为高产优质甜荞育种的亲本材料；第Ⅷ类群包含6份品种，其单株粒重与单株粒数的平均值均高于其他类群，但千粒重却低于其他类群，产量低于第Ⅶ类群，因此，需进一步筛选，部分材料可用于改良单株粒数以及单株粒重（表3）。

图1 甜荞品种聚类Fig.1 Cluster of F.esculentum

2.3 相关性分析

相关分析结果（表4）表明，甜荞的产量与株高、茎直径、单株粒重和单株粒数呈极显著正相关；株高与一级侧枝数、主茎节数、茎直径呈极显著正相关，与单株粒重、单株粒数呈显著正相关；单株粒重与一级侧枝数呈显著正相关；单株粒数与一级侧枝数、单株粒重呈极显著正相关，与种子宽度呈显著负相关。偏相关分析结果（表4）表明，甜荞的产量与株高、茎直径、单株粒重、单株粒数呈极显著正偏相关；单株粒重与一级侧枝数呈显著正偏相关；单株粒数与一级侧枝数、单株粒重呈极显著正偏相关，与千粒重、种子宽度呈极显著负偏相关。综上所述，株高、茎直径单株粒重、单株粒数是决定产量的主要因素，在甜荞的选育工作中，可将单株粒数、单株粒重作为选择的主要目标性状。

表4 甜荞品种不同农艺性状间的简单相关与偏相关系数Table 4 Simple correlation and partial correlation coefficients among different agronomics traits of F.esculentum

2.4 灰色关联度分析

根据灰色关联度排序前后可以确定甜荞各品种的农艺性状对产量影响的大小关系，由表5可知，11个农艺性状与产量的关联度表现为：单株粒重＞单株粒数＞一级侧枝数＞株高＞茎直径＞千粒重＞种子长宽比＞主茎节数＞种子长＞种子宽，其中，单株粒重与产量的关联度最大；单株粒数次之，与相关性分析结果一致。因此，在选育高产甜荞品种时，单株粒重与单株粒数可作为重要目标性状。

表5 甜荞品种农艺性状与产量的关联度Table 5 Correlation degree between agronomic characters and yield of F.esculentum varieties

2.5 主成分分析

11个农艺性状具有复杂的相关性关系，但相关性可能无法说明每个形状对产量的重要性，而主成分分析可以反映出各农艺性状中起主要作用的指标。因此对11个农艺性状进行PCA主成分分析，根据累计贡献率≥83%的标准，前4个主成分的累计方差贡献率达83.247%（表6）。

表6 甜荞性状的主成分特征向量和贡献率Table 6 Principal component eigenvectors and contribution rates of quantitative traits of F.esculentum

第1主成分（PC1）贡献率最大，为35.281%，在特征向量中，单株粒数（0.272）、单株粒重（0.271）和产量（0.211）有较高的载荷，说明单株粒重高与单株粒数多是甜荞高产品种的特征，据此第1主成分可视为高产型品种形态决定因子，在甜荞的高产育种中，单株粒重和单株粒数可独自选择。

第2主成分（PC2）贡献率为23.256%，特征值中以千粒重（0.324）的贡献最大，其次为种子长度（0.286）、种子宽度（0.254），可视为籽粒质量构成因子。

第3主成分（PC3）的贡献率为13.464%，具有较高载荷量且为正值的性状为种子长宽比（0.452），而单株粒重（-0.223）、单株粒数（-0.228）以及千粒重（-0.111）的特征值均为负值，该产量主要反映了种子长宽比的影响，加之产量的特征向量值为负值，说明种子长宽比越大的品种其产量越低，因此第3主成分为低产型品种形态决定因子。

第4主成分（PC4）贡献率为11.246%，特征值中贡献最大的是株高（0.428），其次为主茎节数（0.237），且均为正值，说明株高越高，主茎节数就越多，称第4主成分为植株高度构成因子。

综合相关性、主成分以及灰色关联度分析结果，在对引起甜荞选育时，应着重考虑单株粒数与单株粒重2个因素。

2.6 农艺性状综合评价

综合得分直接反映供试品种的优劣，综合得分值越高，说明其综合品质表现越好[22-23]。根据主成分得分模型[24]，将标准化数据（Z）分别代入公式，即得51个甜荞品种在4个主成分上的得分F，4个主成分线性组合如式（1）～（4）所示。

以4个主成分的方差贡献率为权重，主成分得分与其对应的权重加权求和，得出甜荞综合评价D值（其中，Zn表示第n项指标的标准化值，n=1,2…11）。D=0.424×F1+0.279×F2+0.162×F3+0.135×F4，根据综合模型，可计算得出甜荞各品种的综合得分。结果（表7）显示，D值大于0.50的品种共有11个，分别是PI 658446、PI 658426、PI 590988、PI 427236、PI 482597、PI 482595、PI 647700、PI 647597、PI 427235、PI 658417、PI 647610。

表7 甜荞品种主成分得分、D值及综合排序Table 7 Principal component score， D value and ranking of F.esculentum varieties

为判断综合得分D值是否可以全面反映甜荞品种的表型性状[25]，对农艺性状与综合得分D值进行相关性分析，结果（表8）表明，D值与一级侧枝数、株高、茎直径、单株粒重、单株粒数、种子长度、种子宽度、种子长宽比和产量均呈极显著正相关，与主茎节数、千粒重、种子宽度呈正相关性。进一步证明D值对甜荞进行综合评价的可行性。

表8 表型性状与综合得分（D值）间的相关性Table 8 Correlation coefficient between of phenotypic traits and comprehensive value （D value）

3 讨论

种质资源是作物育种的基础[26]，将不同来源的品种引入当地进行试验，既可以筛选出适合当地种植的品种，也可将它们作为亲本进行品种选育。目前，种质资源的鉴定、评价在很大程度上仍依赖于其农艺性状[25]。本研究表明，51份引进甜荞种质在11个主要农艺性状上具有丰富的遗传变异，其中单株粒数、单株粒重、产量的变异系数较大，与贾瑞玲等[25]、李月等[27]的研究结果基本一致，可见，51份引进的甜荞品种具有较大的应用潜力，有利于甜荞种质资源拓宽遗传多样性。

相关分析表明，甜荞产量与株高、茎直径、单株粒重、单株粒数呈极显著正偏相关，说明株高、单株粒重、单株粒数是影响甜荞产量的主要因素，与汪灿等[15]、吕丹等[28]结果一致，说明甜荞株高的增加、茎直径的加粗、单株粒重的增加以及单株粒数的增加均有利于增加甜荞产量。单株粒数与一级侧枝数、单株粒重呈极显著正相关，主茎节数与千粒重、种子宽度呈极显著负相关，与李月等[27]研究结果一致，表明单株粒数的增加与一级侧枝数有关，且单株粒数越多，单株粒重会相应增加；而千粒重的降低可能是由于甜荞的无限生长习性和较强的落粒性导致[28]；在收种过程中，仅70%～80%籽粒成熟时就进行收获，使得籽粒不能全部成熟导致瘪粒增多，可能是千粒重不高的重要原因。由于各农艺性状间存在相互影响，简单的相关系数法无法准确的判断农艺性状对产量的影响[15]，因此本文进行灰色关联度分析，结果表明，单株粒重、单株粒数、一级侧枝数、株高、茎直径与籽粒产量关联度较高，与前人研究结果一致[17,29-30]。由此表明，对甜荞品种进行高产选育时，可将上述性状作为重点目标性状。

目前，主成分分析法已广泛应用于各种作物的种质评价[31-34]。本研究结果表明，11个农艺性状被分为“高产型品种形态决定因子”“籽粒质量构成因子”“低产型品种形态决定因子”和“植株高度构成因子”4个主成分，这4个主成分从不同角度反映了甜荞农艺性状间及农艺性状与产量间的关系。同时，甜荞各农艺性状和产量间均存在一定相关性，因此，在甜荞高产优质育种时，应同时注意性状间的关系。

聚类分析将51份甜荞品种划分为8个类群；综合得分D值最高的11个品种主要分布于第Ⅵ、第Ⅶ和第Ⅷ类群。其中，第Ⅵ类群中综合得分高的PI 647597、PI 427235、PI 658417、PI 647610表现为主茎粗壮、节数多，单株粒数仅次于第Ⅷ类群，可作为特异种质资源；第Ⅶ类群中的PI 658426和PI 427236属于高产优质型，在育种中可作为亲本重点利用；第Ⅷ类群中的PI 658446、PI 590988、PI 482597、PI 482595、PI 647700表现为单株粒重与单株粒数高于其他类群，产量仅次于第Ⅶ类群，部分材料可用于改良单株粒数。

据统计，山西省本地甜荞种质有257份[35]，张丽君等[36]、师颖[37]对山西本地甜荞种质的农艺性状进行了鉴定，其中主茎节数均值为11.4，变幅为8.4～14.9；一级侧枝数均值为3，变幅为2.3～4.6；单株粒重均值为1.4 g，变幅为0.1～10.9 g。本研究表明，51份国外引进甜荞种质的主茎节数均值为16.9，变幅为13.7～21.9；一级侧枝数均值为8.7，变幅为6.0～11.7；单株粒重的均值为5.7 g，变幅为1.6～16.3 g。本研究筛选的产量和品质优良的国外引进品种可用于山西省甜荞品种的选育。