干热风对冬小麦不同穗粒位粒重的影响效应*

2021-07-28徐亚楠柳斌辉宋吉青吕国华纪冰祎张文英杨振立白文波

中国农业气象 2021年7期

徐亚楠，吴玥，柳斌辉，宋吉青，吕国华，纪冰祎,3，张文英，杨振立，白文波**

（1.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京 100081；2.河北省农林科学院旱作农业研究所，衡水 053000；3.辽宁省现代农业生产基地建设工程中心，沈阳 110033；4.河北省农林科学院，石家庄 050031）

干热风是指在小麦扬花灌浆期间出现的一种高温、低湿，并伴有一定风力的气象灾害，是影响中国北方小麦稳产和高产的主要农业气象灾害之一。在全球气候变暖背景下，极端气候事件增多和增强[1-2]，小麦干热风灾害发生格局呈扩大加重态势[3]。以黄淮海、新疆和西北地区东部为主的北方小麦主产区，小麦种植面积和产量占全国80%以上[4]，该区也是干热风危害最重、影响范围最广的区域[5]。在黄淮海麦区，干热风主要发生在5月中下旬-6月上旬，此时正值小麦籽粒形成和增重的关键时期。前人研究发现，小麦扬花灌浆期遭遇干热风时，植株体内水分失衡，衰老加速，叶片光合受到破坏，干物质形成与转运受阻；影响籽粒灌浆进程，使灌浆期缩短，产量下降[6-8]。轻危害年份可造成小麦减产5%～10%，重危害年份减产20%～30%或30%以上[3]。

关于干热风灾害的时空分布规律和危害特征，以及减灾保产调控技术等方面的研究已逐渐成为全球气候变化和农业防灾减灾领域的热点[9-12]。已有相关干热风灾害对小麦生理过程的影响研究主要集中在叶片光合生理[13]、籽粒灌浆进程[14]和产量构成[15]等方面，对于干热风灾害对冬小麦穗部发育状况的影响研究较少，尤其是对不同穗位和粒位粒重的定量研究尚未见报道。小麦穗部各小穗位和粒位的籽粒发育受营养物质供应水平、遗传因素和外界环境因素的综合影响，籽粒发育存在不均衡性[16]。干热风影响下的小麦穗位和粒位粒重的分布规律和变化特征与小麦籽粒形成过程和产量密切相关。因此，本研究拟利用自主研制的可移动式干热风模拟装置，从分析不同时期和不同等级干热风胁迫下，小麦穗粒位籽粒形成过程中粒重积累差异入手，以深化对干热风影响下的小麦穗部籽粒发育变化的认识，明确干热风对小麦籽粒形成过程的影响效应，以期为干热风灾害影响评估和适期选择减灾保产调控技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

2018-2019年度小麦生长季（2018年10月10日-2019年6月8日），大田模拟试验布置于河北省衡水市农林科学院旱作农业研究所试验基地（37°54′N、115°42′E，海拔20m）。该区为海河平原典型麦区，全年平均降水量497.1mm，年平均温度13.3℃，年有效积温4603.7℃·d。试验地前茬作物为夏玉米，0-30cm耕层土壤有机质含量15.62g·kg-1，全氮1.15g·kg-1，速效氮84.03mg·kg-1，速效磷14.38mg·kg-1和有效钾182.23mg·kg-1。供试冬小麦为济麦22，该品种灌浆期的耐高温能力较强[17]。2018年10月10日播种，基本苗为22万株·hm-2。2019年5月3日开花，6月3日进入蜡熟期，6月8日收获。大田试验中底施复合肥，用量分别为纯氮225kg·hm-2，P2O590kg·hm-2，K2O 90kg·hm-2。病虫草害等田间管理按当地常规管理措施进行，试验期间无明显病虫害发生。

1.2 试验设计

干热风模拟试验所用装置为自主研制的一种可移动式干热风模拟装置（CN201822058700.2）[18]，可通过中控系统控制模拟箱内气温、湿度和风速，使其保持在预设范围内。选择大田中长势基本一致的麦苗，划分出5个小区，每个小区面积1.44m2（1.2m×1.2m），种植6行小麦，每2行作为一个重复。分别于小麦开花后13d（5月16日）和23d（5月26日），对小麦进行田间干热风胁迫处理。按照现有干热风等级划分标准[19]，设置重度干热风（S）和轻度干热风（M）2个胁迫水平（表1）。依据小麦灌浆进程，将开花后13d和23d的处理分别标记为灌浆中期（M）和灌浆后期（L）干热风胁迫，即共设置4个干热风胁迫处理，分别为灌浆中期轻度干热风（MM）、灌浆中期重度干热风（MS）、灌浆后期轻度干热风（LM）和灌浆后期重度干热风（LS）。将模拟试验箱面积略大于小区面积的试验舱完全覆盖小麦植株，每个处理进行连续2d的干热风胁迫处理。同期以水肥管理相同的田间自然生长的小麦地块作为对照（CK）。

表1 干热风发生模拟装置运行时间和参数设定Table 1 Parameter setting and running time in the dry-hot wind generation simulation device

进行大田干热风模拟试验时，选择相对湿度较小的晴天在麦田开始进行干热风处理。先将装置实验箱置于农田地面，尽量保持箱体内小麦处于自然状态。11：00开启温湿度和风速调控器，逐渐调控至预定温湿度和风速；要求13：00-15：00箱体内达到预定目标条件，如轻度干热风控制指标为温度≥32℃，湿度≤30%，风速≥3.0m·s-1，且要求该目标条件至少稳定2h。15：00以后关闭设备停止调控，使实验箱内温度、湿度和风速逐渐恢复至与大田实际情况基本一致，至此，认定为一个干热风胁迫处理日（图1）。试验过程中，如出现温湿度偏离目标范围，及时微调控制箱中控制系统，使其回归目标温湿度范围。每次胁迫过程结束后，撤去模拟装置，使模拟室内麦苗处于田间自然状态下；第二天再重复上述胁迫处理步骤。

1.3 测定项目与方法

于小麦成熟期（6月8日）在各试验小区内每两行随机选取15个不同大小的主茎穗和分蘖穗，从中各选出分化的总小穗数和结实小穗数相同的3个主茎穗和3个分蘖穗。将穗烘干后进行穗部调查，依据小穗在花序轴上着生次序，对小穗自下而上编号，除去穗基部和顶部不孕小穗后，将麦穗划分为下、中、上3个部位，每个部位小穗数基本相等，若总小穗数不是3的倍数，则将多余的小穗数记入上部穗位，利用万分之一电子天平称量每小穗不同粒位的籽粒干重，将第1粒位、第2粒位和第3粒位（即第1花位、第2花位、第3花位小花发育而来的籽粒）分别标记为G1、G2和G3[20-22]。见图2。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2013和SAS 9.4软件统计分析数据，并用Duncan’s新复极差法进行方差分析和多重比较，显著水平为0.05。

2 结果与分析

2.1 干热风对小麦小穗位粒重分布的影响

由图3可见，不管是主茎穗还是分蘖穗上，各胁迫处理小穗位粒重均小于CK，同一时期重度胁迫小穗位粒重小于轻度胁迫粒重，且小麦籽粒干物质重均随小穗位置（基部至顶部）表现出抛物线式的变化过程，因此，用二次方程对其变化过程进行模拟，结果见表2。由表可知，不同处理主茎穗和分蘖穗粒重随小穗位变化方程的拟合系数R2均在0.93以上，说明建立的二次曲线方程能较好地反映小穗位粒重的变化。拟合方程的拐点表示小穗位最大粒重出现的位置，各处理主茎穗和分蘖穗小穗位粒重最大值分别出现在第8-9小穗位和第7-8小穗位。

表2 不同处理小麦小穗籽粒干物重（y）随小穗位（x）变化的拟合方程Table 2 Fitting equations to describe the dry weight of spikelet grain(y) with spikelet positions(x) in different treatments

比较灌浆中期不同程度干热风胁迫处理（MM和MS处理）与CK处理间差异，灌浆中期轻度（MM）和重度（MS）胁迫条件下，主茎穗的最大粒重（即拐点）较CK分别显著降低5.06%和11.55%（P＜0.05），分蘖穗上MS处理的拐点也显著降低了5.54%（P＜0.05），MM处理的拐点也低于CK，但差异不显著。后期胁迫的主茎穗和分蘖穗的最大小穗位粒重均低于CK，但差异未达到显著水平。说明灌浆中期干热风胁迫会显著影响主茎穗和分蘖穗小穗位粒重的增加。

进一步分析图3中的变化过程线可见，不同干热风胁迫处理下，主茎穗和分蘖穗小穗位粒重减少的趋势和幅度有所不同。MM胁迫下，主茎穗第3、9-13、15、18、19小穗位粒重和分蘖穗第5、6、9-10、14和15小穗位粒重显著低于CK，降幅分别达到4.35%～9.70%和6.34%～8.45%（P＜0.05）。MS胁迫下，表现为主茎穗第3-5、9-20小穗位和分蘖穗第3-15小穗位粒重显著低于CK，降幅分别为5.30%～22.04%和5.97%～14.92%（P＜0.05）。LM胁迫下，主茎穗只有第18、19小穗位粒重较CK显著降低9.66%～9.69%（P＜0.05），分蘖穗突出体现在第10小穗位显著减小4.75%（P＜0.05）。LS胁迫引起主茎穗第3、5、15、17-20小穗位和分蘖穗第10、15小穗位粒重分别较CK显著降低6.17%～13.29%和3.82%～9.46%（P＜0.05）。灌浆中期干热风胁迫对分蘖穗小穗位总粒重的影响大于主茎穗，分别较CK显著降低6.29%和9.69%（P＜0.05）；后期胁迫则主要影响主茎穗的总粒重增加，分别较CK显著降低3.35%和5.67%（P＜0.05）。可见，灌浆中期胁迫对小麦不同小穗位粒重的影响均高于灌浆后期胁迫，重度干热风胁迫对小麦粒重的影响也大于轻度干热风胁迫。对比不同胁迫处理对不同小穗位粒重的影响发现，主茎穗的第18、19小穗位和分蘖穗的第10小穗位粒重对干热风胁迫最敏感。

2.2 干热风对冬小麦小穗粒位粒重分布的影响

由图4和图5可见，不管是主茎穗还是分蘖穗，各胁迫处理同一粒位粒重均小于CK，同一时期重度胁迫粒位粒重小于轻度胁迫，而且各粒位籽粒干物质重随着小穗位置自基部至顶部呈先升后降的单峰曲线变化，这与小麦不同小穗位的粒重变化趋势相同。进一步通过二次方程拟合小麦不同穗位的粒位粒重变化（表3），主茎穗和分蘖穗R2分别达到0.83和0.89及以上，说明建立的二次曲线方程能较好地反映粒位粒重随小穗位的变化情况。比较各处理主茎穗不同粒位粒重发现，CK、MM和LM处理主茎穗G1位的最大粒重出现在第6小穗位，MS和LS处理则在第7小穗位。对于G2位，CK、MM、LM和LS处理的最大粒重出现在第7小穗位，MS胁迫处理则是第8小穗位，说明MS胁迫下主茎穗G1和G2位最大粒重出现的穗位有延后趋势。G3位各处理的最大粒重都出现在第7小穗位（图4）。分蘖穗中各处理G1、G2和G3的粒位最大粒重均出现在第7小穗位（图5）。由此可见，主茎穗和分蘖穗的G1、G2和G3位的最大粒重均分布在第6-8的中部小穗位上。

表3 不同处理小麦粒位籽粒干物重（y）随小穗位（x）变化的拟合方程Table 3 Fitting equations to describe the dry weight of grain(y) with spikelet positions(x) in different treatments

与CK相比，干热风胁迫引起小麦主茎穗和分蘖穗不同粒位粒重的显著降低（图4和图5），对于主茎穗（图4），MM胁迫导致第3-7、11-20小穗位G1、第3、6、15小穗位G2以及第8-9、11-12小穗位G3的粒位粒重分别显著降低4.10%～12.73%、4.10%～12.73%和8.15%～12.03%（P＜0.05）。MS胁迫下，表现为第2-20小穗位G1和G2以及第4-12小穗位G3的粒位粒重显著减小6.02%～22.04%、4.07%～5.87%和6.98%～17.45%（P＜0.05）。LM胁迫对粒位粒重的影响主要体现在第15小穗位G1和第9、12小穗位G3位，降幅分别为5.95%和6.44%、5.90%（P＜0.05）。LS胁迫主要影响第3、14-15、17-18小穗位G1，第3-7、10-11、15小穗位G2和第4-5、7、9、11-12小穗位G3的粒位粒重，比CK分别降低5.91%～8.51%、4.11%～6.55%和6.51%～12.43%（P＜0.05）。可见，主茎穗的第15小穗位G1，第3、6、15小穗位G2和第9、12小穗位G3的粒位粒重受干热风胁迫影响最大。

对于分蘖穗（图5），MM胁迫导致第3-5、9-15小穗位G1，第4-6、9-12小穗位G2和第5-8小穗位G3的粒位粒重较CK分别显著降低5.56%～8.57%、4.94%～6.55%和6.24%～11.07%（P＜0.05）。MS胁迫下则是第3-15小穗位G1、第4-14小穗位G2，以及第5-8小穗位G3的粒位粒重分别显著减小6.01%～12.65%、5.64%～10.89%和10.18%～15.18%（P＜0.05）。LM胁迫仅引起第4、9小穗位G2和第5-6、8小穗位G3粒位粒重的显著降低，降幅分别为4.25%、4.15%和4.93%～6.90%（P＜0.05）。LS胁迫下，粒重波动明显的为第3、5、10-11小穗位G1，第3-4、9-12小穗位G2和第5-6、8小穗位G3位，较CK分别显著降低4.85%～6.95%、5.24%～7.73%和7.29%～11.07%（P＜0.05）。可见，分蘖穗第3、5、10-11小穗位G1，第4、9小穗位G2和第5-6、8小穗位G3的粒位粒重对干热风胁迫最敏感。综上，不同干热风胁迫时间和等级对主茎穗和分蘖穗粒位粒重的影响有所不同，其中，G3的平均粒重波动幅度最大，中期胁迫对G1位粒重的影响大于G2，后期胁迫则表现为G2位粒重降幅大于G1。说明灌浆中期干热风胁迫对不同穗粒位粒重的影响明显大于后期胁迫，重度胁迫的危害大于轻度胁迫。

2.3 干热风对小麦穗不同部位穗粒位总粒重的影响

将小麦穗分上、中、下三个部分，分别统计每个部位的小穗粒位总粒重（表4）。不同干热风胁迫条件下，除分蘖穗的中部穗粒位外，小麦主茎穗和分蘖穗不同穗粒位总粒重均表现出G2位最大，G3位最小，而且上部、中部和下部穗位粒位总粒重均较CK显著减小1.47%～14.69%（主茎穗的MM和LM处理的下部穗G3除外）（P＜0.05）。灌浆中期干热风胁迫引起主茎穗上部G1位总粒重较CK显著减小8.74%（MM处理）和14.69%（MS处理）（P＜0.05），后期胁迫则导致中部和下部穗G3位总粒重显著降低3.93%（LM胁迫）和8.43%（LS胁迫）（P＜0.05）。中期和后期干热风胁迫对分蘖穗下部穗位G3位总粒重影响最大，分别较CK显著减小9.81%（MM处理）、12.72%（MS处理）、5.98%（LM胁迫）和9.41 %（LS胁迫）（P＜0.05）。可见，相同胁迫程度下，灌浆中期胁迫对不同部位穗粒位总粒重减小的影响大于后期胁迫，重度胁迫的危害大于轻度胁迫。比较小麦不同穗粒位的受害程度，发现中期胁迫主要对主茎穗的上部穗位G1和分蘖穗的下部穗位G3位总粒重造成伤害，后期胁迫则主要影响主茎穗的中部和下部，以及分蘖穗的下部穗位G3位总粒重。进一步说明对于主茎穗和分蘖穗的不同穗位，干热风胁迫对粒位G3的粒重波动影响最为明显。

表4 不同处理小麦穗不同部位穗粒位总粒干物重的比较Table 4 Comparison of dry weight of the total grains at different parts of wheat ear in different treatments

3 结论与讨论

3.1 讨论

受小麦幼穗上小花分化存在的明显时空序列性影响，小麦不同穗位、粒位间粒重呈不均匀分布，籽粒在穗部的位置决定了小麦穗部籽粒结构与物质积累的空间分布特征[20,23]。小麦中部小穗的小花首先分化并优先发育，随后呈同心圆螺旋依次向上、下小穗扩展分化[24-26]。同一小穗的小花属向顶式分化，生长在小穗基部维管束结上开花较早的小花形成的籽粒灌浆速率较大，为第1粒位和第2粒位籽粒；生长在小穗维管组织分支上的上位小花开花迟，灌浆速率小，为第3及以上粒位[27-28]。小麦各穗、粒位粒重呈中间高、两边低的偏纺锤形分布，表现出籽粒发育的近中优势[27]。本研究中，干热风胁迫条件下，小麦主茎穗和分蘖穗的粒重在不同小穗位的分布均为二次曲线变化，其拐点分别在第8-9小穗位和7-8小穗位，即中部小穗位粒重最大，下部小穗位粒重次之，上部小穗位粒重最小，这与前人的研究结果一致，符合先升后降的单峰曲线[29]。由于灌浆中后期是小麦籽粒充盈的关键期，因此中部小穗粒重最高，其次是下部小穗，上部小穗粒重最低[30]。由此说明干热风胁迫虽然会影响小穗位粒重增加，但并不会改变下部、中部和上部小穗位粒重大小的分布规律。小麦灌浆期的光合产物主要运转到中部小穗，其次灌浆前期供应上部小穗较下部小穗多，中、后期则表现为下部小穗所接收的养料比上部小穗多[31]，小麦主茎穗与分蘖穗的粒位粒重在不同小穗位的分布同样符合二次曲线变化，第1粒位G1与第2粒位G2粒重相近，前者略低于后者，二者均远高于第3粒位G3，这与屈会娟等对不同播种密度条件下多种穗型冬小麦穗粒重分布特征的研究结果一致[32]。

本研究进行干热风胁迫处理时，小麦正处于籽粒灌浆阶段的乳熟期，此阶段籽粒胚乳内淀粉积累速度最快、干物质急剧增加，为籽粒干物质积累盛期，对最终籽粒的形成起至关重要的作用[33]。对穗粒位总粒重的分析发现，灌浆中期胁迫对主茎穗上部G1和分蘖穗下部G3总粒重影响最大；灌浆后期则主要影响主茎穗的中、下部和分蘖穗下部G3的总粒重，这一结果与粒位粒重变化基本一致。田中伟等研究发现，干旱胁迫对小麦主茎穗和分蘖穗粒重形成的影响也不同[34]；这很有可能是由于非生物逆境胁迫会使灌浆中后期的小麦主茎穗和分蘖穗干物质分配比例产生差异，致使穗部籽粒重在遭遇逆境胁迫时下降幅度会有所不同。总体来看，中期和后期干热风胁迫下，G3的粒重波动最大，受干热风影响的G3粒重降低程度也明显大于G1和G2。已有研究表明，籽粒内部激素对粒重的形成具有调控作用[35-36]，其中，受环境影响明显的脱落酸ABA含量在G3中最高[28]。推测可以通过籽粒内部ABA含量的响应来反推籽粒G3粒重的变化趋势。后续需要加强上述两因素之间的变化响应研究，以期丰富和完善干热风的生理调控机制。

成林等指出，干热风胁迫对灌浆中期小麦的伤害较灌浆后期更为严重[37]，本研究也得到了一致的结果，灌浆中期干热风对小麦不同穗位和粒位粒重减小的影响明显大于后期，这可能与中期胁迫对旗叶光合作用影响更大密切相关[16]。结合小麦穗部的正常发育进程，灌浆中期干物质积累速度快，更易受到胁迫伤害，粒重波动明显[33]；而且所有中期和后期胁迫时，重度胁迫对小麦籽粒的伤害远大于轻度胁迫。中期胁迫主要造成分蘖穗总粒重的下降，后期胁迫反而对主茎穗伤害更大。本研究还证实，不同等级和不同时期干热风胁迫下，主茎穗的第18、19小穗位粒重和分蘖穗的第10小穗位对干热风胁迫最为敏感，粒重波动最大。因此，在干热风易发区和频发区，建议通过基因改良选育抗逆品种，以减轻干热风的危害。

本研究明确了灌浆中期较灌浆后期对小麦穗部穗位和粒位产生的伤害更严重，也比较分析了不同时期，不同等级的干热风胁迫下小麦小穗位和粒位的粒重分布特征和差异性。由于试验是基于模拟条件下的小气候环境，与田间自然干热风还存在较大差异；而且形成干热风的高温、低湿和风力这三个致灾因子也因胁迫等级和比重的不同，可能产生截然不同的伤害。后续还需增加干热风等级和三要素比重试验，以进一步细化不同等级干热风对小麦籽粒形成的伤害机理，并与实际天气预测预报和干热风生物物理化学防控技术相结合，以期最大限度地减轻干热风灾害影响。