吉林省东部山区獐潜在适宜分布及生态廊道构建

刘炳莲，杨雨佳，马帅，苗润泽，陈旭升，朱洪强

（1.吉林农业大学研究生学院，长春，130118；2.吉林农业大学动物科学技术学院，长春，130118）

獐（Hydropotes inermis）属鲸偶蹄目（Cetartiodac⁃tyla）鹿科（Cervidae），现为国家二级重点保护野生动物，国内主要分布于江苏、浙江、江西、湖北、福建和吉林［1］。由于人为猎取以及栖息地破碎化，致使现有生境质量下降，种群密度减小［2］。獐在《中国脊椎动物红色名录》中被列为易危（VU）种［3］，吉林地区有关獐潜在适宜分布区及连通性的相关信息非常匮乏，对优化獐适宜分布区格局、促进物种扩散以及生境适宜区连通十分不利。因此，开展獐潜在适宜分布研究及其廊道设计具有现实指导意义。

物种适宜分布及廊道问题是生态学、生物地理学和保护生物学研究的热点［4−5］。动物占据的生境类型是动物生态学研究的核心内容［6］，健康且生存能力较强的野生动物种群更加依赖连通性较好的生境［7］，连通性对于促进物种在景观中有效扩散、季节性迁徙和种群持续性动态发展至关重要［8］。因此，物种适宜分布区预测及其廊道构建是对调查物种有效保护的前提［9−11］。

物种分布预测现有多种模型算法，MaxEnt 模型因其具有较高的精度，被广泛运用于野生动物生境适宜性相关研究［12−13］。该模型的优点在于仅需要大于5 个物种分布点就可以建模，且含有自检功能［14］，得到的AUC 值代表模型预测精度和各个环境变量的重要程度，AUC 值越大预测越精准［15−16］。随着人们对野生动物生态廊道重要性的认识，构建廊道的理论和实践取得了重大进展［17］。2010 年华盛顿野生动物栖息地工作小组（Washington Wildlife Habitat Connectivity Working Group，WHCWG）推荐使用Linkage Mapper软件构建生态廊道，基于野生动物环境背景阻力图层与核心斑块进行计算，在最小费用距离模型原理上快速构建生态廊道［18−20］，将此模型与MaxEnt 模型组合使用，可使廊道构建更为客观合理［21−22］。

本研究基于在吉林省东部山区野外调查获得的96 份獐位点数据及16 份环境变量数据，通过Arc⁃GIS 10.7 软件和MaxEnt 模型对獐潜在适宜分布区进行分析研究，同时结合植被类型、地形因子、环境条件以及人为干扰等因素，使用Linkage Mapper 工具及MCR 模型原理构建适宜獐迁移的潜在生态廊道，为合理建设保护区及獐资源保护提供数据基础和理论支持。

1 研究区概况

研究区位于吉林省东部山区（40°86′—44°49′ N，125°28′—131°32′ E），包含张广才岭、威虎岭和龙岗山脉以东的山脉。该区属温带大陆性季风气候，降水量550～910 mm，中山低山区海拔800～1 100 m，最高峰为长白山天池白云峰，海拔2 691 m［23−24］。行政区包括延边、白山、通化、吉林和辽源，总面积757万hm2（图1）。林区内有红松（Pinus koraiensis）、东北红豆杉（Taxus cuspidata）和蒙古栎（Quercus mongolica）等［25］。群落多样分层明显，适合野生动物生存，区域内有虎（Panthera tigris）、东北豹（Panthera pardus ori⁃entalis）、紫貂（Martes zibellina）、原麝（Moschus mos⁃chiferus）、獐、亚洲黑熊（Ursus thibetanus）和马鹿（Cer⁃vus elaphus）等多种国家重点保护野生动物。

图1 吉林省东部山区数字高程模型示意图Fig.1 Schematic diagram of digital elevation model of mountainous areas in the eastern Jilin Province

2 研究方法

2.1 野外监测

预测獐潜在适宜分布区并构建生态廊道，需要獐实际分布位点及其相关环境因子。獐实际分布位点数据收集主要采用2种方法：（1）红外相机监测法，结合全国第二次野生动物资源调查结果，明确珲春市（图2A）、敦化市（图2B）、白山市（图2C）和集安市（图2D）均有獐实体分布。在实际分布区布设4个重点调查样区，在物种适生区域布设间隔2 km×2 km的红外相机，平均每个样区布设25台，共100台。（2）样线法，调查样区布设长7 km，单侧宽50 m 的样线，共49条，样线间距500 m以上（图2）。

图2 吉林省东部山区重点样区相机及样线布设Fig.2 Layout of cameras and transects in key sample areas in the eastern mountainous areas of Jilin Province

2.2 环境数据来源及预处理

2.2.1 数据来源

高程数据及植被数据来源于全国地理信息资源目录服务系统（https：//www.webmap.cn）和地理空间数据云（https：//www.gscloud.cn）。从WorldClim（Global Climate Data）下载得到30 s 分辨率的当前气候数据（www.worldclim.org/cmip5_30s）。

2.2.2 数据预处理

根据研究需要将环境变量分为4类。（1）地形因子：海拔、坡度和坡向，通过ArcGIS 10.7软件对数字高程图提取分析获得。（2）水源及植被因子：使用ArcGIS 10.7 软件的水文分析功能进行水源数据处理，使用自然断点法（natural breaks）分类植被类型。（3）气候因子：包括19 个反映温度和降水特征及季节变化的生物气候变量。（4）干扰因子：使用ArcGIS 10.7 中欧氏距离（Euclidean distance）分析功能，将主要道路和居民点矢量数据转化为距人为干扰距离的栅格数据［26−27］。

在ArcGIS 10.7 中，选择主要环境因子进行重采样及裁剪，使得输出像元大小和坐标一致，并将环境因子图层按掩膜提取（extract by mask），地理坐标定义为WGS1984，再将其转换成MaxEnt 模型使用的ASCII格式［28］。

2.3 环境变量筛选

采用R 语言皮尔森相关系数矩阵对气候变量进行相关性分析，使用corrplot 包可视化处理［29］，在一对相关系数较高的变量中选择相关系数r>0.8，且与物种分布密切相关的变量用于模型预测，最终将筛选得到的气候变量及地形变量、水源植被变量和干扰变量等11 个变量用于獐的潜在适宜分布区预测（表1），最终可得到影响其分布的主要环境因子贡献率。

表1 用于獐适宜分布区预测的环境变量Tab.1 Environmental variables used for the prediction of suitable distribution areas of Hydropotes inermis

2.4 MaxEnt模型运行及结果处理

将獐的分布位点CSV 文件与环境变量数据放入一个文件夹中。在Java 环境下，将分布点数据和 15 个环境变量输入MaxEnt 软件。设置随机选取25%分布点进行模型验证，剩下75%分布点用于整理构建模型。同时设置软件中的刀切法（jackknife test）选项用以分析环境变量对獐栖息地预测的重要程度［30−31］，重复参数设置为10次，取平均值作为最后预测结果，剩余参数设置为默认值［32］。得到输出结果后，选择模型生成的ASCII 格式的预测图导入地理信息系统ArcGIS 10.7 中，使用ArcGIS 工具箱（ArcToolbox）中的转换工具，将ASCII 格式文件转换为栅格数据，再利用MaxEnt 模型输出结果的训练集数据敏感性和特异性之和最大时的逻辑阈值进行重分类，大于阈值部分作为潜在适宜分布区，小于阈值部分作为不适宜分布区［33］，并按照自然间断点分级法将獐的潜在适宜分布区划分为3 个级别，分别为一般适宜分布区、次适宜分布区和最适宜分布区，将三者总面积作为吉林省东部山区獐种群的潜在适宜栖息地面积。

2.5 獐生态廊道构建

2.5.1 源地斑块选择

以MaxEnt 模型分析的獐适宜区分布情况为 研究基础，将模型运行结果得到的潜在适宜分布 区确定为源地斑块。研究表明，獐的家阈面积为（369.52±129.74）hm²［34］，使用ArcGIS 10.7软件对确定的源地斑块归纳处理，筛掉面积小于129.74 hm²的斑块，并且去除在大规模栖息地斑块中距离、面积过小的空洞和不适宜栖息地，得到獐潜在适宜栖息地源地斑块。由于珲春市物种多样性程度高，种质资源价值极其突出，分别对珲春分布适宜区以及延边朝鲜族自治州分布适宜区进行獐的生态廊道构建。

2.5.2 构建阻力图层

生态阻力面反映了对物种迁移和能量流的阻力，对物种多样性和复杂性具有重要影响［35］。已有研究表明，土地利用类型是构成阻力面的主要因素［36−37］。依据MaxEnt 模型预测适宜分布区的划分结果及獐对生态环境的倾向设定阻力系数，将最适宜分布区设置为1，次适宜分布区设置为30，一般适宜分布区设置为60，不适宜分布区设置为100，然后通过GIS 的权重设定重分类功能对图层像元进行重分类，得到分类后的阻力栅格图，完成阻力图层的构建。

2.5.3 生态廊道构建

基于生境适宜性的分析结果开展廊道构建。借助ArcGIS 10.7 平台中Linkage Mapper toolbox（https：//circuitscape.org/linkagemapper/）插件中的最小阻力路径（calculate least⁃cost corridors and paths），构建吉林省东部山区獐适宜生境斑块之间的潜在生态廊道［38］。将MaxEnt 模型预测得到的次适宜分布区、最适宜分布区及阻力图层导入Linkage Mapper工具中计算最小阻力路径，得到獐的生态廊道中心线，使用1 km 的截止宽度表示獐移动路径的潜在范围，该路径可能包括30%～40%的森林覆盖率。此外，这种宽度的连通性更为实用，可估计阻力面和生态廊道建模中的不确定性。

3 结果

3.1 獐栖息地预测

将R 语言相关系数矩阵筛选得到的等温性（bio3）、最热月最高气温（bio5）、最干月降水量（bio14）和降水季节性（bio15）4 个气候变量（图3）以及地形、水源植被和人为干扰等变量加入模型中进行预测。由模型运行结果可知，獐的训练集AUC 值为0.969，测试集的AUC 值为0.963（图4），表明MaxEnt 模型对吉林省东部山区獐潜在栖息地的预测结果达到极好水平，模拟结果具备真实准确性，可信度强。

图3 环境变量的相关性Fig.3 Correlation analysis of environmental variables

图4 MaxEnt模型预测獐适宜分布区结果的ROC曲线Fig.4 The ROC curve of the MaxEnt model predicting the suitable distri⁃bution area of Hydropotes inermis

刀切法分析表明，环境变量对獐潜在适宜分布模型具有增益效果。MaxEnt 模型运算结果表明，不同环境变量影响獐潜在适宜分布所占的权重不同（图5）。模型贡献率结果显示，除调查区域权重图层贡献率最大外，植被类型-草本覆盖层、海拔、植被类型-灌溉农田、人为干扰和坡度5 个参数对于模型的贡献率较高，分别为8.9%、2.8%、2.1%、1.7%和1.6%（表2），其中植被类型-草本覆盖层训练得分较高，说明该植被类型是影响獐潜在适宜分布的主要变量。

图5 环境变量在MaxEnt模型中预测獐潜在适宜分布的贡献率Fig.5 Contribution rate of environmental variables in MaxEnt model to predict potential suitable distribution of Hydropotes inermis

表2 獐潜在栖息地预测模型主要环境因子贡献率Tab.2 Contribution rate of main environmental factors in the prediction model of potential habitat of Hydropotes inermis %

利用MaxEnt 模型对獐在吉林省东部山区的潜在适宜分布区进行预测。预测结果表明，獐潜在适宜分布区主要位于延边州西北部、东南部以及通化市南部。从适宜性来看，獐在珲春市西南部、敦化市、白山市和集安市等地区适宜性较高，在延边州西南部等地区适宜性较低。据潜在适宜分布区面积统计结果可知，獐潜在总适宜分布区面积为5 601.33 km2，其中，一般适宜分布区面积为2 259.68 km2，次适宜分布区面积为1 934.50 km2，最适宜分布区面积为 1 407.16 km2，最适宜分布区占 研究区域总面积的1.86%。不适宜分布区面积为74 322.84 km2。由模型预测图（图6）可知，獐潜在适宜分布区不连续，呈碎片化分布。

图6 基于MaxEnt模型獐在吉林省东部山区的潜在分布Fig.6 Potential distribution of Hydropotes inermis in the eastern mountainous area of Jilin Province based on the MaxEnt model

3.2 生态廊道建立

在评估獐潜在适宜分布区的连接性时，所得每个生态源地单元均代表景观连接性的相对值，可构建出潜在适宜分布区核心之间促进獐移动的最大潜力路径。遵循动物行走时寻找最短路线的习惯，廊道设计要符合最小路径原理，使用最小费用模型设计生境廊道。根据獐潜在适宜分布图，以面积优先为原则结合实际物种多样性条件，应用ArcGIS 10.7 空间分析工具对珲春市（生态源地6～7）和延边朝鲜族自治州（生态源地1～7）潜在适宜分布区提取出20 个斑块，既作为源地，也作为目标源地。基于獐潜在适宜分布图和阻力图层，使用Linkage Mapper 工具对选取的生态源地分别进行潜在生态廊道规划，共确定9 条连接作为獐扩散的潜在生态廊道（图7），其中长距离廊道7 条，短距离廊道2 条。它们在整个网络中的重要性各不相同，廊道经过多条水源、远离居民点地区，其中距离较短的廊道直接连接到邻近适宜分布区。

图7 吉林省延边地区构建獐的生态廊道Fig.7 The ecological corridor of Hydropotes inermis in Yanbian area of Jilin Province

4 讨论

预测物种潜在适宜分布区对于栖息地监测及恢复十分重要，野生动物在选择栖息地时需考虑多种因素，包括食物资源的获取和避免被捕食的风险等，根据预测结果可进行适宜性评价从而实施保护措施。本研究发现獐的潜在适宜分布区符合以下3点：（1）处于海拔较低且地势平缓的草本覆盖层，此区域有更好的空间和光照条件，有利于獐生存，遇危险时可迅速进入郁蔽的林区，这与Kim等［39］记录的獐生态栖息地偏向于相对较低区域的结果高度吻合。（2）分布于水域丰富地带，在较为集中的河流或人造水库附近，獐出现频率高于其他区域。獐在韩国的适宜分布区选择偏好结果显示，喜水源丰富、食物资源充足且海拔为400～800 m 的地带，距水源最大距离为1.6 km［40］。（3）草本覆盖率及优势草本高度较高的草地，不仅使獐取食便利，而且可以避免被天敌发现，适宜獐分布活动。本研究在明确地形变量影响的基础上，将人为干扰、植被类型、水源距离以及气候等因子列入模型预测中，综合分析不同环境因子对獐潜在适宜分布区的影响。

MaxEnt 模型预测结果显示，獐主要分布于延边州西北部及东南部、白山市东南部和通化市南部，其中通化市集安市临近朝鲜，獐朝鲜亚种（Hydropotes inermis argyropus）数量较多［41］，部分獐可能是从朝鲜迁移至此。综合多个环境变量可知，地形特征变量和天气条件变量是影响野生动物适宜分布的决定性因素［42］。模型预测结果表明，环境因子重要性分析中草本覆盖层的影响最大，除此之外，降水季节性的影响也占有一定比例。降水对獐潜在适宜分布有积极影响，有利的降水条件可改善水的可用性，同时可提高草本生长率，增加可用食物的覆盖率，能吸引更多的獐来此区域。经野外证实及相关数据可知，研究区域内珲春市、汪清县等地海拔范围适中，白山市、通化市等地气候温暖湿润，水系发达，食物资源丰富，是獐适宜生境的重要评价因素。模型预测7.40%的研究区域（5 601.33 km2）为潜在适宜分布区，因为相关物种分布，模型预测的基本生态位大于实际生态位［43］，所以实际适宜分布区可能较少。此外，物种分布可能受到其他因素的限制，如土壤成分、物种竞争等，这些因素未纳入当前模型，因此会产生一定误差。

生态廊道是保护物种长久发展的重要工具，栖息地斑块之间的连通对于种群扩散起着至关重要的作用［44］。研究结果显示，研究区域内提供了适宜分布区核心之间的潜在连通路径，物种可以通过多种潜在路径移动，使栖息地规划和基础设施开发更具灵活性［45］。本研究通过对9 条潜在生态廊道的预测，首次说明了獐在吉林省延边州的潜在扩散路径，大部分廊道尚未受地形、坡度和坡向等因子的过分干预，廊道经过多条河流，且均为远离人群居住的地区。这些潜在廊道构建于獐有效扩散成本最低的区域，涵盖了足够食物来源以及栖身地，优先挑选避开人群、间距短且耗损体力较少的迁移路线，为后期适宜分布区的规划，提升生态廊道的质量及稳定性，推动獐适宜分布区建设，充分体现其生态价值［46］。建议有关部门增强对适宜分布区核心的保护力度，通过适当扩大森林规模来控制适宜生境的进一步退化；建议纳入邻近森林，以恢复连通性，进而促进研究区域外零散獐种群的分布，有助于增加獐的功能性和遗传多样性［47］。生态廊道对保护物种及调节生态系统平衡具有重要作用，相关部门可探索其重要性，以制定实施战略保护计划［48］。

獐被列为国家二级重点保护野生动物，吉林省獐资源目前仍处于短缺状态，且适宜区分布分散，在当前生境资源中维持其移动路径仍是一项挑战。生态廊道的研究分析可有效改善现状，提供有价值的指导建议，并且可提供低成本的迁移路径以改善物种迁移现状。