围封对科尔沁沙地榆树疏林土壤胞外酶和线虫群落的影响

李晓兰 李瑞辉 李雪华 郭颖 田怡丰 贾姝婧

摘要：为了探讨围封和放牧对沙地榆树疏林土壤环境的影响，以土壤胞外酶和线虫为指标，比较分析了对围封和放牧沙地榆树疏林生态系统内不同土层（0—20和20—50 cm）线虫营养类群、生活史类群、代谢足迹、胞外酶特征的影响。结果表明：围封样地内捕食/杂食线虫的相对丰富度和多度、cp2～4类群的相对丰富度和多度均显著高于放牧样地，且cp2～4类群的多度均表现为0—20 cm土层高于20—50 cm土层；围封和放牧处理、土层及交互作用对营养类群代谢足迹和生活史代谢足迹均有显著影响（P<0.05），在同一处理中0—20 cm土层的代谢足迹均高于20—50 cm土层；围封样地内β-葡萄糖苷酶（βG）、β-木糖苷酶（βX）、N-乙酰葡糖苷酶（NAG）、亮氨酸氨基肽酶（LAP）、酸性磷酸酶（AP）与放牧样地差别显著（P<0.05）；NAG和AP与各类代谢足迹均存在显著的正相关性，βG与植物寄生线虫代谢足迹、捕食/杂食线虫代谢足迹、富集代谢足迹、功能代谢足迹也存在显著的正相关关系（P<0.05）。因此，短期围封明显影响了0—20 cm土层的土壤线虫代謝足迹和部分土壤胞外酶含量，且线虫代谢足迹与胞外酶关系密切，说明围封后线虫对C、N、P的利用率有显著变化，为探讨沙地榆树疏林土壤系统内C、N、P循环的研究提供依据。

关键词：短期围封；线虫cp类群；营养类群；代谢足迹；胞外酶doi：10.13304/j.nykjdb.2022.0472

中图分类号：S154.3 文献标志码：A 文章编号：10080864（2023）01016609

榆树疏林草原是科尔沁沙地、浑善达克沙地、呼伦贝尔沙地和松嫩沙地普遍存在的顶级群落[1]。1998年，李钢铁等[1]对科尔沁沙地分布的榆树疏林草原的面积进行了调查，发现该区域内榆树疏林草原的分布面积约为41.4万 hm2，面积最大的旗县为科右中旗，占总面积的38.56%。由于放牧和干旱等的干扰，榆树疏林草原面积呈现减少趋势。为了能够保护天然草场面积不再减少，且逐步提升植被盖度，采取了多种恢复植被的措施。

围封是目前退化草地植被恢复的重要措施之一，但长期围封草场会影响农牧民生产和生活。为了解决草地恢复和农牧民生活的矛盾问题，部分地区采用短期围封草场恢复退化草地的方式。短期围封不仅影响了植被特征[2]和土壤养分[3]，而且对土壤微生物生物量及群落结构[45]、土壤线虫群落组成和结构[6]均产生了显著影响。土壤微食物网是由微生物、原生动物和线虫构成的多营养级食物链网络[7]。土壤微生物的活动不仅影响了微食物网中的生物，还影响了土壤酶活性。土壤胞外酶是微生物分泌到土壤中并从土壤中获取能量和养分的特殊酶，其活性高低也会影响微生物吸收和利用土壤养分[8]，进而对土壤地下生态系统产生影响。土壤线虫作为评价土壤健康状况的重要指示生物，已广泛应用于土壤生态系统评价中。依据线虫的个体和食性特征、生活史策略等可将线虫分为不同的营养类群和生活史类群。营养类群包括植物寄生线虫、食真菌线虫、食细菌线虫和捕食/杂食线虫等类群[9]；根据线虫生活史对策，将线虫分为殖民者（colonizers， c）和居住者（persister， p）对每科线虫分别赋值cp 1～5（colonizer- persister value， cp），用来表示各生活史类群[10]；还可以将食性与生活史策略相结合形成功能群[1112]；各功能群的生物量变化可以指示食物网的能量流动，线虫的代谢足迹可反映土壤食物网的功能，其包括线虫生长生物量碳和呼吸碳，进而可以从碳代谢角度了解土壤生态系统的功能[13]。目前，已有众多学者对我国北方沙地榆树疏林草原群落进行了研究，且部分地区采用了短期封育的方式，一般为几个月至5年不等的时间来恢复疏林草地植被，如姚雪玲等[14]在浑善达克沙地榆树疏林草原内分别设置冬牧区域（每年12月至次年4月放牧）和夏牧区域（每年5—9月放牧），在冬牧区植被盖度和植物种类均保持良好；但夏牧区植被退化严重，草本盖度显著降低，植物种类减少，同时裸沙面积也呈现增加趋势。

对科尔沁沙地榆树疏林草地进行围封5年，发现围封处理样地土壤的真菌数量增加，且土壤酶活性与土壤微生物之间的相互作用更加突出[4]。土壤酶和线虫均可作为评价土壤生态系统变化的敏感指标，本文对沙地榆树疏林围封后与放牧土壤环境进行比较研究，旨在通过敏感指标的变化能更加清晰地分析围封和放牧干扰对沙地榆树疏林生态系统的影响。本研究以短期围封和放牧的榆树疏林草地土壤为研究对象，分析疏林草地短期干扰过程中土壤线虫类群和代谢特征及胞外酶活性，以及二者之间的内在关联性，探讨短期围封对土壤生物代谢过程的影响，为沙地榆树疏林草地植被恢复和管理提供指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于科尔沁沙地西部翁牛特旗乌兰敖都地区（43°02′ N、119°39′ E），海拔约480 m。乌兰敖都属温带半干旱气候，年平均降雨量约为300 mm，年平均气温约6.3 ℃。区域内土壤以风沙土为主，榆树树高3～5 m，胸径10～20 cm。多年放牧后，林下草本植物以狗尾草（Setaria viridis）、虱子草（Tragus berteronianus）、虎尾草（Chlorisvirgate）、画眉草（Eragrostis pilosa）、蒺藜（Tribulusterrestris）等一年生植物为主，最常见的多年生植物是寸苔草（Carex duriuscula）。

1.2 土壤样品采集与测定

2018年，选取地势较平坦且退化较严重的沙地榆树疏林放牧草地，用铁丝网围封3 hm2，围封期间不允许放牧，在围封样地外是对照的放牧地。

2021年7月，围封3年后，分别在围封地及放牧地内选择3株榆树，以榆树为中心设置10 m×10 m的样方，将样方平均分成4 个小区，每个小区内用2.5 cm土钻多点取样混合（6～10个），取样深度为0—20 cm和20—50 cm，共取48份土样装袋放入有冰袋的泡沫箱中带回实验室。带回实验室后，将土壤样品分成两份，一份保存于-80℃冰箱中测定土壤胞外酶，另一份进行土壤线虫的提取和鉴定。

选取与碳、氮、磷循环有关的6种土壤胞外酶（表1），参照Saiya-Cork等[15]方法用多功能荧光酶标仪测定其酶活性，单位为μmol·g-1·h-1。

取100 g 鲜土样，用蔗糖梯度离心法提取线虫[16]，在Motic SMZ-140型体视显微镜（麦克奥迪实业集团公司）下计数。每个样品中随机抽取100条线虫， 依据《DE NEMATODEN VANNEDERLAND》[17]《中国土壤动物检索图鉴》[18]《长白山森林土壤线虫》[19]《植物线虫学》[20]等进行鉴定（不足100条的全部鉴定）。将鉴定的土壤线虫按照食性和食道特征划分为食细菌线虫（bacterivores，BF）、食真菌线虫（fungivores，FF）、捕食/杂食线虫（omnivores/predators，OP）和植物寄生线虫（plant parasites，PP）四类[19]。根据生活史策略中的r-对策和K-对策将获得的线虫划分为5个cp类群[10]。线虫的个体生物量（μg）、食性和cp值均从数据库（http：//nemaplex.ucdavis.edu）中查询。

1.3 数据处理

采用 SPSS 17.0、Excel 2010 和Oringin 6.0 软件对所有数据进行分析和作图；用Pearson相关系数对土壤线虫代谢足迹与胞外酶进行相关分析。

采用多度和相对丰富度分析不同处理和土层的线虫营养类群和生活史类群，线虫代谢足迹（nematode metabolic footprint， NMF）以各类群线虫生物量为基础进行计算[13]。

NMF= –Σ{Nx×[0.1×（Wx/mx）+0.273×（Wx0.75）]} （1）

式中，Nx、Wx、mx 分别表示x 属线虫的个体数量、生物量（鲜重）和cp值。

2 结果与分析

2.1 围封和放牧样地土壤线虫营养类群和生活史类群分布特征

共鉴定出植物寄生线虫（PP）32个属，食真菌线虫（FF）8个属，食细菌线虫（BF）18个属，捕食/杂食线虫（OP）24个属；鉴定出cp值为1～5的生活史类群分别有3、29、24、12和14个属（表2）。

围封样地和放牧样地比较，各营养类群中只有捕食/杂食线虫的相对丰富度存在显著差异（图1A），各生活史类群中cp 2～4的相对丰富度在处理间差异显著（P<0.05），而cp 1类群和cp 5类群的相对丰富度差异不显著（图1B）。不同处理的100 g干土中线虫多度比较（图1C和D）显示，植物寄生线虫、食真菌线虫、食细菌线虫、捕食/杂食线虫、cp 2～4 的多度在处理间均有显著差异（P<0.05）。土层间比较，植物寄生线虫和食真菌线虫相对丰富度、cp 2和cp 3相对丰富度、各营养类群的多度、cp 2～4的多度在土层间均存在显著差异（P<0.05）。处理和土层的相互作用显著影响了植物寄生线虫相对丰富度和多度、食细菌线虫相对丰富度、食细菌线虫多度、cp 2和cp 3的相对丰富度和多度。从结果上看，围封样地内的捕食/杂食线虫（OP）相对丰富度增加，cp 4生活史类群的数量也呈现增加趋势。

2.2 围封和放牧样地土壤线虫代谢足迹变化特征

对围封样地和放牧样地内土壤线虫的营养类群代谢足迹和生活史代谢足迹进行分析（表3）可知，各类的代谢足迹均有显著变化，不同处理显著影响了代谢足迹的变化（P<0.05）。土层、处理与土层的交互作用对结构代谢足迹无显著影响，但对其他代谢足迹均有显著影响（P<0.05）。各类代谢足迹的最高值均出现在围封样地的0—20 cm土层中，而最低值却均出现在放牧样地的20—50 cm土层中，且围封3年后的0—20 cm土层的线虫各种代谢足迹均显著高于放牧样地。

2.3 围封和放牧样地土壤胞外酶变化特征

从表4可以看出，处理和土层两因素分析结果表明，围封和放牧处理对β-葡萄糖苷酶、木糖苷酶、N-乙酰葡糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶、酸性磷酸酶均产生了显著影响（P<0.05），而对纤维水解酶无显著影响。土层及二者的交互作用对所有胞外酶活性均无显著影响。在所研究的6种胞外酶中，除亮氨酸氨基肽酶和纤维水解酶外，其他4种酶活性均表现为围封样地高于放牧样地。

2.4 线虫代谢足迹与土壤胞外酶的相关关系

N-乙酰葡糖苷酶和酸性磷酸酶与各类代谢足迹均存在显著的正相关关系，这说明氮循环和磷循环过程均与线虫的代谢过程存在一定的相关性。β-葡萄糖苷酶和木糖苷酶与植物寄生线虫代谢足迹有显著的正相关性。β-葡萄糖苷酶与捕食/杂食线虫代谢足迹、富集代谢足迹、功能代谢足迹均有显著的正相关性（P<0.05）（表5）。

3 讨论

3.1 短期围封对土壤线虫营养类群和生活史类群分布的影响

由于土壤线虫处于食物网的中心位置，土壤线虫群落的变化可以用来评价土壤环境状况[21]。短期处理后土壤线虫群落也可显示出较明显的变化，如短期增温使高寒草甸土壤线虫群落组成在纲、目水平上均发生了改变[22]；短期碳输入影响了食细菌线虫对细菌的取食[23]；围封3年后，植物寄生线虫比例下降，而食真菌线虫比例增加[6]。本研究中，对榆树疏林草地围封3年后，0—20 cm土层的捕食/杂食线虫的相对丰富度比放牧地显著增加，且该土层中各营养类群的多度也显著增加。在生活史类群上，围封3 年后0—20 cm 土層，cp2～4的相对丰富度发生了显著变化，而且多度均显著增加。因此，营养类群和生活史类群的变化反映了放牧干扰和围封处理对榆树疏林草原的影响。

3.2 短期围封对土壤线虫代谢足迹的影响

土壤线虫代谢足迹的变化与营养类群和生活史类群的关系密切。本研究中，围封3 年后0—20 cm土层内的植物寄生线虫代谢足迹、食真菌线虫代谢足迹、食细菌线虫代谢足迹、捕食/杂食线虫代谢足迹、富集代谢足迹、结构代谢足迹和功能代谢足迹均显著高于其他处理，且所有代谢足迹最低值均出现在放牧样地的20—50 cm土层中；在同一土层内，围封样地的代谢足迹均高于放牧样地。已有研究表明，外源输入有机碳可显著增加农田土壤线虫的富集代谢足迹、结构代谢足迹和功能代谢足迹[24]；线虫营养类群代谢足迹、富集代谢足迹、结构代谢足迹和功能代谢足迹会随着植被演替过程而发生显著变化[2526]；在人工柠条植被恢复处理中，富集代谢足迹、结构代谢足迹和功能代谢足迹均随着林龄的增加而增加[25]。沙地榆树疏林草原围封后可使植被得到恢复[1]，因此，植被恢复过程中多种代谢足迹呈现增加趋势。

3.3 短期围封对土壤胞外酶活性的影响

土壤微生物是生态系统中物质循环和能量流动的重要参与者，是土壤胞外酶的主要来源，其中纤维水解酶、β-1，4-葡萄糖苷酶、β-1，4-木糖苷酶、β-1，4-N-乙酰葡糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶、酸性磷酸酶是有机质和氮素分解状况的敏感指标[27]。在植被恢复的过程中，随着凋落物和细根生物量的增加，土壤酶活性也显著增加[28]。本研究中，β-1，4-葡萄糖苷酶、β-1，4-木糖苷酶、β-1，4-N-乙酰葡糖苷酶、酸性磷酸酶在围封后显著增加，亮氨酸氨基肽酶在围封后却呈现了降低趋势，纤维水解酶在围封和放牧样地无显著变化。因此，围封处理后，植被的变化使得部分土壤胞外酶也发生了相应的变化。

3.4 线虫代谢足迹与土壤胞外酶的相关性

土壤线虫在食物网中占据了不同的营养级，部分土壤线虫以微生物为食，其代谢足迹与土壤食物网关系密切[29]，土壤中动物、微生物、植物根系及其分泌物等均可成为土壤酶的来源[30]。王梅[31]对高寒区典型不同人工牧草的研究可知，贫花鹅观草样地的木糖苷酶和纤维素水解酶均较低，但该样地内的土壤线虫的富集代谢足迹、植物寄生线虫代谢足迹、食细菌线虫代谢足迹均较高。在本研究中β-1，4-N-乙酰葡糖苷酶和酸性磷酸酶与营养类群代谢足迹、富集代谢足迹、结构代谢足迹和功能代谢足迹，β-1，4-葡萄糖苷酶与植物寄生线虫代谢足迹、捕食/杂食线虫代谢足迹、富集代谢足迹、功能代谢足迹，木糖苷酶与植物寄生线虫代谢足迹均存在显著的正相关关系（P<0.05）。植被恢复后期的复合代谢足迹、富集代谢足迹、结构代谢足迹及营养类群的代谢足迹均大于植被恢复的前期阶段；而且植被恢复后期的β-1，4-葡萄糖苷酶、β-1，4-N-乙酰葡糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶、碱性磷酸酶也大于前期阶段[26]。本文和前人的研究结果均表明，部分土壤胞外酶与土壤线虫代谢足迹存在一定的相关性。不同研究结果不完全一致，但由于土壤胞外酶与碳、氮和磷循环有关，其酶活性的变化在影响碳氮磷循环的同时也影响着土壤线虫群落的结构或组成。

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（責任编辑：温小杰）