吉林东部天然次生林下光强衰减的空间分布特征

王麒淞，国庆喜

(东北林业大学生态研究中心,森林生态系统可持续经营教育部重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150040)

光是森林演替过程中促进物种替代的主要因子[1]，尤其在次生林演替过程中，光环境不但直接影响植物种间的相互替代过程[2-3]，也会影响植物群落的生理结构[4-6]。除了直接影响植物，光还间接影响着其他环境因子，如林下温度、空气温湿度等热力学特征，进而影响到林下小环境，因此光是影响物种多样性、生境多样性的一个重要因子[7-8]。对于光因子的研究有助于对林下生物多样性保护提供进一步指导，为森林生态系统的恢复、合理经营提供一定的科学依据[9-10]。

林内的光照分布及林冠结构对光强衰减的作用是研究森林群落内光环境的热点问题，林冠的遮阴效应对林下植被的生长也有着极大的影响[11]。Brantley等[12]对灌木与光强衰减的关系进行了研究，发现灌木的树种差异会对光强衰减造成影响，不同林型间树种组成和分布的差异使得林下光强衰减有着不同的特征。目前国内对于林下光环境的研究多集中于林下植物对于不同光环境的响应，有关林木对于林下光环境影响的研究相对较少。

林木对于光照的影响存在差异，在林窗和林缘处光照条件与林内差异很大[13-15]，虽然有较多研究已经着眼于林窗下的光环境[16]，但森林生态系统中林窗面积占比不到25%[17]。因此，针对林冠下的光环境进行研究，在空间尺度上探究森林优势层树木与光强衰减的关系，可在一定程度上明确林窗和林缘的影响范围，进一步解释边缘效应，为光的空间异质性研究提供依据。

移动窗口法[4]最初被应用于植被沿水分梯度变化的研究，之后被广泛应用于景观尺度的空间异质性分析[18-19]。近年来有学者应用此方法研究森林物种多样性，借此确定“种-面积”关系并进而确定森林物种多样性研究的最小面积；也有人选用此方法进行林下地上生物量的适宜样地面积估算[20]。

为探究森林优势层树木与光强衰减特征的关系，本研究通过对吉林东部次生林中几种林型进行分析，采用改良后的窗口移动法，研究乔木层中树种差异对于林下光强衰减的影响，以及不同尺度、不同方位的空间维度上光强的衰减特征，以期在一定程度上对以往的研究进行补充及拓展，加强对森林演替和发展的认识，深化有关群落结构的理论，为林下生物多样性保护及适应机理研究等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于吉林延边朝鲜族自治州(128°21′～129°00′E，41°59′～42°33′N)长白山北坡，受长白山脉影响，地形从西南向东北逐渐倾斜，属温带季风气候，采样林场海拔为950～1 100 m，土壤类型为暗棕壤。年平均降水量500～600 mm，降雨集中在7—8月。地带性植被为针阔混交林，主要乔木树种有长白落叶松(Larixolgensis)、蒙古栎(Quercusmongolica)、白桦(Betulaplatyphylla)、黑桦(Betuladahurica)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、沙松(A.holophylla)、千金榆(Carpinuscordata)、紫椴(Tiliaamurensis)、红松(Pinuskoraiensis)、青榆(Ulmusdavidianavar.japonica)、红皮云杉(Piceakoraiensis)等。

2003年前后，研究区曾遭受大规模虫害[21]，经恢复，目前林场内以次生林为主。2018年和龙林业局森林资源二类调查结果表明，研究区林龄组结构多为中龄林和近熟林[22]。主要林型包括蒙古栎纯林(Q.mongolicapure forest，林型代号QP，下同)、长白落叶松纯林(L.olgensispure forest，LP)、长白落叶松-蒙古栎混交林(L.olgensis-Q.mongolicamixed forest，LQ)、蒙古栎-长白落叶松混交林(Q.mongolica-L.olgensismixed forest，QL)以及臭冷杉-紫椴混交林(A.nephrolepis-T.amurensismixed forest，AT)。

1.2 研究方法

1.2.1 样地划分及调查

于2020年7月—2021年7月在延边朝鲜族自治州和龙林业局广坪林场及许家洞林场建立了5个100 m×60 m样地，在样地中以20 m×20 m划分连续样方，每个20 m×20 m样方再划分为16个5 m×5 m小样方，对小样方内胸径≥1 cm且高度>1.3 m的乔木、灌木进行每木检尺；对于胸径<1 cm且地径≥0.1 cm的个体进行地径、高度测量；对林下草本进行多样性调查及覆盖度估计。5块样地各项统计特征如表1所示。

表1 样地概况Table 1 Overview of sample sites

1.2.2 指标选取及测算

乔木胸径是影响冠幅的重要因子，相较于树高、冠幅等其他指标,乔木胸高断面积易得[23-24]，且在涉及冠层的模型中可以获得很好的拟合效果[25]，通过乔木胸高断面积可以间接反映乔木的其他指标与光强衰减的关系，因此，本研究选择乔木胸高断面积作为乔木指标。

光强衰减的调查使用Li-180地物光谱仪(LI-COR公司)进行。在2020年7月10—20日，以及2021年7月13—15日的9:30—11:00间，选取晴朗无云的时间段对林下光照度(lx)进行测量，以尽可能减小太阳高度角变化与云层产生的影响。为计算衰减率，在测量过程中同时使用两台相同仪器在相同位置进行暗矫正，实验组在每个20 m×20 m样方中沿着东西方向，从2.5 m处每隔5 m划分1条样带，每个样带上在距离5 m×5 m样方边界1 m的位置设置3个间隔1 m的样点，在整个20 m×20 m样方中共设置48个样点，在后续的数据处理中将每个5 m×5 m样方中的3个样点取得的数据进行平均，以减小光斑与林窗对于光强数据的影响。每个样点在离地面1.3 m的高度用辐射仪对准光源进行测量。对照组在林外空旷地带离地面1.3 m的高度对准光源进行测量，测量后计算衰减率。其中计算密度所用乔木胸径在1 cm以上。

1.2.3 基于移动窗口法的样地分析

本研究在移动窗口法[4]的基础上进行一定的改进和扩展，将其用于乔木胸高断面积与林下光强衰减关系间的研究。以5 m×5 m的小样方为基本单位，对样方进行组合(表2)，即可获得不同大小的“窗口”(如图1A所示，每个黑点所在位置即为一个5 m×5 m样方)。

表2 研究区部分组合的尺度信息Table 2 The scale information of some combination examples in study area

把上方作为南向，将窗口置于样地左上角(东南角)，统计窗口内的乔木胸高断面积与光强衰减率并得到平均值，将得到的平均值匹配即为1组数据。之后将窗口向右(西)推移5 m再次测量，直到窗口右侧边缘与样地边缘重合后将窗口向下推移5 m并从行首重新开始向右推移，依次遍历整块样地，即完成该窗口大小的数据获取。在上述窗口的基础上，在正方形窗口的边缘组合进更多单元格。图1B为以图1A为基础，向东侧、南侧、西侧分别延伸5 m所得的窗口，延伸前的窗口称为内侧窗口，延伸后的整个窗口称为整体窗口。其中，内侧窗口对光强数据进行统计，整体窗口对乔木胸高断面积进行统计。为了做到整体窗口与内侧窗口的一一对应，本研究将这一组内侧窗口与整体窗口作为一种组合(部分组合如表2所示)，并用与图1A相同的方式进行推移，以此可以分析整体窗口中树木对于内侧窗口中光强衰减的影响，借此推断出某一区域周围树木对该区域林下光强衰减的影响。

图1 样地内侧窗口(15 m×15 m)和整体窗口 示例(20 m×25 m，对应组合18)Fig.1 Inner window example (15 m × 15 m) and overall window example(20 m×25 m，correspond to combination 18)

1.3 数据处理

在对5块样地进行调查后，统计每块样地中的乔木总胸高断面积、各5 m×5 m小样方的乔木胸高断面积及光强衰减率。

光强衰减率=(林外辐照度-林下辐照度)/林外辐照度。

后续对于乔木数据与光衰减数据的分析使用R 4.0.3对两者进行相关性分析及回归方程建立，使用Sigmaplot进行图表绘制。

2 结果与分析

2.1 各林型森林群落光衰减特征

测量过程中林外光照度均值整体大于80 000 lx，林下光强衰减率普遍在0.50以上(表3)。由表3可以看出：光强衰减率中位数表现为臭冷杉-紫椴混交林>蒙古栎纯林>长白落叶松-蒙古栎混交林=长白落叶松纯林>蒙古栎-长白落叶松混交林；均值表现为臭冷杉-紫椴混交林>蒙古栎纯林>长白落叶松-蒙古栎混交林>长白落叶松纯林>蒙古栎-长白落叶松混交林；方差表现为蒙古栎-长白落叶松混交林>长白落叶松纯林>长白落叶松-蒙古栎混交林>蒙古栎纯林>臭冷杉-紫椴混交林。均值和中位数反映的是林下整体光强衰减率，均值和中位数越高林下光强衰减率越高，林下光强越弱；方差反映的是林下光强分布情况，方差越小林下光强越均匀。蒙古栎-长白落叶松混交林下的光强衰减均值和中位数最小，长白落叶松纯林的均值和中位数略高于蒙古栎-长白落叶松混交林。蒙古栎纯林和长白落叶松-蒙古栎混交林的均值和中位数相对较高。臭冷杉-紫椴混交林的均值要明显高于其他林型，方差也最小，林下光照分布最为均匀。

表3 各林型光强衰减特征Table 3 The characteristics of light attenuation among forest types

2.2 各林型不同尺度下光衰减的差异

对5块样地使用移动窗口法在(5 m×5 m)～(50 m×50 m)的窗口尺度下、不同组合中的乔木数据及光强衰减数据进行相关及回归分析，并在后续进行多块样地、组合间的对比，结果见图2。如图2A所示，图中各点为乔木胸高断面积与光强衰减率相关性显著(P<0.01)时对应的尺度。其中，臭冷杉-紫椴混交林在25 m×25 m及以上尺度显著(P<0.01)，而其余林型在10 m×10 m及以上尺度显著(P<0.01)。蒙古栎纯林和臭冷杉-紫椴混交林的乔木胸高断面积与光强衰减率呈现负相关，其他林型则呈现正相关。整体上看，当窗口尺度为10～40 m时，乔木胸高断面积和林下光强衰减率的相关性随尺度增大而增大，并且在40 m处到达峰值，尺度继续增大，相关系数变化无明显趋势。因此，后续分析在(10 m×10 m)～(40 m×40 m)的尺度下进行，林型选择呈现正相关的3个林型。

在各个窗口的基础上向不同方向进行延伸以探究延伸窗口内的树木对内侧窗口光衰减率的影响，所得结果如图2B所示。以25 m×25 m作为内侧窗口大小，并在此基础上向南侧、东侧、西侧分别延伸10 m作为整体窗口时，相关系数到达各个尺度下的峰值，也是各个林型下的最大值，则该窗口及延伸距离为最优窗口大小下的最优延伸距离。同时，在其他的林型下也有着同样的规律。从不同林型来看，蒙古栎林下的光强要整体弱于落叶松林。长白落叶松纯林、长白落叶松-蒙古栎混交林和蒙古栎-长白落叶松混交林的林下光强衰减率与乔木胸高断面积呈现显著正相关(P<0.01)，而蒙古栎纯林和臭冷杉-紫椴混交林则呈现显著负相关(P<0.01)。臭冷杉-紫椴混交林的平均光强衰减率和胸高断面积最大，但是相关系数最小。从不同尺度来看，当窗口边长在10 m以上时，大部分样地中乔木总胸高断面积与光强衰减呈现显著相关(P<0.01)，并随着尺度上升而呈现对数或指数趋势变化，直到窗口边长到达40 m时到达峰值。

图2 不同林型(A)及窗口尺度(B)下乔木胸高断面积与光强衰减率相关性变化Fig.2 The correlation between basal area and light attenuation rate of arber under different forest types(A) and window scales(B)

为了探究不同林型在同一尺度下的光强衰减特征，选取各个组合中相关系数最大的组合27所对应的尺度，即在25 m×25 m窗口的基础上将内侧窗口向南侧、东侧、西侧分别延伸10 m作为整体窗口，计算整体窗口中乔木胸高断面积与内侧窗口中光强衰减率的相关系数，并进行线性回归分析，结果见图3。由图3可以看出，长白落叶松纯林、长白落叶松-蒙古栎混交林及蒙古栎-长白落叶松混交林下，光强衰减率随乔木胸高断面积的增大而增大，而在其他林型下光强衰减率都随乔木胸高断面积的增大而减小。根据R2来判断不同林型下的拟合效果，得出拟合效果为蒙古栎纯林>长白落叶松纯林>长白落叶松-蒙古栎混交林>蒙古栎-长白落叶松混交林>臭冷杉-紫椴混交林。

图3 不同林型乔木胸高断面积与光强衰减率回归分析Fig.3 The regression analysis on basal area and light attenuation of arber for five forest types

2.3 同一林型尺度下不同方位的光衰减差异

为了探究同一林型尺度不同方位下的光强衰减特征，本研究选取各个林型组合中相关系数最大的长白落叶松纯林下组合27所对应的尺度，即采用25 m×25 m大小的内侧窗口，将内侧窗口向南侧、东侧、西侧分别延伸10 m作为南侧整体窗口；将内侧窗口向北侧、东侧、西侧分别延伸10 m作为北侧整体窗口，分别进行移动窗口统计，所得结果作为南侧结果与北侧结果。将两种结果分别进行线性回归分析并作图(图4)。在25 m×25 m尺度下，南侧组合中乔木总胸高断面积对于光强衰减率的影响要整体大于北侧组合，回归方程的拟合效果也是南侧组合更好一些。由此可以看出，对于林下光强衰减率而言，南侧树木发挥的作用要更为明显。结合图2，可以得出南侧树木的最大影响范围为10 m。

从不同方位来看，南侧树木对内侧窗口光强衰减率的影响大于北侧树木的影响，东侧树木对内侧窗口光强衰减率的影响大于西侧树木的影响。不同方向延伸距离在10 m内的树木都与25 m×25 m内侧窗口内的衰减率呈现显著相关(P<0.01)(图4)。

图4 长白落叶松林(组合27)不同方位树木对内侧窗口光强度减小影响Fig.4 The effects of trees in different directions on light indensity attenuation in inner window of Larix olgensis pure forest (combination No.27)

3 讨 论

3.1 不同林型间光强衰减特征差异的成因

臭冷杉-紫椴混交林下的光强衰减特征与其他林型有着较大差异。其中的优势树种臭冷杉和紫椴同为耐阴树种[26-27]，而其他林型的优势树种，包括长白落叶松、蒙古栎，都是喜光树种[28]。因此不同林型的优势种差异可能会影响到林下光强衰减与乔木胸高断面积的关系。同时，臭冷杉-紫椴混交林和蒙古栎纯林的林下光强衰减率均值和中位数都在90%以上，乔木胸高断面积与林下光强衰减率都呈现负相关，并且在其他林型中，随着蒙古栎占比的提高，乔木胸高断面积与林下光强衰减率的相关系数逐渐降低。这种规律在先前的研究中也有所体现，Matsuo等[29]认为，演替初期先驱树种生长极快，使得林下光强衰减率快速上升，随着演替进行，大部分光线在较高的高度被拦截，而冠层面积随高度的积累较慢，导致光衰减率下降。由此可见乔木胸高断面积对光强衰减率的影响在林下光衰减率未达到饱和时十分明显，在林下光衰减率达到饱和后，乔木胸高断面积与光强衰减率的相关性则可能会呈现负相关或不相关。而本研究中优势层树木平均胸高断面积的上升会导致优势层树木密度的下降，如果林下光强衰减率达到饱和的情况下优势木密度下降的话，优势层就会出现缺口，进而使林下光强衰减率下降。这种规律在蒙古栎林以及臭冷杉-紫椴混交林中都有表现。

3.2 林缘对林下光强衰减的影响范围

分析发现，本研究25 m×25 m样方各个方向10 m内的树木都会对该样方内的光强衰减率造成影响。该结论与郭志华等[30]对林缘的研究结论相符，即林缘可以对林内1～2倍树高范围(15～30 m)造成影响。林缘对于林下植物更新的影响范围也有着类似的结论，魏玉龙等[31]对于林缘区域下的林分更新进行了研究，发现林缘对兴安落叶松林更新的影响范围在距离林缘20 m左右，林缘的光合有效辐射和空气温度显著性大于林内，能促进兴安落叶松的更新。对于林缘光照的研究以及人工林营林抚育等都会涉及尺度的影响，本研究结果对于已有的研究进行一定补充，也对前人进行的灌木与光强衰减之间关系研究进行了一定拓展[12]。

本研究中使用的乔木数据主要集中于胸高断面积，在代表性与适用范围方面可能会稍显不足。在今后的研究中将会考虑引入更多具有代表性的乔木表型数据，如树高、林冠开度以及叶面积指数等[32]，以提高研究的代表性与适用范围。还可以使用改进后的移动窗口法，以光照为自变量对林下灌草分布及多生物量分配进行类似研究[33]。另一方面，由于胸高断面积本身较为易得，同时还能够用于推算其他林分数据[34]，因此其仍存在被进一步开发的潜力。本研究已经证明乔木胸高断面积与林下光强衰减率有着相关关系，一些研究也表明其可以用于光竞争的模拟[35]。未来研究中可以基于胸高断面积进行进一步数据挖掘。

本研究发现通过移动窗口法可以分析不同林型优势层乔木对于林下光强衰减的影响范围，喜光树种乔木胸高断面积与光强衰减率的相关性要比耐阴树种在更多尺度下显著。多数林型乔木胸高断面积与光强衰减率在(10 m×10 m)～(40 m×40 m)的尺度下呈现显著正相关(P<0.01)。在25 m×25 m尺度下，窗口周围10 m内的乔木也会对窗口内的光强衰减造成影响。对于同一范围内的光强衰减而言，南侧树木的影响大于北侧树木的影响，东侧树木的影响大于西侧树木的影响。改良后的移动窗口法在生态研究中可以用于林分因子与非生物因子间的分析，对乔木胸高断面积和光强衰减率间关系的研究可以为演替阶段、优势种密度的预测和解释提供必要依据，在未来的研究中可以引入更多参数，以便进行更为准确的分析。