不同磷处理对谷子磷素积累与分配的影响

梁颖颖,周俊江,周佳敏,张富厚,孟超敏

(河南科技大学农学院/河南省旱地作物种质资源利用工程研究中心,河南 洛阳 471000)

【研究意义】磷是植物生长发育必需的营养元素[1],以多种方式参与植物体内多种生理生化过程,例如脂肪、糖、蛋白质等物质的代谢以及含氮化合物和酶的合成等[2],是影响植物生长和高产的主要因素之一。增加磷肥施用量可以显著提高土壤有效磷含量,但盲目施用磷肥会导致土壤性质恶化甚至缺素等问题,不利于作物生长[3-4]。土壤中能被作物吸收利用的有效磷含量极低[5],因此提高植物对磷的利用率,对作物高产、磷肥高效利用、减少土壤环境恶化至关重要。不同作物的磷利用效率不同[6],同种作物不同品种间磷利用效率也有差异。【前人研究进展】目前,对磷高效利用品种的筛选在小麦、水稻、玉米等作物上已有较多研究[7-10],刘露露等[11]通过对162份春小麦种质资源苗期8个磷相关指标进行测定分析,并计算耐低磷系数,最终从中筛选出耐低磷型品种和磷敏感型品种。李银银等[12]选择11个江苏省近年来在生产上普遍应用的代表性水稻品种为研究材料,对不同品种在低磷条件下的农艺性状和生理表现进行研究,为水稻耐低磷筛选系统的建立和完善提供支撑。贾亚涛等[13]采用隶属函数法对35个玉米自交系材料在不同磷水平下进行筛选,将玉米自交系材料综合划分为5个等级。对谷子磷高效品种的筛选也有部分研究:苑乂川等[14]通过对 160 份核心谷子种质资源的苗期磷相关指标进行筛选,根据耐低磷能力强弱将其分为低磷敏感型、低磷较敏感型、较耐低磷型和耐低磷型 4 种不同类型;邱双等[15-16]通过对谷子不同品种间磷利用效率进行研究,并对不同品种谷子的耐低磷能力进行评价。【本研究切入点】谷子是原产我国北方的小杂粮[17], 耐旱、耐贫瘠, 具有养分高效利用的特质和潜力, 是中国北方地区最主要的种植作物之一。谷子对磷缺乏有相应的适应机制, 不同基因型谷子在磷吸收方面存在较大差异[16]。低磷条件下磷积累量是评价作物磷高效的重要指标[18],前人对谷子耐磷种质资源的筛选多为初步单个时期的实验,缺乏低磷对不同基因型谷子全生育期品种间的动态综合分析。【拟解决的关键问题】通过对磷利用效率不同的3个谷子品种5个生育期不同部位磷积累量及株型指标的测定,探究谷子的耐磷能力,为谷子耐磷种质资源的筛选及耐磷机理的研究提供科学支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为常规品种豫谷18、耐磷品种济谷13和磷敏感品种晋谷21[15],由河南科技大学农学院旱地特色作物遗传育种与栽培课题组提供。

1.2 试验设计

盆栽试验于2021年 6—10 月在河南科技大学开元校区试验农场进行,试验所用土壤为缺磷土壤[19],速效磷量9.20 mg/kg。选取尿素、过磷酸钙、氯化钾为肥料。将过筛后的土壤混匀,按每份5 kg混入基肥,将每份土壤完全混匀,使外加养分均匀分布后装入口径34 cm、高23 cm的花盆并埋入试验地中,以保证盆内土壤小环境与大田土壤大环境的交流。 将6个品种谷子分别设置2个施肥处理,包括磷正常处理(NP,N 120 mg/kg,P2O5100 mg/kg,K2O 70 mg/kg)和低磷处理(LP,N 120 mg/kg,P2O50 mg/kg,K2O 70 mg/kg)。每个处理重复6盆,采用随机区组排列埋放。于2022年6—10月在河南科技大学汝阳实验农场对所选品种进行大田种植实验,土壤为缺磷土壤[15],速效磷含量为8.3 mg/kg,大田施肥量同盆栽施肥量换算,大田管理方式同盆栽管理。

1.3 测定指标与方法

谷子植株生物量的测定。分别于苗期、拔节期、孕穗期、抽穗期、成熟期5个时期重复选取3株谷子,测定株高、叶长、叶宽、茎粗、穗长、穗粗等形态学指标。采集谷子植株,并分为根、茎、叶、穗部等,称取鲜重,105 ℃杀青30 min,75 ℃烘至恒重,称取干重并用破碎机粉碎用于后期磷含量的测定。

谷子植株磷含量的测定。称取0.2 g粉碎后的植株,用H2SO4-H2O2消煮,AA3连续流动分析仪测定苗期、拔节期、孕穗期、抽穗期、成熟期5个时期根、茎、叶、穗等组织的磷含量。

Pn=p×DM

(1)

TP=P1+P2+P3+P4

(2)

P(%)=Pn/TP×100

(3)

式中,Pn表示组织磷素积累量,p表示磷素含量,DM表示干物质质量,TP表示植株磷积累总量,P1、P2、P3、P4分别表示根、茎、叶、穗部磷积累量,P(%)表示各器官磷素分配比例。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2010绘制图表,利用 SPSS 22.0 进行方差分析、显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同磷处理对不同品种谷子株高及茎粗的影响

2021年,盆栽低磷处理下,济谷13的株高在苗期、拔节期、孕穗期、成熟期均低于磷正常处理(图1),在拔节期差异最小;2021年,盆栽低磷处理下,晋谷21的株高在拔节期及拔节期以后均低于磷正常处理,在孕穗期差异最大;2021年,盆栽低磷处理下,豫谷18的株高在苗期、拔节期、孕穗期、成熟期均低于磷正常处理,在拔节期、孕穗期、抽穗期差异较小。2022年,大田低磷处理条件下,不同基因型谷子的株高均低于磷正常处理(图2)。济谷13的株高在各生育期差异均较小,晋谷21的株高在拔节期、孕穗期、抽穗期差异较大,豫谷18的株高在孕穗期差异最小。综合2年实验表明,磷对晋谷21的株高影响较大,对济谷13的株高影响较小。

图1 2021年不同处理对谷子株高的影响Fig.1 Effects of different treatments on plant height of millet in 2021

图2 2022年不同处理对谷子株高的影响Fig.2 Effects of different treatments on plant height of millet in 2022

2021年,盆栽低磷处理下,与磷正常处理相比,济谷13的茎粗在拔节期、抽穗期、成熟期差异不明显(图3),在孕穗期茎粗低于磷正常处理,差异最大;2021年,盆栽低磷处理下,晋谷21和豫谷18的茎粗在各个生育期均低于磷正常处理,其中晋谷21的茎粗在苗期和成熟期差异较大,豫谷18的茎粗在抽穗期和成熟期差异较大。2022年大田实验下,随着生育期的推进,济谷13、晋谷21、豫谷18品种谷子茎粗逐渐增加(图4),在抽穗期下降,在成熟期回升。与磷正常处理相比,低磷处理下,济谷13的茎粗在拔节期与孕穗期高于磷正常处理,在苗期、抽穗期、成熟期低于磷正常处理;晋谷21和豫谷18在各生育期茎粗均小于磷正常处理,其中晋谷21在成熟期差异较大,豫谷18在抽穗期差异较大。综合2年实验数据表明,低磷对济谷13的茎粗影响较小。

图3 2021年不同处理对谷子茎粗的影响Fig.3 Effects of different treatments on stem thickness of millet in 2021

图4 2022年不同处理对谷子茎粗的影响Fig.4 Effects of different treatments on tem thickness of millet in 2022

2.2 不同磷处理对谷子地上干物质积累量的影响

盆栽低磷条件下,与磷正常处理相比,济谷13的地上干物质积累量在孕穗期以前差异不大(图5)。在孕穗期以后,地上干物质积累量在孕穗期低磷处理略低于磷正常处理,在成熟期低磷处理略高于磷正常处理。盆栽低磷条件下,晋谷21的地上干物质积累量在各生育期均低于磷正常处理。盆栽低磷条件下,豫谷18的地上干物质积累量在孕穗期以前均低于磷正常处理,但在孕穗期以后接近磷正常处理。大田低磷条件下,济谷13的地上干物质积累量在苗期与成熟期显著低于磷正常处理(图6),在拔节期、孕穗期、抽穗期差异不显著。大田低磷条件下,晋谷21的地上干物质积累量在各生育期均低于磷正常处理,仅在苗期、抽穗期、成熟期差异显著。大田低磷条件下,豫谷18的地上干物质积累量在拔节期、孕穗期、抽穗期地均显著低于磷正常处理,在成熟期差异不显著。盆栽实验与大田实验结果相比,晋谷21表现一致,济谷13基本一致,豫谷18差异较大。

图5 2021年不同处理对谷子地上干物质积累量动态变化Fig.5 Dynamic changes of aboveground dry matter accumulation of millet under different treatments in 2021

图6 2022年不同处理对谷子地上干物质积累量动态变化Fig.6 Dynamic changes of aboveground dry matter accumulation of millet under different treatments in 2022

2.3 不同磷处理对谷子全生育期磷素积累与分配变化的影响

盆栽低磷条件下,与磷正常处理相比,济谷13的植株磷积累总量在孕穗期以前差异不显著(图7),在孕穗期和抽穗期显著低于磷正常处理,成熟期显著高于磷正常处理。盆栽低磷条件下,晋谷21的植株磷积累总量在各个生育期均低于磷正常处理,但仅在拔节期和抽穗期差异显著。盆栽低磷条件下,豫谷18的植株磷积累总量在孕穗期及孕穗期前低于磷正常处理,仅在拔节期和孕穗期差异显著,孕穗期后,低磷条件下植株磷积累总量显著高于磷正常处理,仅在成熟期差异显著。大田低磷条件下,济谷13的植株磷积累总量在孕穗期前显著低于磷正常处理(图8),在孕穗期和抽穗期差异不显著,在成熟期显著低于磷正常处理。大田低磷条件下,晋谷21的植株磷积累总量在孕穗期及孕穗期后显著低于正常处理;豫谷18在拔节期及拔节期以后,植株磷积累总量均显著低于正常处理。与盆栽实验相比,大田实验下,在谷子生长发育后期更能展现出处理间的差异。不同基因型谷子在不同生育期对磷的需求和利用不同。

不同小写字母代表不同基因型谷子不同时期在不同磷处理下差异显著(P<0.05),下同。Different lowercase letters represent significant differences in different genotypes of millet under different phosphorus treatments at different periods (P<0.05). The same as below.

图8 2022年不同处理谷子植株磷积累总量动态变化Fig.8 Dynamic changes of total phosphorus accumulation in millet plants under different treatments in 2022

2021年盆栽实验表明,成熟期磷素积累主要在穗部和茎部,占比35.85%～56.21%和29.72%～48.31%(表1),其次是叶部,占比6.32%～14.33%,根部磷素积累占比最少,占比4.21%～7.82%。与磷正常处理相比,低磷处理显著增加济谷13根部磷素积累量和磷素分配比例,茎部、叶部、穗部磷素积累量和磷素分配比例差异不显著;与磷正常处理相比,低磷处理显著降低豫谷18穗的磷素分配比例和磷素积累量,增加茎部的磷素分配比例和积累量;低磷处理下晋谷21茎部、叶部、穗部磷素积累量和分配比例差异不显著。

2022年大田实验表明,成熟期磷素积累主要在谷子穗部,占比63.66%～73.15%(表1),其次是茎部和叶部,分别占比9.09%～16.06%和7.84%～22.31%,根部最少,占比2.66%～3.56%。与磷正常处理相比,低磷处理显著降低济谷13、晋谷21、豫谷18根部、茎部、叶部、穗部的磷素积累量,穗部磷素积累量分别下降18.07%、29.29%、33.31%;与磷正常处理相比,低磷处理显著降低济谷13茎部和叶部磷素分配比例,显著增加穗部磷素分配比例,显著增加晋谷21叶部磷素分配比例,显著降低豫谷18茎部磷素分配比例,显著增加豫谷18叶部磷素分配比例。2021—2022年数据相比,豫谷18在盆栽和大田实验条件下品种间差异较大,更能体现磷素积累量的差异,低磷条件下穗部的磷素积累量均表现为豫谷18>济谷13>晋谷21,盆栽和大田实验低磷条件下成熟期植株磷积累总量分别为济谷13>豫谷18>晋谷21和豫谷18>济谷13>晋谷21。

3 讨 论

不同基因型谷子对磷的需求量和利用能力不同,使低磷条件下不同谷子品种在不同时期有所差异。由于谷子在营养生长和生殖生长时期对磷需求量不同,低磷对不同基因型谷子地上部干物质积累及植株磷积累量的影响在孕穗期、抽穗期前后均不同。成熟期谷子穗部磷积累量和分配比例也是衡量耐磷能力的重要指标。张磊等[20]研究表明,糜子不同生育阶段的不同器官,磷的吸收积累量存在明显的基因型差异,磷积累量与籽粒产量形成有本质联系。陈健晓等[21]研究表明,耐低磷的香稻品种受低磷胁迫影响较小。盆栽低磷条件下,晋谷21的地上干物质积累量和植株磷积累总量均低于磷正常处理。低磷使成熟期晋谷21的穗部磷分配比例和磷积累量降低。大田低磷试验条件下,晋谷21在孕穗期及以后植株磷积累总量显著低于磷正常处理,成熟期穗部磷积累总量降低较大,穗部磷分配比例显著降低。晋谷21的磷吸收效率较低。盆栽实验表明,济谷13在孕穗期以前地上干物质积累量和植株磷积累总量差异不明显,表明谷子生长发育前期对磷需求量较少,在孕穗期及抽穗期显著低于磷正常处理,但最终在成熟期高于磷正常处理,表明低磷环境可能触发植株对低磷环境的应答机制[2,22],济谷13具有一定的耐低磷能力。大田实验表明,济谷13在孕穗期和抽穗期植株磷积累总量差异不显著,在成熟期穗部磷积累总量减少最少,穗部磷素分配比例显著增加。济谷13的磷吸收能力较高。盆栽低磷条件下,豫谷18在孕穗期以前地上干物质积累量和植株磷积累总量低于磷正常处理,但在孕穗期以后高于磷正常处理,在孕穗期以后随着对养分需求的增加触发了植株对低磷环境的应答机制[2,23]。大田实验表明,豫谷18在成熟期地上干物质积累量差异不显著,豫谷18在磷正常处理条件下长势优于低磷处理条件下,盆栽环境与大田环境对豫谷18的磷积累量影响较大。豫谷18磷吸收能力虽较低,但大田表现优于其它品种。

对于耐磷谷子品种,生殖生长前对磷需求量较少或者低磷环境诱发了谷子对逆境的响应机制,从不同磷库中获取磷保证植株生长发育,随着生殖生长开始,对养需求量增加,磷供应开始不足,因此孕穗期或抽穗期以后地上植株磷积累总量低于磷正常处理[22,24]。综合来看,济谷13的磷吸收能力更强,晋谷21的磷吸收能力最弱,豫谷18的环境适应性较好。苑乂川等[14]研究表明,部分耐低磷品种由于本身含有少量磷,在低磷环境下部分指标高于磷正常条件。邱双等[15]研究表明,济谷13为磷高效型品种,晋谷21为磷利用效率较低品种,与本研究结果一致。对于耐低磷种质资源的筛选多选用苗期相关指标的测定,具有快速、简单、方便的特点,而作物生长过程较复杂,需要测定更多生育期的指标来进一步筛选。

4 结 论

低磷会使谷子多个时期的株高和茎粗有不同程度的下降,低磷对谷子地上部干物质积累量和植株磷素积累总量在孕穗期、抽穗期前后不同,不同基因型谷子由于对磷吸收与利用效率的差异在孕穗期、抽穗期前后也不同。济谷13的磷吸收效率较高,晋谷21的磷吸收效率较低,豫谷18的磷吸收效率高于济谷13、晋谷21,但易受环境影响。成熟期较高的磷积累总量是耐磷型谷子磷吸收效率高的主要原因。