祁连山特有濒危植物穴丝荠分布预测及其重要影响因子分析

陈凯扬，王 博，陈 晨，周国英*

(1 中国科学院西北高原生物研究所,西宁810008；2 中国科学院藏药研究重点实验室,西宁8100081；3 中国科学院大学, 北京100049)

穴丝荠 (Coelonemadraboides)是十字花科穴丝荠属(Coelonema)的单型种[1]，是一种多年生、具有横走根茎的植物[2]。一般分布在海拔3 400～4 000 m的高寒草甸、高山石隙、高山灌丛或高山山脊附近流石滩[2]。就目前所知仅分布在甘肃和青海省的祁连山地区[3]。由于人为干扰和过度放牧以及近年来干旱少雨等原因，穴丝荠生存环境的恶化加剧[4]。据1999年到2000年的野外考察，发现该属的自然种群急剧减少[2-4]。目前，穴丝荠已列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)[5]。全球气候变化是21世纪生态系统面临的重大挑战[6]，平均气温的上升对全球生态系统的可持续性构成了严重威胁[7]，并改变了全球生物多样性景观[8]。穴丝荠作为高山植物无疑对气候变化敏感[9]，主要靠种子繁殖或匍匐茎进行无性生殖，生境范围狭隘，因此向新的栖息地扩张的范围有限[2]。全球变暖对穴丝荠的生境影响和未来分布未有报道。

MaxEnt是最流行的物种分布和环境生态位建模工具之一[10]，基于生态位理论利用已有物种实际分布资料与环境变量，探究物种已知分布区的环境特征与潜在分布区域的关系并建立物种潜在地理分布[11-12]。模型的精准度高，被广泛应用于预测入侵物种病虫害的范围[12-13]，濒危物种潜在分布的生境适宜性评价[14-15]，以及模拟物种、群落或生态系统的生态位需求等[16]。

本研究基于穴丝荠已知地理分布信息和环境因子数据，运用MaxEnt模型和地理信息系统(GIS)空间分析手段模拟预测穴丝荠在当代以及未来2050年、2070年不同浓度温室气体排放情景下生境地理分布格局的动态变化以及影响地理分布的重要环境因子。该研究可以预测穴丝荠在祁连山的潜在适生区，划分适生等级，为穴丝荠的就地保护提供科学参考。

1 材料和方法

1.1 数据来源

1.1.1 穴丝荠分布点数据收集与处理穴丝荠数据来源于植物志(zhiwu.cnki.net/KNet/flora/flora/index)，CNKI数据库(http://www.cnki.net/)，中国数字植物标本(https://www.cvh.ac.cn/)，NSII中国标本资源平台(http://www.nsii.org.cn/2017/home.php)，全球生物多样性信息设施(https://www.gbif.org/zh/)和中国植物图像库(http://ppbc.iplant.cn/)，共获得41条地理分布信息，用EMTools软件除去冗余数据后，共获得23个有效分布点数据。分布点的经纬度坐标转换为CSV格式。

1.1.2 环境因子数据获取及筛选本研究共选用环境因子28个。在WorldClim全球气候数据库(1.4版) (http://www.worldclim.org)下载19个生物气候因子(bio1～bio19)和海拔变量(Alt)，空间分辨率为30″(约1 km2)，是物种潜在分布模型中使用最广泛的气候和地形变量。8个土壤变量:有效钾(AK)、有效氮(AN)、有效磷(AP)、总钾(TK)、总氮(TN)、总磷(TP)、土壤有机质(SOM)、土壤pH (pH)从青藏高原国家数据中心(https://data.tpdc.ac.cn/zh-hans/)下载。我们以30″的空间分辨率重新采样了8个土壤变量[17]。中国基本地图由国家基础地理信息系统(http://nfgis.nsdi.gov.cn)提供，我们以30″的空间分辨率采样地理变量。

生物气候变量之间存在着严重的多重共线性问题[18-19]。为了筛选出对模型具有较强预测能力的变量，我们对28个环境变量剔除了变量间的多重线性关系，建立了Pearson相关系数[17]。利用EMTools程序计算28个环境因素间的Pearson相关系数，剔除相关系数大于等于0.8的变量，采用相关系数小于0.8的环境变量构建MaxEnt模型[20,21]。筛选出来的变量在构建MaxEnt模型时，对于每个显著相关的变量，使用排除法删除贡献性为0或非常低的变量，最终保留Pearson相关系数小于0.8且贡献性相对较高的环境因子[21]。

1.1.3 未来气候数据来源未来气候数据来源于世界气候数据网(http://www.worldclim.org/)，通过全球气候模式 CCSM4模拟生成未来2个时期 2050s和 2070s, 各个未来时期的空间分辨率为 30″，以asc格式输出保存。

采用联合国政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC) 第5次报告公布的温室气体排放场景(Representative Concentration Pathways，RCPs)中采用RCP2.6， RCP4.5， RCP6.0， RCP8.5四种浓度路径，分别模拟当代、2050年、2070年穴丝荠的适生区分布。

1.2 研究方法

1.2.1 MaxEnt 模型的构建与参数选择MaxEnt (http://www.cs.princeton.edu/～schapire/ MaxEnt/)是目前最流行、最稳健的分布模型之一[22]。随机选取75%穴丝荠的坐标位点作为模型建立的训练数据，25%作为模型评价的检验数据。使用刀切法评估变量的贡献，并选择创建响应曲线。设置模型重复10次，最大迭代次数为5 000次。其他参数根据MaxEnt软件使用默认设置。ROC曲线下的面积(AUC)和平均遗漏误差被用来评估每个模型预测的准确性[23]。

1.2.2 模型结果评估本研究MaxEnt模型采用ROC (receiver operating characteristic curve)分析法验证模型精度[23]。ROC曲线所围成的面积即为AUC(Area Under Curve)值，AUC值越大说明环境变量对预测出的物种地理分布的影响较大，表示预测结果的准确性更高。AUC的值在0.5～0.6时说明预测效果差，0.6～0.7时预测效果较差，0.7～0.8时预测较好，0.8～0.9时预测好，大于0.9表示预测可信度较高[19,23]。

1.3 适生区划分

将10次重复得到的MaxEnt预测结果导入 ArcGIS 10.6 软件绘制地图，计算潜在物种分布的生境适宜度指数(0～1)，值越高表示适宜度越高，0表示完全不适宜生境。应用“10 percentile training presence”划分为4个等级:不适宜(0～0.3025)、低适宜(0.3025～0.5350)、中等适宜(0.5350～0.7675)、高适宜(0.6775～1.0)。并利用 ArcGIS 软件的空间统计功能，计算不同潜在适生区比例及面积。

2 结果与分析

2.1 精度评价

AUC 值是衡量 MaxEnt 模型精度的重要指标。 本研究经变量筛选、模型构建，得到穴丝荠训练数据集的AUC值均值达到0.948，随机误差均值达0.043。表示此模型得到的穴丝荠在祁连山潜在适生区预测结果可靠且精度较高。各模型类型的AUC值和随机误差值如表1所示。

表1 不同模式类型精准度评价

2.2 主导环境因子分析

MaxEnt模型运行过程中的刀切法会自动生成预测因子对模型的影响图(图1)。其中，深蓝色条带表示仅用该变量产生的增益量，条带越长则表明该变量贡献值越大，对影响穴丝荠的分布也就越重要；浅蓝色条带表示除去此变量后剩下变量的所有增益量，条带越长则表明除去此变量后对模型影响就越小；红色条带表示所有预测因子的累计增益量[24]。由训练增益的刀切图评价可知，仅此变量中条带最长的前两项分别为海拔(Alt)和年均温(bio1)，最短的为速效钾(AK)；当去掉年均温(bio1)或等温性(bio3)时，模型预测结果降低明显，说明年均温和等温性包含穴丝荠潜在适生区预测所需要的重要信息。所有变量的累计贡献值超过了3.5。

AK. 速效钾；Alt. 海拔；bio1. 年均温；bio13. 最潮湿月份的降水；bio17. 最干燥地区的降水；bio19. 最冷地区的降水；bio3.等温性；bio2.平均气温日较差；bio4.温度季节性；SOM.土壤有机质图1 环境变量影响穴丝荠潜在分布的正规化训练增益AK. Available potassium; Alt. Elevation; bio1. Annual mean temperature; bio13. Precipitation of wettest month; bio17. Temperature annual rang; bio19. Precipitation of coldest quarter; bio3. Isothermality; bio2. Mean diurnal range; bio4.Temperature seasonality; SOM. Soil organic matterFig.1 Regularized training gain of environmental variables affecting the latent distribution of C. draboides

贡献率可反映各环境变量对模型构建的重要性，由表2可知，海拔(Alt)、平均气温日较差(bio2)、等温性(bio3)、最潮湿度月份的降水量(bio13)、土壤有机质(SOM)的贡献率分别为33.7%、19.3%、11.3%、10.5%和9.9%，显著高于其他环境变量，累计贡献率达87.4%。说明这5个环境因子是影响穴丝荠分布的重要环境变量。从贡献性较高的环境变量响应曲线看(图2)，海拔在3 000～4 000 m处，平均温度日较差在10～12 ℃，等温性指标在32～35，最潮湿月份的降水量在140～160 mm，土壤有机质在1.2%～1.5%以及年均温在0～25 ℃时较适宜穴丝荠的生长。

表2 环境变量对MaxEnt模型构建的贡献率

2.3 穴丝荠当前潜在分布区预测

根据气候条件预测结果显示，穴丝荠当前总适宜区集中分布在祁连山东部和南部地区(图3)。高度适生区集中分布在祁连山保护区内，保护区南侧也有少部分高度适生区分布，总面积为0.58×106km2。中度适生区主要分布于高度适生区的西部，面积为1.12×106km2。低度适生区分布在中部适生区西部外围，少量分布于祁连山保护区内，大部分位于保护区南部，总面积为1.96×106km2。

图3 当前气候模式下穴丝荠在祁连山潜在分布区预测Fig.3 Prediction of the potential distribution area of C. draboides in the Qilian Mountains under the current climate model

图2 穴丝荠及主导环境变量的响应曲线图Fig.2 Response curves of dominant environmental variables of C. draboides

2.4 不同气候情景下穴丝荠适生区的面积预测结果和空间格局变化

由表3和图4可知，未来6个不同气候情境下(2050sRCP2.6、2050sRCP6.0、2050sRCP8.5、2070sRCP2.6、2070sRCP6.0、2070sRCP8.5)，穴丝荠的高度适生区和中度适生区与当前相比面积收缩，低度适生区与当前相比面积扩张，总适生区面积相较于当代均有不同程度的收缩与扩张。适生区仍主要集中在祁连山南部和东部。

表3 穴丝荠在祁连山预测分布区及面积

图4 不同气候时期穴丝荠在祁连山适生区空间分布预测Fig.4 Prediction of spatial distribution of C. draboides in suitable areas of Qilian Mountains in different climatic periods

在RCP2.6模式下，穴丝荠2050年和2070年的高度适生区分别减少38.9%和48.3%，中度适生区分别减少17.8%和86.6%，总适生区在2050年增加3.8%，2070年减少18.5%；在RCP6.0模式下，穴丝荠2050年和2070年的高度适生区分别减少72.4%和74.1%，2050年和2070年的中度适生区分别减少52.6%和32.1%，总适生区在2050年减少15.8%，2070年增加4.6%；在RCP8.5模式下，穴丝荠2050年和2070年的高度适生区分别减少93.1%和91.3%，2050年和2070年中度适生区分别减少38.3%和77.6%，总适生区在2050年减少25.9%，2070年减少20.4%。

3 讨 论

3.1 影响穴丝荠潜在分布的环境因子

本研究利用MaxEnt和ArcGIS模型对穴丝荠在祁连山的潜在适生区进行预测，通过参数优化与模型迭代方式，避免模型预测偶然性。最终在28个环境因子中筛选出10个因子进行预测。其中气候是影响穴丝荠适生区分布的最主要的环境变量，平均气温日较差(bio2)、等温性(bio3)、最潮湿月份的降水(bio13)、最冷季度降水(bio19)、年均温(bio1)、温度季节性(bio4)、最干燥季节降雨(bio17)占总贡献率的54.5%；其次为地形因子即海拔(Alt)，贡献率达33.7%；土壤有机质(SOM)和速效钾(AK)贡献率分别为9.9%和2.1%，累计贡献率为12%，对穴丝荠生长及其分布影响最小。

本研究结果显示，影响穴丝荠适生区的主要环境变量是海拔、平均温度日较差、等温性和最潮湿月份的降水，表明穴丝荠的生长对生境有严格的选择。目前已知穴丝荠的分布范围仅限于甘肃和青海省的祁连山地区，本研究预测的穴丝荠的适生海拔为3 000～4 000 m，最适生长海拔高度为3 500 m，这与以往研究人员采集高度区吻合，该结果验证了穴丝荠是适应于高寒气候的青藏高原特有种。等温性反映了温度变化的迟早及幅度，适生性较高的穴丝荠平均日较差为10～12 ℃，等温性指标为32～35，等温性随着适宜性的增加而上升，并且最适宜区较为狭窄，说明穴丝荠适生区的日较差变化比年较差更加剧烈。最潮湿月份的降水量应满足140～160 mm，若低于40 mm，穴丝荠的生存概率会趋于零。这一结果推测穴丝荠适合生长于热量低、日温差大且年温差小、寒冷半湿润型的高原气候。

3.2 穴丝荠的空间格局变化

穴丝荠在祁连山的潜在分布区预测结果显示，在当前气候条件下该物种主要集中分布于祁连山东部和南部，这与前人记录相一致[1,25-26]。通过对未来(2050s、2070s)三种气候情景下的分布区域的预测，穴丝荠的适生区分布范围均有所收缩和扩张。高、中度适生区主要分布在祁连山保护区内，少部分分布于保护区南部，低度适生区分布在中、高适生区的外围。总适生区集中分布于祁连山东部和南部地区。

通过对未来气候情境下穴丝荠适生区面积浮动分析发现，随着时间段的推移以及温度升高，穴丝荠中、高适生区丧失面积在逐渐增大，气候变化带来的适生区退化程度高于扩张。地理分布呈现由南向北收缩。这些现象尤其体现在中、高适生区。由此说明气候变暖对穴丝荠适生区面积有显著影响。

3.3 保护建议

确定穴丝荠优先保护区，可以有效制定保护策略。穴丝荠的高度适生区当前主要集中在祁连山南部和东部等地，未来南部会收缩，主要集中于祁连山东部，仍有少部分存在于祁连山南部，但大部分集中在祁连山保护区内。祁连山保护区的保护措施将有利于该物种的保护与恢复。在针对其濒危植物当前和未来分布趋势提出三点建议：(1)应加强潜在分布区的穴丝荠的本底调查，进一步摸清遗漏区的资源现状，为更好地保护祁连山特有植物穴丝荠提供科学依据。(2)建议首先重点保护祁连山保护区内的种群，并可将祁连山保护区南部一带作为保护区域进行就地保护，因地制宜突出地域优势，可以充分发挥对穴丝荠生态多样性的保护。(3)在当地社区开展环境教育工作，为贯彻落实祁连山地区濒危物种保护工作打下坚实基础。

本研究选取的环境因子并不能完全代表影响穴丝荠地理分布的因素。如空气、紫外线等环境因素，物种自身传播能力和相互作用[27-28]以及人为因素都对物种的分布有重要影响[29-30]。因此，在后续研究中，应将包括人类影响在内的更多环境因素纳入到模型构建中以得到更可靠的预测结果。

4 结 论

本研究利用Maxent优化模型预测了穴丝荠3个温室气体排放情景下未来2个年份的潜在适生区以及空间变换格局。结果表明:影响穴丝荠地理分布的主导因子有海拔、平均气温日较差、等温性、最潮湿度月份的降水量和土壤有机质，推测穴丝荠适合生长于热量低、日温差大且年温差小、寒冷半湿润型的高原气候。在当代气候条件下，穴丝荠的潜在地理分布主要位于祁连山东部和南部地区，随着气候变化和时间推移，穴丝荠适生区有缩小趋势，祁连山南部地区高度适生区向北部收缩，但大部分都集中于祁连山保护区内。因此在未来可以考虑首先重点保护祁连山保护区内的种群，并可将祁连山保护区南部一带作为保护区域进行就地保护。