基于城市生物多样性保护的环滇池鸟类生境识别与网络构建

刘俊男

陈 航

高 凯*

习近平总书记在《生物多样性公约》第十五次缔约方大会领导人峰会上指出：“生物多样性使地球充满生机，也是人类生存和发展的基础。保护生物多样性有助于维护地球家园，促进人类可持续发展。”生物多样性关系人类福祉，是地球生命共同体的血脉和根基。城市生物多样性对维护城市生态安全、保障城市生态平衡、保障城市的生态系统服务功能、维持良好生态环境和自然本底、改善城市人居环境等具有重要意义。在快速城市化的大背景下，城市生物多样性保护理论研究及实践价值日益凸显。

《生物多样性公约》第十五次缔约方大会(COP15)第一阶段会议于2021年10月在昆明召开。大会提出“人与自然和谐共生”的2050年愿景，为未来全球生物多样性保护设定目标、明确路径，具有重大意义。大会重要成果“昆明宣言”以及《关于进一步加强生物多样性保护的意见》等，为生物多样性保护等方面给出政策基础，也为我国在面对快速城市化背景下的生物多样性挑战提供更广泛的见解。由于疫情原因，第二阶段会议改为2022年12月在《生物多样性公约》秘书处所在地加拿大蒙特利尔举行，中国仍为COP15主席国。

风景园林学以协调人与自然的关系为根本宗旨，生物多样性是学科的重要新兴领域，也是当前大变局中风景园林学科的重要机遇之一[1]。目前，风景园林学科偏向城市生物多样性方面的研究，主要包括城市生物多样性的文献评述[2]、城市化对生物多样性的影响[3-4]、以促进生物多样性保护为目的的规划设计与提升改造[5-6]、栖息地生境修复[7]、植物多样性[8]、生境(单元)制图的理论及其在城市公园中的应用[9-10]等。目前缺少较大尺度生物多样性规划设计的系统研究案例。

鸟类是生物多样性的重要组成部分，灵敏反映出丛林、湿地等环境的变迁，对城市生态平衡与环境质量具有监测作用。识别鸟类生境并构建生境网络，极有利于鸟类和其他动物的栖息和种群扩散、基因交流等，对城市生物多样性保护具有重要意义。生态位模型中的最大熵模型(Maximum Entropy Model，MaxEnt)作为常见的物种生境分布评价模型，因其在物种样本数据量小的情况下能够输出高精度的预测结果，被国内外众多学者广泛应用[11-12]。最小成本距离法模拟物种带着斑块间成本最小化的动机进行空间扩散，是目前应用于物种生态廊道构建的常见算法之一[13]。电路理论在廊道构建算法中出现较晚，其原理是将整个景观模拟作导电面，根据物种习性赋予土地覆盖类型不同的电阻值，为物种识别多个电阻值较小的可能移动路径[14]。

本研究以保护城市生物多样性为根本目的，从环滇池湖滨鸟类视角出发，采用最大熵模型预测鸟类生境分布，并深入分析鸟类生境的生态单元组成。在此基础上，结合最小成本距离与电路理论，模拟鸟类扩散交流的最佳路径，构建鸟类城市生境网络，形成鸟类生境识别和网络构建的系统策略与方法，为城市生物多样性保护及规划提供有效支撑。

1 研究区概况

滇池位于昆明市西南，整体水面呈南北走向，略呈弓形，弓背向东，属低纬度亚热带高原季风气候，是全国第六大淡水湖泊。滇池作为昆明的“名片”，素有“高原明珠”的美誉。环滇池湖滨拥有大量湿地与林地资源，为鸟类提供了丰富的食物源、栖居场所和繁殖空间，是鸟类的“乐园”与“天堂”。

滇池西侧以自然山地和乡村景观为主，植物覆盖度高，生物多样性丰富。滇池其余三侧邻接昆明市主城区和晋宁区，生物多样性及生态系统受城市影响较大。近期云南省政府依据习近平总书记“滇池是镶嵌在昆明的一颗宝石，按照山水林田湖草是一个生命共同体的理念，把滇池治理工作做得更好”等相关指示以及中央第八生态环境保护督察组对滇池沿岸“长腰山事件”等通报，对环滇池地区展开大规模保护和治理工作。

根据《滇池分级保护范围划定方案》，环湖路是滇池保护的重要界线和隔断城市开发的屏障，且其与目前处于公开征求意见阶段的《云南省滇池湖滨生态红线及湖泊生态黄线“两线”划定方案(2022年1月)》中划定的生态黄线基本吻合。本文选取环湖路以内，且邻接昆明市主城区和晋宁区的滇池沿岸为主要研究区(图1)，以滇池面山线为研究范围，研究鸟类生境识别及网络构建。一方面以鸟类为切入点，拓展城市生物多样性保护的研究及实践；另一方面为当前滇池沿岸的保护和治理提供决策依据。

图1 环滇池研究区示意图

2 数据与研究方法

2.1 数据来源及处理

环滇池区域林水相生，以水鸟与林鸟为主。分别选取环滇池研究范围内涉禽类黑水鸡(Gallinula chloropus)、白鹭(Egretta garzetta)与游禽类小鸊鷉(Tachybaptus ruficollis)等水鸟类，以及鸣禽类黄臀鹎(Pycnonotus xanthorrhous)、树麻雀(Passer montanus)、白鹡鸰(Motacilla alba)等林鸟类，共计6种优势留鸟种群的鸟类作为研究的“目标种”[15]。

目标种鸟类分布数据主要来源：1)基于昆明市政府提供的《滇池湖滨湿地水鸟栖息地修复(2021年4月)》，针对鸟类栖息习性开展生境现状调研和观鸟记录；2)查询中国观鸟记录中心网络(http://www.birdreport.cn/)和全球生物多样性信息网络(http://www.gbif.ory/)观鸟报告中记录的鸟类及其坐标定位，并将观鸟记录中的经纬度信息在ArcGIS平台上进行点位数据处理；3)查阅相关统计资料与期刊文献。

环境数据来源：1)地理空间数据云2021年30m分辨率Landsat遥感影像；2)中国科学院数据服务平台2021年高分辨率影像数据；3)全国地理信息资源目录服务系统中道路与河流等基础数据；4)昆明市滇池管理局《滇池分级保护范围划定方案》中滇池一级保护区、环湖路与滇池面山线矢量范围。

2.2 研究方法

2.2.1 环滇池鸟类生境识别与分析

1)基于MaxEnt模型的生境预测。

MaxEnt模型是基于最大熵的运算程序，以与物种相互联系的环境变量为因子，对物种分布进行预测。MaxEnt模型在鸟类生境识别中，将地理空间与生态环境相联系，通过目标种鸟类的分布点数据与影响物种生境选择的环境变量，基于机器学习理论判断目标种的生态需求，进而运算获取其空间分布的概率，并预测物种最接近实际的分布情况[16]。

研究分别选取54个林鸟目标种分布点与51个水鸟分布点，75%的分布点位作为训练数据进行分布预测，余下25%的点位作为测试数据进行模型验证[17]。采用刀切法(Jackknife)分析各环境变量对目标种分布影响的重要性。使用受试者工作特征曲线(Receiver Operating Characteristic Curve，ROC)下的面积(Area Under Curve，AUC)值进行模拟结果评价。AUC值的范围一般在0～1之间，值越大通常表示模型预测结果的精度越高。根据MaxEnt模型输出的平均生境适宜度指数(Habitat Suitability Index，HSI)对环滇池鸟类的生境适宜性进行评价。选择最大训练敏感性和特异性(Maximum Training Sensitivity plus Specificity，MTSS)作为生境质量分类阈值，对输出结果进行重分类，将鸟类生境质量划分为高适宜区、低适宜区与背景区3个等级。

2)生境制图。

生境制图或生境单元制图，是根据目标种鸟类的生境空间进行识别、划分和记录不同土地使用以及覆盖类型的过程，其目的是识别生境单元。研究借鉴德国生境制图的原理与方法[18]，运用选择性生境制图法，以目标种鸟类适宜的栖息地空间为主要划定分类，结合制图范围尺度，确定生境单元的级别及类型。参考《生物多样性观测技术导则》以及相关文献[6，10，19]，根据主要研究区的生境特征及空间尺度，以土地利用覆盖类型为基础划分为8个一级生境单元；二级单元依据生境水平结构，在一级分类的基础上做进一步详细分类。基于上述方法初步分类后，划分生境单元的生物学与生态学信息等，实地踏勘，观察和分析环境条件，检验生境分类数据的准确性。在生境制图单元特征描述方面，根据大尺度的制图范围，采取图表表征法可以直观表现生态环境组成信息[9]。最后借助ArcGIS平台做环境类别分析与空间分析，并进行目标种鸟类生境制图。

2.2.2 生境网络构建与空间分析

1)最小成本距离的生境网络构建。

最小成本距离模型从鸟类视角考虑廊道的功能性而非结构性，充分研究景观异质性对鸟类物种扩散的影响等。最小成本距离法通过计算起始源地到目标源地运动过程中克服阻力面消耗的最小阻力，确定最短距离的方向和路径。目前，国内外大部分研究在考虑目标物种生活特性基础上，参考现有文献并通过专家经验及咨询评价等综合确定不同景观类型的阻力值，如Tang等[20]和Ersoy等[13]。本文充分考虑所选林鸟及水鸟的生物特征和生活习性，参考相关研究成果，根据区域生态本底特征、生态系统服务价值及专家经验提出阻力赋予方案[7，21]。

2)电路理论的网络空间分析。

电路理论通过随机漫步理论将物理学中的电路与运动生态学相互联系，模拟物种运动扩散或基因交流的过程。该理论中，整个景观被视为导电面，物种扩散受到地表覆盖类型的不同阻力即为电阻，低电阻的景观要素有利于物种在这种景观特征中较为频繁地扩散运动或基因交流，而高电阻的景观要素则代表具有物种扩散运动或基因交流障碍的景观特征。在电路理论模型中，异质景观被抽象为一系列焦点和电阻，焦点代表物种生境或保护区，其中电阻、电流和横跨景观电压的计算与物种整个扩散运动的生态过程相关，得出电流值的大小指代物种沿某一路径扩散概率的大小。本文利用电路理论，探测生境网络的“夹点”与“障碍点”，探究生境网络连通性。

3 结果与分析

3.1 栖息地预测与适宜生境识别

3.1.1 MaxEnt模型预测结果检验

根据受试者工作特征曲线的模拟预测精度的评价结果显示，对水鸟目标种群生境适宜地研究的训练数据和测试数据的AUC值分别为0.931和0.915，对林鸟目标种群研究的训练数据和测试数据的AUC值分别为0.926和0.947，数值均大于0.9，说明该模型对环滇池鸟类目标种群的潜在生境分布情况的结果精确度达到优秀水平，适用于适宜生境的识别与评价。

3.1.2 环境因子对环滇池鸟类生境分布的潜在影响

刀切法检验影响环滇池水鸟与林鸟目标种的环境变量因子及其分别对应的贡献率和置换重要性(表1)表明，距滇池一级保护区距离、植被覆盖度与土地利用类型是水鸟环境因子中贡献率最高的3个，其贡献率分别为35.3%、23.1%和15.9%。这3个环境因子也是林鸟环境变量因子中贡献率最高的，贡献率分别为44.3%、21.2%和15.1%，说明它们是影响环滇池鸟类生境适宜性的主要环境因子。此外，距滇池一级保护区距离(43.1%)与距滇池距离(14.9%)是影响水鸟环境因子中置换重要性最高的；距滇池一级保护区距离(39.4%)与植被覆盖度(20.1%)则是影响林鸟环境因子中置换重要性最高的。综合来看，影响环滇池鸟类生境选择的主要因素包括与滇池一级保护区的临近程度、地表覆盖情况及植被覆盖程度，其中水鸟还依赖于距滇池的距离。

表1 各环境因子对水鸟与林鸟模型的贡献率与置换重要性

3.1.3 环滇池鸟类适宜生境分布

基于MaxEnt模型预测，分别获得林鸟与水鸟目标种的潜在分布结果，并按适宜程度从高到低以连续的概率分布图呈现(图2)。根据图2，2种鸟类分布结果中适宜程度高的区域均主要集中在水陆相交处；相对于林鸟，水鸟的高适宜程度区域更靠近滇池水体。在ArcGIS 10.8中将2种结果加权叠加，并对模型输出结果重新分类，划分生境适宜性类别，得到环滇池鸟类的潜在适宜生境分布图(图3)。计算结果表明，高适宜区的面积为14.82km2，占研究区面积的34.6%，以湿地、林地及草地为主要生境构成，主要分布在草海、海东湿地、斗南湿地以及捞鱼河湿地等生态资源丰富、环境条件良好的区域；低适宜区的面积为9.89km2，占研究区面积的比例最低，为23.1%，主要分布在高适宜区与背景区之间；背景区面积为18.12km2，占研究区面积的42.3%，为占比最高区域，背景区与环湖路相邻，在研究区中能够起到鸟类生境与人为建设之间的缓冲作用。

图2 适宜程度连续概率分布图

图3 适宜生境分布图

3.1.4 生境制图结果分析

通过对研究区内高适宜区的生境制图(图4)，能够得出各类生境的组成、分布与空间关系等。滇池北部区域以林、草和湿地为主，单元分布较为均匀。滇池中部区域分布海东湿地公园、斗南湿地公园、捞鱼河湿地公园等自然湿地公园以及乡村景观，为鸟类提供休憩、活动场所及食物来源，是环滇池鸟类的重要栖息地组成部分。滇池南部沿岸植有大量水杉，是白鹭等滇池鸟类的最佳栖息地环境。

图4 高适宜区生境制图

对高适宜区的各生境单元进一步计算，得出各级单元面积及占比情况(表2)。一级单元中湿地面积最高，为5.83km2，占高适宜区面积近40%。湖滨湿地是联系水、陆生态系统的主要通道，为水鸟提供栖息与觅食空间。林地在一级单元中占比排第二，占高适宜区面积的28.67%，其中针叶林与混交林为二级单元中面积最大的2个单元。这表明环滇池湖滨不仅有丰富水资源和湿地系统，还有依水相生的林地资源，以大面积水杉林为代表，生态系统类型较多，生物多样性丰富。

表2 生境单元分类层级及类型

3.2 鸟类生境网络构建

3.2.1 主要研究区生境廊道构建

结合研究区实际情况，研究选取MaxEnt模型结果中HSI值大于0.9的核心区域，确定为主要研究区内7个主要的鸟类生境源地，并基于最小成本距离模型得到滇池湖滨6条最小成本路径，欧式距离总长为32 876m。根据实地调研结果，这些最小成本路径位于滇池一级保护区之内或与其邻接，生境质量较高，廊道连接较完整，生物多样性丰富，是研究区鸟类进行基因交流与扩散活动的重要通道和湖滨生态绿色屏障。3.2.2 滇池面山线内城市鸟类生境网络构建

为进一步探究环滇池鸟类向外的扩散运动，保护城市生物多样性，以主要研究区内7个源地作为扩散的起始源地，采用形态学空间格局分析(MSPA)并根据鸟类适宜的栖息环境选取滇池面山线内景观连通性高的13个核心斑块作为目标源地，基于最小成本距离模型得到城市区域内36条最小成本路径(图5)。由图5可知，整体连接性良好、长度较长的最小成本路径主要分布在中部区域。从编号为4的起始源地出发的路径最多，有4条，是城市网络中起重要连接作用的鸟类生境；编号为3、5、7的源地出发的连接路径均有3条；到达编号8、10、11、13、16源地的连接路径均有3条，是城市区域内网络连通的关键源地。

研究范围内拥有盘龙江、东白沙河、宝象河、马料河、洛老河、捞鱼河、南冲河、南鱼河、柴河等入滇河道(图5)。这些城市水系及其两侧绿地为众多水鸟和林鸟提供了食物来源、栖居空间，是鸟类扩散交流迁徙的林水复合型“蓝绿”生境网络，也是上述所构建生境廊道系统的重要补充。

图5 城市鸟类生境网络

3.2.3 基于电路理论扩散模拟与“夹点”识别

电路理论中的连接度模型与随机游走模型能够更好地评估最小成本路径，用电阻距离衡量景观的连通性。研究使用Circuitscape 4.0软件，采用成对模式(pairwise mode)计算电阻距离，即将所有斑块两两配对，对其中一个斑块输入1A的电流，另一个接地，计算每对斑块间的电流值，通过迭代运算得到各生境斑块间的电流密度分布图(图6)。

通过电流密度能够识别廊道中的生态“夹点”，是生态廊道中的高电流密度区域，表明物种在生境斑块间运动通过该区域的可能性较高，或没有其他可选择的替代路径。如图6可知，电流密度较高的“夹点”区主要为昆明主城区和滇池东部的湖滨区，该区域生态廊道的不可替代性较高。主城区廊道建设时应在其外围设置缓冲区，增加廊道宽度以提高连通性，并且结合城市绿地增设“踏脚石”，进而提高斑块间的连接有效性。滇池东部的湖滨区生态功能良好，以维持和保障生态服务系统为主要策略，加强环滇池管理与整治，逐步提高源地质量和生境连通性。

图6 电流密度分布图

3.2.4 生境网络生态障碍区识别与修复

在构建城市生境网络的过程中，为了更好地改善生境连接的畅通性和有效性，研究深入分析影响通道质量的重要屏障，即识别生态“障碍点”。运用Linkage Mapper插件中的Barrier Mapper工具，设置150m搜索半径以30m步长采用移动窗口法识别生态“障碍点”(图7)，“障碍点”得分数值越大，则去除该“障碍点”区域后的景观连通度越高。可通过“未设定改进得分”与“设定改进得分”的2种方式分别检测出“障碍点”得分高的节点与原始连接度相对较高的节点。图7-1为未设定改进得分时的“障碍点”区域得分，通道各区域最大得分将被显示在通道中。结果显示，高得分的“障碍点”主要分布于昆明市中心城区中五华区、西山区和官渡区交界的区域，该区域建设用地密集，阻力系数较高，修复此区域能够提高生境通道的连通性，可选定此障碍区作为生态节点以改善生境廊道质量。建议增加该区域城市绿地面积及生境条件，拓宽廊道宽度，保障通道的畅通。图7-2为设定改进得分后的区域的改进得分，此时通道中所耗费的阻力越小，其改进得分相对百分比越大，表明该区域原先就具有较好的连通性。改进后高得分区较分散，无明显集中的高得分区域，可将此类区域作为生态节点，用来对原有的生境廊道进行有效维护。

图7 “障碍点”识别结果

4 结论与讨论

4.1 结论

本研究以环滇池鸟类生物多样性保护为目的，识别鸟类的适宜生境，完成生境制图，并进一步构建鸟类在城市中扩散运动的生境网络，得到主要结论如下。

1)MaxEnt模型中刀切法检验的环境变量因子的贡献率和置换重要性表明，距滇池一级保护区距离与植被覆盖度是影响环滇池鸟类生境适宜性的主要因子。识别出的环滇池鸟类生境分布显示，鸟类常选择林水相交的区域，靠近滇池的滇池一级保护区为鸟类主要生境识别区，湿地与林地是该区域生境生态系统的重要组成部分。

2)生境制图研究结果显示，环滇池鸟类高适宜区的单元组成中，一级单元的湿地面积最大，为5.83km2，占高适宜区面积近40%。湖滨湿地分布均匀，是区域内联系滇池水陆的主导生态系统。面积占比次之的为林地，占高适宜区面积的28.67%，是鸟类的重要栖息地。

3)基于最小成本距离模型构建滇池沿岸及城市范围内的生境廊道，建立了鸟类交流、扩散、迁徙等生境网络，并分析了城市水系对鸟类等生物多样性保护的重要作用。

4)基于电路理论得出昆明主城区和滇池东部湖滨区为生境网络的生态“夹点”区，昆明中心城区中五华区、西山区和官渡区交界的区域为生态“障碍”区，并针对性地提出了生境网络优化的对策。

4.2 讨论

1)在研究物种适宜生境的选择与识别中，MaxEnt模型利用有限的目标物种“出现点”及相关的环境变量数据组成训练样本，建立约束条件，预测目标物种潜在生境分布，进而从适宜生境视角探讨其空间组成、类型划分等，深入分析影响物种栖息地选择的因素。MaxEnt模型不仅适用于动物物种保护与生境适宜性研究，也适用于植物方面，具有精度高、适用范围广等优势[22]，是生物多样性保护研究的高效工具。

2)生境制图依据不同目标物种及研究尺度，选取不同分辨率遥感影像及地面调查方法，生成不同生境单元分类层级，是一种能够有效表征生境质量分布、生境单元类型、生境的边界管控等信息的方法。生境制图不仅揭示物种分布与其生境空间的内在规律，也为不同部门、不同学科提供了一种“图示化通用语言”，是生物多样性保护研究及实践的有效途径。

3)传统最小成本距离模型构建生态廊道时，是假设研究物种在熟悉景观特征的前提下，通过计算寻找克服阻力最小的“最佳”路径。然而实际上，目标物种存在不熟悉景观特征的可能，此时物种可能探索出多条“最佳”路径。电路理论则认为物种在运动扩散时，对所要穿越的景观特征不具备先知条件，具有随机游走的特性。因此，结合2种模型能够更全面地分析物种运动的景观连通性，更准确地构建及优化生境网络。

4)城市绿地系统中的道路绿地等是潜在生境廊道，而公园绿地、附属绿地等则是动物栖息地和“踏脚石”。城市水系及两侧绿地既是水鸟和林鸟的重要栖息地，也是动物交流、扩散的生境廊道。因此，作为“蓝绿网络”的城市绿地系统和城市水系对于城市生物多样性保护具有重要价值。

5)植物对于鸟类生物多样性保护具有至关重要的作用。然而，在环滇池主要研究区域内调研发现，由于多种原因，滇池沿岸自然林已经很少，林地多是人工种植的水杉林等。因此，一方面，生境源地及廊道系统应增植乡土植物、提高植物种类丰富度、增加林冠覆盖率，建立垂直复层结构及陆生至水生的水平结构等；另一方面，鉴于鸟类对大树的倾好，保留及增加大树作为鸟类的栖息环境和交流扩散的“踏脚石”。

6)根据本文研究结果，林鸟与水鸟群落分布在生境上具有协同性。林鸟喜森林或植被结构茂密且多样的栖息地条件，水鸟喜林水相生、林水共生的生境。林地等是它们共同喜好的生境类型，但水鸟对水的依赖程度更高。根据相关文献，同一类群的不同鸟类对生境倾向性也存在差异[23-24]，如涉禽类黑水鸡喜欢栖息于苇丛或植被茂密的湿地中，黄苇鳽等涉禽则喜欢开阔的水面，这些生境倾向性的差异与不同鸟类的食物选择、生活习性等息息相关，后续研究中可深入研究不同鸟类的具体生境喜好。

注：文中图片均由作者绘制，底图数据来源于《滇池分级保护范围划定方案》。