乳酸菌发酵香菇研究进展

贾亚娟，聂远洋，张秀南，卢 森，李 波

（1. 河南科技学院食品学院，河南新乡 453003；2. 河南省果蔬加工及质量安全控制工程技术研究中心，河南 新乡 453003）

0 引言

香菇又名花蕈、花菇等，属担子菌纲伞菌目口蘑科真菌，原产于中国，因其特殊的风味、营养及食疗保健价值而受到人们的喜爱[1]。近年来，我国香菇种植业快速发展，年产量已超过1 000 万t，成为第一大食用菌品种，且在食品、药品、化妆品等领域得到较好开发应用[2]。大量的细胞及动物试验表明，香菇多糖（β - D -葡聚糖） 具有抗肿瘤效果。其作用机制主要通过抑制肿瘤细胞增殖，诱导肿瘤细胞自噬、凋亡，增强机体免疫调节等方式达到抑制肿瘤细胞的生长[3-5]。香菇产业的快速发展为农民增收创造了巨大的财富空间，但与欧美等发达国家相比，我国香菇产业发展仍较滞后，精深加工存在短板，技术水平不高。这种情况与我国香菇种植规模和产量极不匹配，因此进一步提高我国香菇精深加工技术，提高香菇产业经济效益极为迫切。

乳酸菌发酵是将可利用的葡萄糖等碳水化合物作为发酵底物，产生大量乳酸的过程。发酵代谢产物中除有机酸外还会产生短链脂肪酸、细菌素、维生素和氨基酸等。这些代谢特性使得乳酸菌在食品工业得到了较为广泛的应用。一方面，应用于食品工业中改善发酵制品的风味、增加食品的营养、提高食品的安全性、延长保质期等；另一方面，可以作为活的益生菌，优化肠道菌群结构，减少肠道细菌感染[6]。Guo Xiao 等人[7]将植物乳杆菌和副干酪乳杆菌应用到果汁发酵中，通过乳酸菌发酵可明显改善果汁的口感，提高果汁品质。王清爽[8]利用乳酸菌发酵薏米，在发酵产物中检测到大量的生物活性成分，并且发现随着发酵时间的延长，其中的氨基酸含量、总酚含量、抗氧化能力逐渐提高。

随着乳酸菌发酵技术领域的不断开拓创新，食用菌已逐渐成为乳酸菌发酵领域的新兴原料，同时也为食用菌精深加工开辟了一条新的加工途径。就乳酸菌在香菇发酵中的研究成果进行梳理，以期为乳酸菌在发酵香菇中的进一步应用与研究提供相应的理论参考价值。

1 乳酸菌种及其特性

乳酸菌（LAB） 是一类微好氧、可发酵碳水化合物且主要代谢产物为乳酸的革兰氏染色阳性、无芽孢细菌的统称。自然界中已发现的乳酸细菌可以划分为6 科，43 个属，包括373 个种和亚种[9]。常见的可应用于蔬菜发酵的优良乳酸菌主要包括乳杆菌属、肠膜明串株菌属、乳球菌属等。从自然发酵蔬菜中筛选出发酵性能优良的乳酸菌种是菌种筛选最常用的方法。王鑫宇[10]从自然发酵的酸菜中筛选优良的乳酸菌种，并经16r DNA 基因测序技术、发酵性能测定等，从发酵蔬菜中筛选出一株命名为S3 的植物乳杆菌种。经过发酵性能测试发现其总产酸量可达5.84 g/100 g，且pH 值较其他乳酸菌种下降的最快，发酵风味好。Batist N N 等人[11]探究了产植酸酶的乳酸菌株在山药中的应用，结果表明，乳酸乳球菌CCMA 0415 在发酵24 h 后仍能保持较高的活力，且产酸速度快，仅发酵6 h 就能代谢产酸达8.1 g/kg。表明CCMA 0415 乳酸菌种可作为发酵根、块茎类植物良好的发酵剂。这些乳酸菌种的发现及研究应用为纯菌种发酵蔬菜奠定了基础。

根据对糖酵解途径的不同，乳酸菌发酵方式可分为异型乳酸菌发酵和同型乳酸菌发酵。异型乳酸菌发酵主要发生在蔬菜发酵前期，代谢产物中除乳酸外还含有乙酸、乙醇、二氧化碳等；同型乳酸菌发酵则以乳酸为主要代谢产物，存在于发酵中后期，其产酸量要高于异型乳酸菌发酵[12]。关倩倩[13]对自然发酵泡菜中乳酸菌的生长规律进行观察，发现在蔬菜发酵前期异型菌起主要发酵作用，同型乳酸菌则在中后期起主导发酵。Fleming H P 等人[14]通过设计一个透明发酵罐用以观察酸菜发酵过程中的理化变化及微生物变化。研究发现酸菜发酵分为前后2 个阶段，第一阶段为气态阶段，CO2含量和酸度增加迅速；第二阶段为非气态阶段，CO2含量停止增加，但酸度仍持续增加。因此，可以表明自然发酵蔬菜的过程是异型乳酸菌和同型乳酸菌的共同作用，即混菌发酵更有利于蔬菜风味的形成。

2 乳酸菌发酵香菇的可行性分析

香菇不仅属于高蛋白低脂肪类食物，还含有半乳糖、葡萄糖、甘露糖、岩藻糖等单糖和纤维二糖等双糖。此外，香菇还含有大量的香菇多糖如纤维素等。这些丰富的碳水化合物为乳酸菌发酵香菇提供了丰富的碳源基础[15]。但香菇中可被乳酸菌直接利用的单糖较少，而大部分乳酸菌又缺少降解大分子碳水化合物的酶系，因此为充分利用香菇中的碳源，需预先对香菇进行水解、酶解等预处理。赵秀婷等人[16]对香菇进行微波水解后利用离子色谱法测定香菇中多糖的单糖组成信息，共检测出岩藻糖、氨基葡萄糖、半乳糖、葡萄糖、甘露糖、木糖等6 种单糖。张萍等人[17]也对香菇水解后利用3 -氨基- 9 -乙基咔唑（AEC） 柱前衍生-高效液相色谱法对香菇中糖的种类进行测定，结果显示水解后的香菇中富含甘露糖、鼠李糖、葡萄糖、半乳糖、阿拉伯糖和木糖等种类。表明在香菇发酵前对其进行预处理后，香菇中的碳水化合物可以更好地作为乳酸菌发酵的碳源。

此外，香菇还含有丰富的蛋白质、氨基酸、维生素、矿物质等，这些都为乳酸菌发酵提供了适宜的氮源及生长因子。

3 乳酸菌发酵香菇的风味研究

发酵香菇因酸香纯正、菇味浓郁而受到大众的欢迎，但在不同发酵条件下，产生的风味代谢产物又具有较大差异。因此，对影响乳酸菌发酵香菇形成不同风味的原因进行探究具有重要意义。

发酵香菇独特风味的形成不仅与乳酸菌发酵代谢产物、蛋白质的水解等多方面因素有关，而且不同种类、不同产地的香菇也会影响发酵终产品的品质。周晓华等人[18]对不同产地不同品种香菇的成分进行测定，结果表明，不同产地的香菇成分具有显著性差异，因此不同产地的香菇经发酵后在总酸、pH值、可溶性糖、氨基酸含量等方面具显著性差异，从而形成不同品质的发酵香菇产品。除此之外，香辛料中的相关成分也会对发酵香菇风味产生一定的影响。大蒜中的蒜素，生姜中的醇、酚类等物质，均会增加发酵蔬菜的香气成分。

除了原料本身会影响发酵产品的风味外，乳酸菌种的选择是香菇风味形成的决定性因素。Cui S M等人[19]探究了不同乳酸菌种对发酵果蔬汁风味和口感的影响，结果表明不同的乳酸菌种在风味形成中的作用有所不同，具体表现为干酪乳杆菌和鼠李糖乳杆菌可能对鲜味贡献值更大，植物乳杆菌和嗜酸乳杆菌会代谢出更多的酸味物质，而发酵乳杆菌可能会代谢出更多的挥发性化合物。Yang X Z 等人[20]将不同的乳酸菌接种到东北酸菜中，发现酸菜的特征性风味物质具有显著差异。在接种植物乳杆菌的泡菜中检测到大量的乳酸乙酯、乙酸异戊酯等不同的酯类物质，而接种肠膜明串株菌和W. cibaria 菌则明显增加了酸和酮的含量，这表明决定发酵蔬菜不同发酵风味和理化品质的主要原因在于发酵用菌种。此外，混菌发酵具有优于单菌发酵的优势。蔺志颖[21]发现利用混菌发酵杏鲍菇所产生的风味物质更为丰富，其中有机酸类、醇类、酮醛类物质含量显著增加，赋予了杏鲍菇纯正的酸香风味。郑文迪等人[22]利用GC-MS 分析了同一地区不同的发酵产品，发现由于不同乳酸菌的代谢呈味性成分及挥发性物质的差异形成了不同的发酵风味。此外，发酵工艺的不同也会影响发酵风味的形成。Xiong T 等人[23]研究发现，盐浓度对酸菜发酵早期有着明显的影响，且随着盐浓度的增加，乳酸菌的生长受到抑制，代谢产物逐渐降低，乳酸含量明显降低。

4 乳酸菌发酵香菇的益生功能

4.1 调节肠道微生态平衡

香菇丰富的营养成分为乳酸菌生长提供了营养物质基础。通过乳酸菌发酵不但可以将香菇蛋白质分解为氨基酸，使氨基酸种类和比例更加接近人体需要的氨基酸模式，更易消化吸收。而且随着发酵的进行，乳酸菌大量增殖，产生了大量的有机酸代谢产物，乳酸菌数量的增长一方面可以增加肠道益生菌的数量；另一方面，随着发酵的进行蓄积了大量的有机酸使得发酵香菇pH 值降低，抑制了腐败菌和病原菌的生长。同时，有机酸代谢产物的增加可刺激人体胃蛋白酶的分泌，增进食欲[24]。Kieliszek M等人[25]对乳酸菌水解酶的特性进行了研究，试验表明一些乳酸菌的生长需要特定的游离氨基酸，而乳酸菌是一组有能力将碳水化合物发酵成乳酸并产生蛋白水解酶的生物。乳酸菌的蛋白水解酶系统主要包括蛋白酶、肽酶和特定的分子转运蛋白，而目前研究最多的是乳酸菌水解蛋白酶。Fernandes J 等人[26]对产细菌素的乳酸菌进行研究，表明细菌素可有效抑制致病菌的生长。

4.2 护肤养颜、抗衰老

乳酸菌发酵产品属低热量食物，常食可刺激肾上腺激素，加速体内脂肪燃烧，具有减肥的功效。此外，乳酸菌发酵还可以较好地保持原料本身的营养及抗氧化活性，加上乳酸菌本身能够产生超氧化物歧化酶，使其清除自由基的能力得到加强。因此，经常食用乳酸菌发酵类产品可以护肤养颜、抗衰老[27]。Heanim P 等人[28]对动物双歧杆菌发酵牦牛乳（EFY）的乙醇提取物是否具有减少太阳紫外线诱导减少皱纹的形成进行了研究，并与未发酵的及由其他菌种发酵的提取物进行比较，研究发现EFY 可以潜在地防止由太阳紫外线诱导所产生的皱纹。

4.3 降低胆固醇

大量试验研究均表明，乳酸菌具有降低血清胆固醇的作用。刘苏萌等人[29]从泡菜中筛选出6 株乳酸菌，经鉴定其中3 株为链球菌属，3 株为明串珠菌属，都具有降解胆固醇的功效，其中1 株乳酸菌降解胆固醇率在48 h 内达到81.57%。李杰[30]从晋西北酸粥中筛得6 株乳酸菌，经肠道耐受力评估、体外降胆固醇测定及动物试验证明了6 株乳酸菌均有降低血清胆固醇的作用。Kobayashi R 等人[31]对乳酸菌改善由病变菌引起的肠道菌群失调及预防动脉粥样硬化进行了研究，结果表明乳酸菌可以有效恢复肠道菌群平衡且改善动脉粥样硬化斑块病变大小，同时抑制炎症细胞因子。

另外，乳酸菌发酵的其他益生功能如抗肿瘤、调节机体免疫力、抗菌抗病毒等，但关于发酵香菇的功能机理和价值仍需进一步深入探索研究。

5 乳酸菌发酵香菇的研究现状

5.1 香菇泡菜

利用乳酸菌发酵香菇不但可以增加香菇的营养价值，产生特定的风味，而且可以延长香菇的保质期，增加香菇产品的种类，同时也可为发酵其他种类蔬菜提供重要的参考价值。夏季等人[32]将香菇进行不同预处理后利用乳酸菌进行发酵。结果表明，与自然发酵组相比，发酵香菇的氨基酸和风味物质含量明显增加，而且发酵周期得到较大程度缩短，亚硝酸盐含量显著降低。表明香菇原料适宜于乳酸菌发酵，在发酵改善风味的同时提高了产品的安全性。刘丽娜等人[33]探究了香菇柄经乳酸菌发酵后营养成分的变化，研究发现发酵菇柄总糖含量明显下降，总氨基酸含量略有下降，总酸含量上升明显。表明乳酸菌可以利用香菇单糖和部分氨基酸进行良好的产酸作用。Chen Z Q 等人[34]研究了不同种类微生物（酿酒酵母、米曲霉、黑曲霉和植物乳杆菌） 在香菇发酵中对鲜味物质含量的影响。结果表明，植物乳杆菌是发酵的最佳菌种，在整个发酵过程中，发酵液的酸度及游离氨基酸和风味核苷酸的含量均增加，具有最浓郁的鲜味。但目前关于不同产地和不同品种香菇乳酸菌发酵效果的差异性影响研究鲜有报道。

5.2 香菇饮料

香菇乳酸菌发酵饮料是指以香菇或香菇抽提物为主要原料，经乳酸菌发酵后，添加其他的辅料或食品添加剂调制而成的具有香菇特色的风味饮料。按其是否添加有乳粉等原料又可分为含乳饮料和非乳制品型饮料。张邦建等人[35]利用嗜热乳酸链球菌和保加利亚乳杆菌以1∶1 的比例混菌发酵香菇，并添加了冬瓜等辅料，研制出一款兼具香菇和冬瓜风味的复合酸乳饮料，风味较好。而杨胜敖[36]和李靖等人[37]以相同乳酸菌种研制出一款具有香菇风味的酸乳饮料和香菇酸豆奶饮料，经营养成分分析测定，发现氨基酸含量明显增加。乳酸菌发酵香菇作为植物基发酵乳饮料的一种，是目前市场的流行趋势，集健康与美味于一体，具有良好的发展前景。

5.3 其他发酵香菇类产品

香菇属高蛋白低脂肪类食用菌，且含有多种营养功能性成分，如多糖、香菇嘌呤、蛋白质、膳食纤维等，利用乳酸菌发酵香菇可以开发出高品质、具有独特风味且具有多种生物活性成分的增值型香菇休闲产品。戴晓娟等人[38]以鱼肉和香菇为主要原料辅以淀粉、蛋清等混合后，添加乳酸菌进行混菌发酵，研制出一款具有乳酸菌发酵风味的香菇鱼丸，填补了乳酸菌发酵鱼丸的市场空白，同时又为鱼肉的开发利用探索了有效途径。香菇柄是香菇加工的副产物，由于适口性差等原因，利用率并不高，造成很大的浪费。但根据相关研究表明，香菇柄是一种良好的食品资源，营养素丰富且富含生物活性成分，利用乳酸菌发酵可以促进有机酸及氨基酸等滋味成分的分解释放，具有较好的应用潜力。贺羽等人[39]以香菇柄为发酵底物，利用5 种乳酸菌（嗜热链球菌、嗜酸乳杆菌、干酪乳杆菌、鼠李糖乳杆菌和植物乳杆菌） 混菌发酵，研制出一款天然调味料，为香菇柄精深加工拓展了新途径。γ -氨基丁酸是一种重要的非蛋白质氨基酸，广泛存在于动植物体内，具有调节免疫力、预防动脉粥样硬化等功效，有研究表明将植物乳杆菌作用于香菇柄中进行发酵，可显著提高γ -氨基丁酸含量[40]。这些研究发现为乳酸菌功能性香菇食品的开发奠定了重要理论基础。

6 结语

我国香菇产量丰富，但精深加工技术薄弱、产品附加值低，而关于乳酸菌发酵香菇产品的研究也较少，但香菇经乳酸菌发酵后不仅可以极大地保存原料本身的营养物质成分，而且还赋予了其良好的风味，同时抑制了有害病原菌的生长，具有很大的发展潜力。随着乳酸菌发酵技术领域的不断拓展，深入研究乳酸菌在食用菌发酵中菌种的筛选及代谢机制，可进一步提高食用菌的综合利用率、增加有益代谢产物等，具有良好的发展前景。