东海春夏季浮游植物群落生态特征及其影响因子分析

罗民波，简婷婷，2，王云龙，张 衡，尹艳娥，张海燕，杨杰青

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，上海 200090；2.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306）

东海是我国重要的边缘海，主要受东海沿岸流、黑潮、台湾暖流和长江冲淡水等影响，近岸陆地汇入河流有长江、钱塘江、瓯江、闽江及浊水溪等。在海洋生态系统中，浮游植物初级生产力占海洋和全球自养生产力的94%和50%，是一个重要的生物过程［1］。海洋浮游植物是海洋食物网的基础，对海洋生物地球化学过程有着根本性的影响［2-4］。近年来，海洋浮游植物变化规律在世界范围内得到广泛深入的研究。在北太平洋的现场调查发现，浮游植物赤潮主要是由原绿球藻（Prochlorococcus）的快速增长引起［5］。通过海洋漂流浮标对南太平洋浮游植物赤潮规律进行研究，认为其发生与海洋限制性因子有关［6］。

半个多世纪以来，关于中国东海浮游植物已经有很多研究，包括浮游植物群落结构、浮游植物多样性及其与环境因子的关系等。已有研究表明，硅藻在东海区浮游植物种类组成中占据绝对优势，主要优势种（硅藻类）有明显变动现象。1959年和1981年东海浮游植物调查结果显示，春季优势种为中肋骨条藻（Skeletonema costatum）和细弱拟菱形藻（Pseudo-nitzschia cuspidata），夏季优势种为菱形海线藻（Thalassiothrix nitzschioides）、中肋骨条藻和细弱拟菱形藻［7］。2006年春季在长江口及其邻近海域的研究表明，浮游植物以硅藻和甲藻为主，主要优势种为具齿原 甲 藻（Prorocentrun dentatum）、骨 条 藻（Skeletonemasp.）和米氏凯伦藻（Karenia mikimoto）［8］。2007年在东海产卵场及其邻近海域对浮游植物调查表明，优势种为细弱拟菱形藻（Pseudo-nitzschia cuspidata）、具齿原甲藻和中肋骨条藻［9］。通过东海长江口泥质区的柱状样进行生物标志物分析，结果表明，30年来东海浮游植物生产力呈上升趋势，其原因主要是人类活动剧增与上升流引发东海营养盐输入量增加［10］。利用一维物理-生物耦合模型对东海浮游生态系统要素的季节变化进行模拟，结果表明，浮游生态系统季节性变化的物理控制因子主要为光照、温度及其引起的垂向层化，生化控制因子主要是营养盐水平，且浮游植物丰度在夏季表层出现最大值［11］。根据2003—2015年叶绿素浓度及海表温度、风速等数据，分析东海主要环境因子对浮游植物生长的影响，结果表明，东海浮游植物生物量最大区域为长江口，外海浮游植物生物量小于近海［12］。在长江口和东海大陈岛屿附近海域有区域性浮游植物群落变化研究［13-14］。以上研究集中于东海浮游植物分布及相关2～3种环境因子的探索，对于跨年度东海春夏季浮游植物群落与多重环境因子相关性研究则少见报导。

东海受长江冲淡水、钱塘江及舟山渔场海域及外海海流交汇影响，生态系统有较大的动态变化特性，浮游植物群落结构具有较强的时空迁移特征，对东海近岸海域进行海洋生物生长发育的重要季节——春夏季浮游植物生态学研究有重要意义。通过2015—2017年春夏季在东海海域的生态调查，研究浮游植物群落结构特征，分析优势种与环境因子的关系，进一步阐明浮游植物数量动态变化的生态学过程，以期为东海浮游植物群落动态特征研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 样品的采集与分析

2015—2017年5月（春季）和8月（夏季）在东海海域进行了6个航次的综合调查，调查海域位于长江口渔场西部（Ⅰ）、杭州湾鲳鱼产卵场（Ⅱ）和舟山渔场西部（Ⅲ），共设15个监测站位（图1）。

图1 采样点位图Fig.1 Study area and sam p ling stations

调查采用有机玻璃采水器采集水样，同时用多参数水质仪获取水温、盐度、溶解氧、pH值等环境因子。调查项目包括海水环境因子、水文因子、叶绿素a、浮游植物、沉积物等。浮游植物取表、底二层水样，浮游植物等项目的采样、固定、分析和浮游植物计数均按照《海洋调查规范》相关方法进行［15］。

1.2 数据分析

采用Shannon-Wiener物种多样性指数（H＇）、Pielou物种均匀度指数（J＇）、物种优势度指数（Y）对调查海域浮游植物群落多样性进行分析［16］。具体计算公式如下：

Shannon-Wiener的物种多样性指数：

Pielou物种均匀度指数：

物种优势度指数Y：

式中，S为物种的种类数；ni为某一种的细胞丰度；N为样品中所有种类的细胞总丰度；Pi为第i种的细胞丰度与样品中总丰度的比值；fi为某一物种在调查区出现的频率。

通过软件Canoco5.0对浮游植物的主要优势种与环境因子之间关系进行分析及排序绘图，以明确影响本海域浮游植物生态分布环境因子。运用多个环境因子进行综合分析获得浮游植物优势种与各环境因子之间关联性。对浮游植物优势种数据先进行除趋势对应分析（DCA），根据每个轴梯度长度（LGA）选择最佳排序方法。其中，当LGA＜3，选择冗余方法分析（RDA）；当LGA＞4，选择典范对应方法分析（CCA）；当3＜LGA＜4，选择冗余或者典范对应分析［17-18］。

2 结果与分析

2.1 浮游植物优势种与多样性

研究海域共获得浮游植物78种（含变种、变型，不含未定种）。浮游植物多数为近海低盐性类群（圆筛藻等）、近岸广布性类群（中肋骨条藻等）和河口半咸水性类群（盒形藻等），少数为外海高盐性类群。2015—2016年调查海域浮游植物物种多样性指数为春季高于夏季，2017年为夏季高于春季。

浮游植物春季主要优势种为虹彩圆筛藻（Coscinodiscus oculus-iridis）、琼 氏 圆 筛 藻（C.jonesianus）和中肋骨条藻，夏季浮游植物主要优势种为中肋骨条藻。2015年，春季主要优势种为虹彩圆筛藻（Y＝0.57）、琼氏圆筛藻（Y＝0.14）和中肋骨条藻（Y＝0.03），丰度占比分别为60.54%、14.21%和13.30%；夏季主要优势种为中肋骨条藻（Y＝0.63），丰度占比为94.98%。2016年，春季主要优势种为虹彩圆筛藻（Y＝0.09）、中肋骨条藻（Y＝0.06）、琼氏圆筛藻（Y＝0.05）和颗粒直链藻（Melosira granulata）（Y＝0.02），丰 度 占 比 分 别 为13.60%、21.49%、13.59%和10.53%；夏季为中肋骨条藻（Y＝0.77），丰度占比为96.30%。2017年，春季主要优势种为中肋骨条藻（Y＝0.32），丰度占比为68.42%；夏季优势种为中肋骨条藻（Y＝0.77）和颤藻属藻（Oscillatoriasp.）（Y＝0.03），丰度占比分别为76.54%和4.81%。

表1 调查海区浮游植物主要优势种Tab.1 Dom inant species of phytoplankton in the surveyed area

浮游植物物种多样性指数在一定程度上可反映群落结构的稳定性。多样性分析结果显示，2015年—2017年浮游植物多样性指数从2015年的1.08上升至2016年的1.11再到2017年的1.56，整体上群落结构向更稳定的方向发展，其中，长江口渔场西部海域浮游植物物种多样性从1.03上升为1.30，杭州湾鲳鱼产卵场从0.89上升到1.49，舟山渔场西部从1.32上升为1.90。

2.2 浮游植物丰度分布

2015—2017年研究海域5月（春季）和8月（夏季）浮游植物丰度变化明显，2015年春季浮游植物丰度为夏季的4.8倍，2016年与2017年夏季分别为2016年与2017年春季的33.9倍和6.7倍。2015年春季丰度高于夏季主要原因为在春季虹彩圆筛藻、琼氏圆筛藻和中肋骨条藻出现大量增殖现象。浮游植物丰度的空间分布差异性明显，2015年丰度变化趋势为：杭州湾鲳鱼产卵场＞舟山渔场西部＞长江口渔场西部，2016年和2017年丰度变化趋势为：长江口渔场西部＞舟山渔场西部＞杭州湾鲳鱼产卵场。

2015年春季，3、5、6、8、10和12站位浮游植物丰度较高，夏季2、3、9、12和13站位的浮游植物丰度较高（图2-a～b）；2016年春季，1、2和14站位浮游植物丰度较高，夏季3、5、11和14站位的浮游植物丰度较高（图2-c～d）；2017年春季，2、3、4、5、9、10和13站位浮游植物丰度较高，夏季1、2、3和4站位的浮游植物丰度较高（图2-e～f）。总体上，3和5站位的浮游植物丰度处于较高水平，这一现象与其位于长江冲淡水与外海海流交汇处、水体营养丰富有关。

图2 浮游植物丰度分布图Fig.2 Phytoplankton abundance distribution in the survey area

2.3 浮游植物丰度与环境因子的关系

利用Canoco软件进行冗余分析（redundancy analysis，RDA）结果显示，2015年春季（5月），对研究海域浮游植物分布影响较大的环境因子是pH、溶解氧（DO）和活性磷酸盐。蒙特卡洛显著性检验结果显示，第一排序轴呈现不显著差异（第一轴：F＝0.9，P＝0.962；所有轴：F＝0.4，P＝1.0）。pH、DO和活性磷酸盐环境变量与RDA1呈正相关（图3-a）。夏季（8月），对研究海域浮游植物分布影响较大的环境因子是COD和活性磷酸盐。第一排序轴呈现不显著差异（第一轴：F＝2.4，P＝0.082；所有轴：F＝0.9，P＝0.648）。COD、活性磷酸盐、DO、无机氮和pH等环境变量与RDA1呈正相关（图3-b）。

2016年春季（5月），对浮游植物影响较大的环境因子是水温、DO、无机氮和COD。蒙特卡洛显著性检验结果显示，第一排序轴呈现不显著差异（第一轴：F＝1.1，P＝0.814；所有轴：F＝0.9，P＝0.63）。水温、DO、无机氮和COD等环境变量与RDA1呈正相关（图3-c）。夏季（8月），对浮游植物优势种中肋骨条藻负影响较大的环境因子是水温和无机氮。第一排序轴呈现不显著差异（第一轴：F＝2.4，P＝0.082；所有轴：F＝0.9，P＝0.648）。水温和无机氮等环境变量与RDA1呈负相关（图3-d）。

2017年春季（5月），对浮游植物优势种中肋骨条藻负影响较大的环境因子是活性磷酸盐。蒙特卡洛显著性检验结果显示，第一排序轴呈现不显著差异（第一轴：F＝0.9，P＝0.962；所有轴：F＝0.4，P＝1.0）。活性磷酸盐环境变量与RDA1呈负相关（图3-e）。夏季（8月），对浮游植物优势种中肋骨条藻影响较大的环境因子是无机氮。第一排序轴呈现不显著差异（第一轴：F＝4.5，P＝0.002；所有轴：F＝2.9，P＝0.028）。无机氮环境变量与RDA1呈正相关（图3-f）。

图3 浮游植物优势种与环境因子的关系Fig.3 Relationship between dom inant species of phytoplankton and environmental factors

3 讨论

3.1 东海研究海域主要优势种

在东海海域的长江冲淡水与台湾暖流前锋的混合海区中，由于长江冲淡水带来了丰富的营养物质，浮游植物数量密集，主要优势种为中肋骨条藻。中肋骨条藻是一种典型的、广盐的近岸性硅藻，其最适增殖温、盐范围分别为24～28℃和20～30［20］。洪君超等［21］和霍文毅等［22］在长江口、胶州湾进行过类似的研究。本研究中，春季调查平均水温为19.8℃，变化范围在17.7～22.6℃，夏季调查平均水温为28.5℃，变化范围在25.2～31.4℃，除长江口站位盐度较低外，其余站位盐度在14～22之间变化，海水水体的无机氮和活性磷酸盐的含量较高，水温、盐度和含量较高的无机氮和活性磷酸盐为中肋骨条藻在夏季成为优势种提供了适宜的环境条件。在春季，2015—2016年以虹彩圆筛藻、琼氏圆筛藻和中肋骨条藻为主要优势种，2017年以中肋骨条藻为优势种，春季优势种群落年际演替现象明显。2015—2017年夏季以中肋骨条藻为主要优势种。

3.2 浮游植物丰度变化

浮游植物受环境因子的影响较大，尤其是河口域的浮游植物。本研究中，长江口渔场站位3和5，水体的透明度较高，水体无机氮和活性磷酸盐的含量相对较高，为浮游植物的大量繁殖提供了较好的营养条件。这一现象可能与浮游植物在长江口的薄层分布有关［23］。依据2015—2017的数据，春季浮游植物平均丰度为3.0×104个·L-1，夏季的平均丰度为2.7×104个·L-1，春夏季的平均丰度相差不大，春季的平均丰度略高于夏季，春夏季的平均丰度为2.9×104个·L-1。1997—2000年东海大陆架调查网采数据浮游植物丰度以秋季最高（211.9×104个·m-3），夏季（50.4×104个·m-3）次之，冬季（11.4×104个·m-3）再次，春季最低（2.0×104个·m-3），四季平均为68.9×104个·m-3［24］。说明东海近岸条件下浮游植物丰度变化规律与东海大陆架海域的差别较大，近岸海洋环境受长江冲淡水、钱塘江、东海沿岸流等影响较大。依据东海网采浮游植物丰度约为水采浮游植物的55.74%进行换算［25］，本次调查数据为1997—2000年东海大陆架调查春夏网采数据（262个·L-1）的59.76倍，表明东海近岸海域因受长江冲淡水、钱塘江、东海沿岸流等的影响，浮游植物丰度较高。

3.3 浮游植物与环境因子变化

对东海海域1997—2000年浮游植物的丰度分布季节变化与相关环境因子进行分析，得出其与水文因子、化学因子、叶绿素、浮游动物等生态环境要素有着非常密切的关系［7］。2015—2017年春季，对浮游植物丰度影响较大的环境因子是pH、DO、活性磷酸盐、水温、无机氮和COD，其中活性磷酸盐是相对重要的环境因子；2015—2017年夏季，对浮游植物丰度影响较大的环境因子是COD、活性磷酸盐、水温和无机氮，其中无机氮、活性磷酸盐和COD是重要的环境因子。在海洋中氮磷比几乎与浮游植物体内比值相同，一般为16∶1，适宜藻类生长的N∶P在（10～15）∶1［7］，本研究海域的氮磷比高于这一数值。其中，春季，2015年氮磷比平均为35（变化范围为14～54），以虹彩圆筛藻、琼氏圆筛藻和中肋骨条藻占优势；2016年氮磷比平均为20（变化范围为2.5～54），以虹彩圆筛藻、中肋骨条藻和琼氏圆筛藻占优势；2017年氮磷比平均26.7（变化范围为7～62），以中肋骨条藻占优势；表明研究海域氮磷比为20～35的条件下，同时在其他环境因子的影响下，为虹彩圆筛藻、琼氏圆筛藻和中肋骨条藻的种间竞争提供了较为合适的海洋生态环境，研究海域的优势种主要在这3种藻类之间进行竞争变化；夏季，氮磷比高于春季且远高于16∶1，夏季氮含量高，磷为限制因子，中肋骨条藻成为高氮磷比条件下的唯一优势种。